The test site was located in Jincheng Town, Lin‘an City, Zhejiang Province. The leaves, culms and rhizomes of two-year-old and three-year-old flowering individuals or non-flowering individuals were taken from the same bamboo (Phyllostachys praecox f. prevernalis) forest. The culms and rhizomes of one-year-old flowering or non-flowering were also taken from the same bamboo forest. Based on analysis of the content of endogenous hormones, amino-acid and nutrition in flowering stage of bamboo, the results showed that abscisic acid(ABA) had main effect on accelerating its flowering and the increase of cytokinin(CTK) was also one reason for bringing flower, but indole-3-acetic acid(IAA)antagonized on its flowering. Total amino-acid in the non-flowering bamboo was 23.01% higher than that in flowering bamboo. Aspartic acid (ASP) could delay flowering. Protein, especially protein in leaves had main effect on senescence procedure. Increase of phosphorus content in flowering bamboo could accelerate metabolizing, and therefore promote senescence of bamboo.
全 文 :第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1u
¤µqou s s x
雷竹开花期内源激素 !氨基酸和营养成分含量变化
何奇江t 汪奎宏u 华锡奇u 童晓青u
kt q浙江大学生命科学学院 杭州 vtssu| ~ u q浙江省林业科学研究院 杭州 vtssuvl
关键词 } 雷竹 ~开花 ~内源激素 ~氨基酸 ~营养成分
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p sty| p sx
收稿日期 }ussv p s{ p us ∀
基金项目 }浙江省自然科学基金青年科技人才培养专项资金资助项目k ∞||svzl ∀
Χηανγε οφ Ενδογενουσ ΗορµονεσoΑµινο2αχιδ ανδ Νυτριτιον ιν Φλοωερινγ
Σταγε οφ Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ φq πρεϖερναλισ
¨±¬¬¤±ªt • ¤±ª∏¬«²±ªu ∏¤ ÷¬´¬u ײ±ª÷¬¤²´¬±ªu
kt qΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε oΖηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtssu| ~ u qΖηεϕιανγ Φορεστρψ Αχαδεµψ Ηανγζηου vtssuvl
Αβστραχτ } ׫¨ ·¨¶·¶¬·¨ º¤¶ ²¯¦¤·¨§¬± ¬±¦«¨ ±ª×²º±o¬±π¤± ≤¬·¼o«¨¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ q׫¨ ¯¨ ¤√¨ ¶o¦∏¯°¶¤±§µ«¬½²°¨ ¶²©
·º²2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤±§ ·«µ¨ 2¨¼¨ ¤µ2²¯§ ©¯²º¨ µ¬±ª ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ ²µ ±²±p©¯²º¨ µ¬±ª ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ º¨ µ¨ ·¤®¨ ± ©µ²° ·«¨ ¶¤°¨ ¥¤°¥²²
k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ ©q πρεϖερναλισl ©²µ¨¶·q׫¨ ¦∏¯°¶¤±§µ«¬½²°¨ ¶²©²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§©¯²º¨ µ¬±ª²µ±²±p©¯²º¨ µ¬±ªº¨ µ¨ ¤¯¶²·¤®¨ ±
©µ²°·«¨ ¶¤°¨ ¥¤°¥²²©²µ¨¶·q
¤¶¨§²± ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¦²±·¨±·²© ±¨§²ª¨±²∏¶«²µ°²±¨ ¶o¤°¬±²p¤¦¬§¤±§±∏·µ¬·¬²±¬± ©¯²º¨ µ¬±ª
¶·¤ª¨ ²©¥¤°¥²²o·«¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§k
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¦¼·²®¬±¬±k≤×l º¤¶¤¯¶²²±¨ µ¨¤¶²±©²µ¥µ¬±ª¬±ª©¯²º¨ µo¥∏·¬±§²¯ p¨vp¤¦¨·¬¦¤¦¬§kl¤±·¤ª²±¬½¨ §²±¬·¶©¯²º¨ µ¬±ªqײ·¤¯ ¤°¬±²2
¤¦¬§¬±·«¨ ±²±p©¯²º¨ µ¬±ª¥¤°¥²²º¤¶uv1st h «¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬±©¯²º¨ µ¬±ª¥¤°¥²²q¶³¤µ·¬¦¤¦¬§k≥°l ¦²∏¯§§¨ ¤¯¼©¯²º¨ µ¬±ªq
°µ²·¨¬±o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ ³µ²·¨¬± ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶«¤§ °¤¬± ©¨©¨¦·²± ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ³µ²¦¨§∏µ¨ q±¦µ¨¤¶¨ ²© ³«²¶³«²µ∏¶¦²±·¨±·¬± ©¯²º¨ µ¬±ª
¥¤°¥²²¦²∏¯§¤¦¦¨¯¨µ¤·¨ °¨ ·¤¥²¯¬½¬±ªo¤±§·«¨µ¨©²µ¨ ³µ²°²·¨ ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ²©¥¤°¥²²q
Κεψ ωορδσ} Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ ©q πρεϖερναλισ~©¯²º¨ µ¬±ª~ ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ~¤°¬±²p¤¦¬§~±∏·µ¬·¬²±
竹类植物开花较罕见 o对其开花的原因也有不同的学说 o如病理学说 !营养学说 !周期学说 !个体变异和
突变学说 !气候学说等k毛高喜等 ot||y ~周芳纯 ot||{l o但有学者认为内源激素对植物的开花有一定的调节
作用k王锋 ot||s ~梁武元等 ot|{y ~王白坡等 ot||| ~马国华等 ot||x ~王彦清等 ot||{ ~陆军等 ot||vl ∀根据植物
生长习性 o开花植物有 u种不同衰老方式 ∀其中一类是一生中只开一次花 o即在开花结实后整株植株就衰老
死亡 o这类植物称为单稔植物 o竹类植物就属于这一类植物 ∀植物内源激素是体内十分重要的活性物质 o它
参与并调整植物的新陈代谢过程 o它的含量虽然甚微 o但对植物的作用却很强 ~另外氨基酸和营养成分也与
植物的衰老有着密切的关系 ∀对竹类植物开花的研究主要集中在国内 o如郑郁善等kussvl已对绿竹
k ∆ενδροχλαµοπσισ ολδηαµιl开花时的叶绿素 !呼吸速率等生理生化变化有过研究 ~秦自生等kt||tl研究了包括
海拔高度 !坡度 !坡向 !森林郁蔽度等在内的环境因子对冷箭竹k Βασηανια φανγιαναl开花的影响 ~程有龙等
kt||xl对角竹k Πηψλλοσταχηψσφιµβριλιγυραl的开花习性进行了观察 ~何元荪等kt||u ~t||wl分别对延缓雷竹开花
技术和开花乌芽竹k Πηψλλοσταχηψσ ατροϖαγιναταl林更新复壮技术有过初步研究 ~陈东立kt||ul和张弘等kt||wl
分别对金佛山方竹k Χηιµονοβαµβυσα υτιλισl开花的更新换代途径和开花结实进行了探讨 ~汪奎宏等kusssl还
对早竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξl的花粉形态和生物学特性有过研究 ∀但到目前为止 o对竹类植物开花过程中植
株的氨基酸和内源激素变化的研究尚未报道 ∀
雷竹k Πηψλλοσταχηψσπραεχοξ ©q πρεϖερναλισl为浙江西北地区的主要笋用竹种之一 o由于其出笋早 !产量高 !笋
味好而得到广泛栽培 o并且通过覆盖早出丰产技术的广泛应用 o在生产上取得了很大的经济效益 o现已成为
竹区农民提高经济收入的重要手段 ∀但近年来 o雷竹林衰败严重 o特别是竹林开花后的衰败死亡 o使竹林的
经济效益大幅度下降 ∀为了研究雷竹开花的原因及开花后竹林衰败的原因 o本文对开花雷竹林的内源激素 !
氨基酸和营养成分进行了分析研究 o为防止竹类开花 !缓延雷竹林衰败提供一定的理论依据 ∀
1 试验材料和方法
t1t 试验地点概况 试验样地位于浙江省临安市锦城镇ktt|βwwχ∞ovsβtxχl ∀该区属中亚热带 o年均温
ty1w ε o年均降水量 t yu{ °° o全年日照时数 t {wz «∀样点分布在海拔 tss ∗ txs ° o土壤均为红壤土类 o该
区是浙江省雷竹的主产区 ∀试验雷竹林立竹量为 tu sss株#«°pu o为高产雷竹林 o但没有采用雷竹覆盖反季
节高效栽培技术 ∀竹林施肥一般每年分 v次 ox月中旬 !|月下旬和 tu月上旬 ov次肥料用量比例控制在
ws h !vs h和 ws h ox月中旬和 |月下旬 u次施肥以复合肥为主 o肥料翻入土中 otu月上旬的肥料以复合肥和
栏肥混合施入雷竹林 ∀
t1u 试验材料 usss年 x月 |日在试验地点的同一雷竹林分别取得 u年生和 v年生的开花雷竹的竹叶 !竹
秆 !竹鞭 ot年生开花雷竹的竹秆和竹鞭k由于尚未展叶 o所以未取竹叶l o同时从不开花的雷竹上取同样的一
组材料做对照 o用保鲜袋包好后加冰块冷藏保温后运至实验室待处理 o每组样品均从不同的 v个植株上取
的 o测得的数据均为 v个植株的平均值 ∀
t1v 内源激素测定 将新鲜样品剪碎后固定在预冷的 {s h甲醇中 ∀分析前将样品用预冷的 {s h甲醇研
磨 !过滤 o残渣反复用 {s h甲醇多次研磨至近无色 !过滤 o合并滤液 ∀在减压下约 ws ε 将滤液用 p ⁄浓缩
器进行浓缩 !定容 o再经 s1wx Λ°滤膜过滤后进行分析 ∀分析仪器为日本岛津 ≤ p w液相色谱仪 o色谱柱为
≤t{反相柱 o流动相为甲醇Β水kwΒy o∂Β∂l o检测器为 ∂uws ±°∀
t1w 氨基酸测定 所取的样品用不锈钢剪刀剪碎 o于 tsx ε 烘至恒重 o用植物粉碎机磨细 ∀取适量样品 o
用 y °²¯#pt ≤¯ 充氮封管水解 ∀然后用贝克曼 ≥¼¶·¨° p yvss氨基酸分析仪测定各种氨基酸 o并计算氨基酸
总量k×l ∀
t1x 营养成分测定 雷竹的蛋白质用 u≥w p u≥w p ≤∏≥w扩散法滴定测定 ~总糖用 v ox p二硝基水杨酸
比色定糖法测定 ~全 用 u≥w p ≤¯ w联合消化扩散吸收法测定 ~全 °用钼锑抗比色法测定 ~全 在 u≥w
p u u消煮和稀释后 o用火焰光度法测定 ∀
2 结果与分析
u1t 内源激素含量分析 从表 t可以看出 o开花雷竹的脱落酸k
l !赤霉素 v kvl !细胞分裂素k≤×l
含量都比未开花雷竹高 o其中
含量增加最显著 o开花雷竹比未开花雷竹增加了 x倍以上 ∀竹类植物是
单稔植物 o开花后一般都死亡 o
对植物的加速衰老 !抑制生长和器官脱落有一定的促进作用k潘瑞炽等 o
t||x ~王锋 ot||sl ∀在花器官形成时 o高含量的 ≤×有利于花芽分化k王锋 ot||sl o开花竹株的 ≤×比未开花
竹株增加了 z{1ut h o说明 ≤×对竹类植物开花有一定的促进作用 ∀ v能促进植物的营养生长和防止植物
器官脱落k潘瑞炽等 ot||xl ov对花芽分化有抑制作用k王白坡等 ot||| ~马焕普 ot|{z ~黄卫东 ot||wl o从而
缓延其开花 o且 ≤×rv值较大有利于花芽分化k王锋 ot||s ~王白坡等 ot|||l o但从表 t得出 o开花竹株的
v含量比未开花竹株增加了 zy1su h o而且未开花竹株 ≤×rv为 s1tu o开花竹株 ≤×rv为 s1tv o区别也
不甚明显 o因此开花竹株中 v含量较高的原因还有待进一步研究 ∀
表 1 雷竹的内源激素含量
Ταβ . 1 Τηε χοντεντ οφ ενδογενουσ ηορµ ονεσιν Πη . πραεχοξ φ . πρεϖερναλισ Λª#ªpt ƒ •
雷竹 Πη q πραεχοξ ©q πρεϖερναλισ v ≤×
开花 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª vuw1zy w|1ty wt1v{ uu1uw
未开花 ²±2©¯²º µ¨¬±ª uss1v| yz1zu uv1uu w1us
的含量未开花雷竹比开花雷竹高 o有促进细胞生长 !抑制植物衰老和防止器官脱落的作用k潘
瑞炽等 ot||xl o并对花芽形成有抑制作用k王白坡等 ot||| ~黄卫东 ot||wl ∀由于未开花雷竹的 含量增
高 o所以对雷竹开花 !衰老死亡有一定的抑制作用 ∀为了缓延雷竹开花 o可以外施生长素之类的外源激素 o如
奈乙酸 ∀
szt 林 业 科 学 wt卷
表 2 雷竹不同部位的内源激素含量
Ταβ . 2 Τηε χοντεντ οφ ενδογενουσ ηορµ ονεσιν διφφερεντ παρτσιν Πη . πραεχοξ φ . πρεϖερναλισ Λª#ªpt ƒ •
内源激素
∞±§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶
雷竹
Πη q πραεχοξ ©q πρεϖερναλισ
竹叶
¤°¥²²¯¨ ¤©
竹秆
¤°¥²²¦∏¯°
竹鞭
¤°¥²²µ«¬½²°¨
v 开花 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª xxz1{v u||1tt t|x1sw
未开花 ²±2©¯²º µ¨¬±ª u{z1vy tys1|z t{t1{u
开花 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª vu1{s zs1yu v{1yt
未开花 ²±2©¯²º µ¨¬±ª xy1yz y{1wz zs1yy
≤× 开花 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª w|1uw wy1vy vt1tz
未开花 ²±2©¯²º µ¨¬±ª xz1wt tv1w{ ut1xx
开花 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª wv1{t vv1uu v1{t
未开花 ²±2©¯²º µ¨¬±ª ts1wt x1ut t1tu
另外 o还对不同部位的内源激素含量也进行了分析研究k表 ul ∀从表 u可得 o开花雷竹的内源激素分布
除了 为秆 鞭 叶外 o其余都为叶 秆 鞭 o未开花雷竹的内源激素中 v和 ≤×含量为叶 鞭 秆 o
的分布规律与开花雷竹相同 o则为鞭 秆 叶 ∀从分布情况来看 o未开花雷竹的内源激素含量一般
竹鞭中比竹秆中要多 o与开花雷竹有区别 ∀有抑制雷竹开花作用的在未开花雷竹的竹鞭含量最高 o所以
应在竹鞭上外施 类植物生长调节剂来抑制雷竹开花 o施用植物生长调节剂的具体方法和浓度还有待进
一步研究 ∀
图 t 雷竹的氨基酸含量
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦²±·¨±·²©¤°¬±²p¤¦¬§¬± Πη qπραεχοξ ©qπρεϖερναλισ
≥° }天门氡氨酸 ¶³¤µ·¬¦¤¦¬§~× }苏氨酸 ׫µ¨²±¬±¨ ~≥∞ }丝氨酸 ≥ µ¨¬±¨ ~ }谷氨酸 ¯ ∏·¤°¬¦¤¦¬§~° }脯氨酸 °µ²¯¬±¨ ~
}丙氨酸 ¯ ¤±¬±¨ ~≤≠≥ }半胱氨酸 ≤¼¶·¨¬±¨ ~∂ }缬氨酸 ∂¤¯¬±¨ ~∞× }蛋氨酸 ·¨¬²±¬±¨ ~∞}异亮氨酸 ¶²¯ ∏¨¦¬±¨ ~∞ }亮氨酸 ¨∏¦¬±¨ ~
×≠ }酪氨酸 ×¼µ²¶¬±¨ ~°∞}苯丙氨酸 °«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ~≥ }组氨酸 ¬¶·¬§¬±¨ ~≠≥ }赖氨酸 ¼¶¬±¨ ~ }精氨酸 µª¬±¬±¨ q
u1u 氨基酸含量分析 从图 t可知 o未开花雷竹林植株的天门氡氨酸k≥°l含量比开花雷竹林植株高出近
t倍 o而其他氨基酸的含量开花植株与未开花植株区别不甚明显 ∀ פ§¤¶«¬¤·²kt|{vl研究柑橘k Χιτρυσl幼果
氮素营养与天门氡酰胺k≥l的特殊关系 o用标记的 tx和 ≤tw证明了 ≥在供应 和 ≤ 以合成其他氨基酸
和蛋白质中起着重要作用 o而氨基酸和蛋白质是植物体内的重要生命物质 o它们与植物器官的衰老有着密切
的联系 o≥和 ≥°在合成酶或水解酶的作用下可以相互转化 o所以 ≥°在雷竹林的开花衰败中起着一定
的作用 ∀高勇kt||tl也曾提到丝氨酸k≥∞ l可以抵销激动素延缓燕麦kΑϖενα σατιϖαl叶片衰老的作用 o并把原
因归结于 ≥∞ 促进蛋白酶合成 ∀本研究中也发现 o未开花雷竹植株的 ≥∞ 比开花雷竹的含量要稍高 ∀另外
经过计算 o雷竹未开花植株的氨基酸总量k×l为 v1sy h o而开花植株的 ×为 u1w| h o未开花植株的 ×
比开花植株增加了 uv1st h ∀由此可见 o≥°的提高也促进了其他氨基酸的合成 o从而延缓雷竹的衰败 ∀
tzt 第 u期 何奇江等 }雷竹开花期内源激素 !氨基酸和营养成分含量变化
u1v 营养成分分析 从表 v可以看出 ot年生开花雷竹竹秆的蛋白质含量明显高于 u年生和 v年生开花雷
竹竹秆 o并且也比 t年生未开花雷竹竹秆的含量有明显上升 o这可能是因为 t年生开花雷竹一般只是开花而
不展叶就迅速死亡 o而其他的植物由于有竹叶 o所以绝大部分蛋白质集中于竹叶 o从而有利于光合作用 ∀另
外 o虽然开花雷竹和未开花雷竹的蛋白质总量差距不甚明显 o但植株的各部分含量有所不同 ∀竹鞭部位开花
和未开花植株的蛋白质含量大致相同 o但竹叶的蛋白质含量未开花的植株明显要高 o这为植株进行光合作用
提供了必要的条件 o从而使植株能够更多地固定太阳能 ∀但从表 v又看出 o开花雷竹植株叶中的糖含量与未
开花的植株含量差距不甚明显 o这其中的原因还有待进一步研究 ∀
植株中蛋白质含量的多少主要与蛋白质的代谢有关 o蛋白质的代谢包含两方面内容 o即蛋白质的合成和
蛋白质的分解 ∀但由于本研究没有对植株的蛋白合成和水解酶进行测定 o所以无法确定植株的衰老是由于
蛋白质的加速分解引起的 o还是蛋白质的合成受阻引起的 ∀但 ƒ¨¯¯¨µkt|{yl认为植株的衰老主要是由蛋白质
的加速降解而引起的 o并且李向东等kusstl和王晓云等kusstl还认为催化蛋白质降解的蛋白质酶活性的强
弱是反映衰老的一个指标 ∀
表 3 雷竹的营养成分含量
Ταβ . 3 Τηε χοντεντ οφ νυτριτιον ιν Πη . πραεχοξ φ . πρεϖερναλισ
雷竹
Πη q πραεχοξ ©q πρεϖερναλισ
年龄
ª¨Π¤
器官
µª¤±
蛋白质
°µ²·¨¬±Πh
总糖
ײ·¤¯ ¶∏ª¤µΠh
氮
Πh
磷
°Πh
钾
Πh
碳氮比
≤Π
v 竹叶 ¨¤© ut1|v uy1ty v1yx t1{v t1w{ tt1yy
u 竹叶 ¨¤© uu1wv uw1s| u1w{ t1xv t1st tz1v{
v 竹秆 ≤∏¯° x1vy uv1x| s1|w u1zy t1st xu1tv
u 竹秆 ≤∏¯° w1{{ uy1{w s1|t t1yw s1{v xv1xu开花
ƒ¯ ²º µ¨¬±ª t 竹秆 ≤∏¯° tw1y{ vu1zz t1|w t1us s1yv ux1sxv 竹鞭 «¬½²°¨ y1uw vx1uz u1wy u1uy t1vz t|1vu
u 竹鞭 «¬½²°¨ x1w{ vu1|z s1xu s1|u t1ss |s1ty
t 竹鞭 «¬½²°¨ w1|s wu1vz s1{s s1xw t1tx x{1t|
总 值 ײ·¤¯ ts1zw vs1xt t1zt t1x| t1sy ws1|v
v 竹叶 ¨¤© uz1zx uy1su t1|u t1zs u1ws ww1sy
u 竹叶 ¨¤© uw1xw uw1yz v1w{ t1xy u1uy tt1x|
v 竹秆 ≤∏¯° t1{t us1|{ s1ww t1vx s1|t tsx1ww
u 竹秆 ≤∏¯° u1ty uw1vs s1xt s1zu t1ts |z1u{未开花
²±p©¯²º µ¨¬±ª t 竹秆 ≤∏¯° v1vt uz1ys t1|u s1vz t1yz uy1xtv 竹鞭 «¬½²°¨ y1zx ux1uu t1sv t1x{ t1zt wy1yy
u 竹鞭 «¬½²°¨ x1zx vu1{y s1y{ s1ty t1zu yy1tu
t 竹鞭 «¬½²°¨ v1|u vs1uy s1y| s1xs t1wy zs1tz
总 值 ײ·¤¯ |1xs uy1w| t1vv s1|| t1yx x{1w{
°的含量开花雷竹植株比未开花植株高出 x|1zs h o°在植物体内是很多代谢中间产物组成的必要元
素 o也是植物体内能量传递和贮存的重要物质 ∀°的增加可以看出开花植株处于各种代谢活动的旺盛期 o从
而也加速了植株的衰老死亡 ∀未开花雷竹植株 的含量比开花植株的含量高出 xy1s| h o虽然不参加重要
有机物的组成 o但在某些酶中起着活化剂的作用 o一般认为 能促进核酸和蛋白质的合成 o未开花雷竹植株
由于 含量的升高有利于延缓其衰老 o所以在竹林中可以适当增施 肥 o以延缓竹林开花衰败死亡 ∀
3 结论与讨论
引起雷竹林开花衰败死亡的原因是多方面的 o并不是某一种内源激素 !氨基酸或营养成分单独可以控制
的 o应该是综合控制的结果 ∀
内源激素对竹类植物开花的作用 o
起到了主要作用 o其含量在开花雷竹中有显著上升 ∀另外 o≤×
含量的升高也是引起雷竹开花的原因之一 o而 对雷竹开花有拮抗作用 ∀可在竹鞭上外施生长素类植物
生长调节剂来抑制雷竹开花 o从而促进植物的营养生长 o抑制生殖生长 ∀
未开花雷竹植株的氨基酸总量比开花植株要高出 uv1st h o但各种氨基酸的变化是不同的 o其中 ≥°在
雷竹未开花植株中的含量比开花植株的含量高出近 t倍 o这说明 ≥°在雷竹植株开花衰败死亡中有一定的
uzt 林 业 科 学 wt卷
作用 o另外 ≥∞ 可能也起着一定的作用 ∀
通过雷竹开花植株和未开花植株的营养成分的比较研究 o认为蛋白质在植株衰败死亡中起着重要的作
用 o尤其是叶片中的蛋白质含量在植株衰老中的作用特别重要 ∀但植株衰老的蛋白质的变化主要是蛋白质
的降解引起还是由蛋白质合成受阻引起的还有待进一步研究 ∀通过各种营养元素分析认为 o在开花竹林中
由于植株中 °含量的升高 o加速了各种代谢 o从而加速了植株的衰老死亡 o而在竹林中适当增施 肥可以延
缓竹林衰老死亡 ∀
参 考 文 献
陈东立 qt||u q金佛山方竹林大面积开花的探讨 q贵州科学 okvl }tts p ttu
程有龙 o任德唐 o朱白玉 qt||x q角竹开花习性观察及复壮更新对策 q浙江林业科技 otxkul }xs p xy
高 勇 qt||t q月季切花衰老期游离氨基酸变化动态初探 q园艺学报 ot{kwl }vy| p vzs
何元荪 o黄如清 o汪文尧 qt||w q开花乌芽竹林复壮更新技术 q浙江林业科技 otwkxl }xy p x{
何元荪 o徐敦槐 qt||u q延缓雷竹开花技术的初步研究 q浙江林业科技 otukwl }wz p xs
黄卫东 qt||w q温带果树花芽孕育激素调控的研究进展 q见 }张上隆 o陈昆松 q园艺学进展 q北京 }中国农业出版社 ovz p wv
李向东 o万勇善 o于振文 o等 qusst q花生叶片衰老过程中氮素代谢指标变化 q植物生态学报 ouxkxl }xw| p xxu
梁武元 o梁立锋 o季作良 o等 qt|{y q荔枝花芽分化过程中内源赤霉素的含量动态 q荔枝科技通讯 okul }t p v
陆 军 o傅远志 o符梅忠 o等 qt||v q水杉在花芽分化期内源激素含量的变化 q植物生理学通讯 ou|ktl }us p uu
马国华 o张启月 qt||x q赤霉素和多效唑对白鹤芋幼苗生长及诱导开花的作用 q植物生理学通讯 ovtkyl }wtv p wtx
马焕普 qt|{z q果树花芽分化与激素关系 q植物生理学通讯 ouvktl }t p y
毛高喜 o张春霞 qt||y q竹子开花的原因及预防措施 q林业科技开发 okwl }vv p vw
潘瑞炽 o董愚得 qt||x q植物生理学 q第三版 q北京 }高等教育出版社 ot{s p uuw
秦自生 o张 焱 o张洪德 o等 qt||t q环境因子对冷箭竹开花影响的数学模型 q生物数学学报 oyktl }tv p tx
汪奎宏 o何奇江 o吴 蓉 qusss q早竹花粉形态与生物学特性研究 q浙江林学院学报 otzkul }tvz p twt
王白坡 o程晓建 o戴文圣 o等 qt||| q银杏雌雄株内源激素和核酸的变化 q浙江林学院学报 otykul }ttw p tt{
王 锋 qt||s q内 !外源激素与荔枝花芽分化及开花座果 q热带作物研究 okvl }zt p zw
王彦清 o王全华 o吴 捷 o等 qt||{ q红松开花及其内源激素动态的研究 q林业科技 ouvkxl }| p tu
王晓云 o李向东 o邹 琦 qusst q施氮对花生叶片多胺代谢及衰老的调控作用 q作物学报 ouzkwl }wwu p wwy
张 弘 o邹家云 o王永燕 qt||w q桐梓县金佛山方竹开花结实的探讨 q竹子研究汇刊 otvkul }yy p y|
郑郁善 o高培军 o陈礼光 o等 qussv q绿竹开花生理生化特性研究 q林业科学 ov|kvl }twv p twz
周芳纯 qt||{ q竹类植物开花结实 q竹类研究 oktl }|v p tst
ƒ¨¯¯¨µ qt|{y q°¯ ¤±·³µ²·¨²¯¼·¬¦ ±¨½¼° ¶¨¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²¯¨ ¤©¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ q±}⁄¤¯ ¬¯±ª k §¨l q°¯ ¤±·³µ²·¨²¯¼·¬¦ ±¨½¼° ¶¨q
²¦¤ ¤·²±oƒo≥ }≤ ≤ °µ¨¶¶o
w| p y{
פ§¤¶«¬¤·²qt|{v q¬·µ²ª¨ ± ±∏·µ¬·¬²± ²©¼²∏±ª Χιτρυσ©µ∏¬·º¬·«¶³¨¦¬¤¯ µ¨©¨µ¨±¦¨ ·²¤¶³¤µ¤ª¬±¨ q¤³¤± ≥²¦²µ·≥¦¬oxtkwl }vz| p v{y
vzt 第 u期 何奇江等 }雷竹开花期内源激素 !氨基酸和营养成分含量变化