全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
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磴口县沙冬青种群结构和空间分布格局的研究 3
何恒斌t 张惠娟u 贾桂霞t
kt1 北京林业大学 北京 tsss{v ~ u1内蒙古巴彦淖尔盟林业局 临河 stxsssl
摘 要 } 对沙冬青的株高和冠幅进行分级 o研究磴口县 v个沙冬青种群的大小结构和年龄结构 o应用扩散系数
Χ!负二次指数 Κ !平均拥挤度 µ 3 !丛生指数 Ι !≤¤¶¶¬¨ 指数 tΠΚ !聚块性指数 µ 3 Πµ 和扩散型指数 Ι∆z种聚集度指
标确定不同生境条件下沙冬青种群的空间分布格局类型和动态 o考察沙冬青种群在不同尺度上的空间分布格局 ∀
结果表明 }不同生境条件下的沙冬青种群结构有差异 o但都呈现衰退趋势 ∀不同生境的沙冬青种群空间分布格局
类型和聚集强度不同 o聚集强度在不同尺度上表现出基本一致的变化趋势 ∀样地 u在 ux和 tss °u 的范围内集群
分布 o样地 v在 txs °u 范围内集群分布 o样地 t在 z个取样面积下 o均成随机分布 ∀不同发育阶段种群的分布格
局为 }幼龄和老龄植株均成随机分布 o中龄植株呈聚集分布 ∀环境是沙冬青种群空间分布格局形成和发展的决定
因子之一 ∀
关键词 } 沙冬青 ~种群结构 ~空间分布格局 ~聚集强度
中图分类号 }≥zt{1xw ~ ±|w{1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p sstv p sy
收稿日期 }ussx p s| p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsuztszxl ∀
3 贾桂霞为通讯作者 ∀
Ποπυλατιον Στρυχτυρε ανδ Σπατιαλ ∆ιστριβυτιον Παττερν οφ Αµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσ
ιν ∆ενγκου ΧουντψoΙννερ Μονγολια Αυτονοµ ουσ Ρεγιον
‹¨ ‹ ±¨ª¥¬±t «¤±ª ‹∏¬­∏¤±u ¬¤Š∏¬¬¬¤t
kt qΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{v ~ u q Βαψανναοερ Λεαγυε Φορεστρψ Βυρεαυ o Ιννερ Μονγολια Λινηε stxsssl
Αβστραχτ } „¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ §¤·¤o·«¨ «¨¬ª«·¤±§º¬§·«²© Αµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσ º¨ µ¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§
·«¤··«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨¶²© Αq µονγολιχυσ º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶q׫¨ ¤ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶²©·«µ¨¨
Αq µονγολιχυσ³²³∏¯¤·¬²±¶¶«²º¨ §·«¨ §¨¦¯¬±¨ ·µ¨±§q׫¨ ¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±¶¤±§³¤·¨µ± §¼±¤°¬¦¶²© Αq µονγολιχυσ
³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¥¼ ¤³³¯¼¬±ª¶¨√¨ ± ¤ªªµ¨ª¤·¨¬±§¬¦¨¶k Χo Κo µ 3 oΙ otΠΚo µ 3 Πµ ¤±§ Ι∆l ¬± §¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯
¦²±§¬·¬²±¶q„±§·«¨ ¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± º¬·«§¬©©¨µ¨±·´ ∏¤§µ¤·¶¦¤¯¨º¤¶ ¬¨¤°¬±¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¶³¤·¬¤¯
§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± ¤±§¤ªªµ¨ª¤·¬²±¬±·¨±¶¬·¼ º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·¬± §¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶oº«¬¯¨ ·«¨ ·¨±§¨±¦¼ ²©³¤·¨µ±
¤ªªµ¨ª¤·¬²± º¤¶ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ ³¤µ¤¯¯¨¯q׫¨ ©¬ª∏µ¨ ²©³¤·¨µ±¶¦¤¯¨¤±§³¤·¨µ±¬±·¨±¶¬·¼¶«²º¨ §·«¤·³¯²·u ¦¯∏°³¨§¬±ux ¤±§tss °u o
¤±§³¯²·v ¦¯∏°³¨§¬±txs °u oº«¬¯¨ ³¯²·t ³¨µ©²µ°¨ §·«¨ ³¤·¨µ±²©µ¤±§²° §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± ¤¯¯ ∏´¤§µ¤·¶¦¤¯¨q •¬·«·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±
¤ª¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± «¤§ ¤·µ¨±§©µ²° µ¤±§²° ·² ¦¯∏¶·¨µ¬±ª ¤±§©¬±¤¯ ¼¯ ·² µ¤±§²°q ׫¨ ¼²∏±ª ¤±§ ²¯§
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©¤¦·²µ¶³µ¬±¦¬³¤¯ ¼¯¬±©¯∏¨±¦¨§·«¨ ©²µ°¤·¬²± ¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©·«¨ ¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± ²© Αq µονγολιχυσ³²³∏¯¤·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} Αµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσ~³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ~¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±~¤ªªµ¨ª¤·¬²±¬±·¨±¶¬·¼
沙冬青kΑµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσl是生长在西北荒漠地区的常绿阔叶灌木 o第三纪孑遗种 o为国家首批
重点保护的珍稀濒危植物k刘果厚 ot||{l ∀沙冬青是优良的固沙植物 o具有抗热 !抗旱 !抗寒 !耐盐碱 !耐贫
瘠 !耐沙埋 !抗风蚀等特性k中国植物志编辑委员会 ot||zl o且地上部分分枝多 !冠幅较大 !阻沙能力强 ∀不少
学者对沙冬青的生物学特征 !濒危原因 !抗逆生理 !生理生态 !超微结构 !生物化学 !种群等方面做了大量的研
究k孙祥等 ot||w ~王庆锁等 ot||x ~周宜君等 ousst ~陈曦等 oussu ~费云标等 ot||w ~尉秋实等 oussxl ∀对内蒙古
磴口县不同生境沙冬青种群在不同尺度上的空间分布格局进行分析 o旨在阐明种群空间分布格局与生境 !种
群年龄结构之间的动态关系 o揭示种群发育的空间动态与生物学机制 o为阐明沙冬青种群的繁殖扩散机制 !
种群更新及群落演替规律提供理论依据 o为制定科学的保护措施和合理的开发利用提供依据 ∀
t 研究区概况
磴口县隶属于内蒙古巴彦淖尔盟 o处于著名的河套平原产粮灌溉区内kwsβtvχ ‘otszβsxχ ∞l ∀气候较温
暖湿润 o年均降水量 tw|1u °° o年均蒸发量 u v{s1y °° o年均相对湿度 wy h o地下水位较高 ∀土壤区系属漠
钙土带k王葆芳等 ot||{l o土壤主要类型为粉沙粘土和风沙土 ∀属荒漠与干草原的过渡地带 o植被类型多样 ∀
磴口县天然分布有沙冬青 o是沙冬青的重要分布区之一 ∀
u 研究方法
211 取样方法与野外调查
ussx年 y月和 z月 o综合磴口县土壤类型 !水分等条件 o选取 v个沙冬青群落典型样地 o样地概况见表 t ∀
在样地 t设置 t个 xs ° ≅ xs °的样地 o在样地 u设置 t个 us ° ≅ tss °的样地 o在样地 v设置 t个 vs ° ≅ xs
°的样地k受地形限制 ov个样地面积有差异l ~每个样地划分为 x ° ≅ x °的小样方 o共设小样方 uws个 ∀调
查记录每个样方内沙冬青的树高k Ηl和冠幅k Ωl o以及其他物种的种名 !株高 !盖度 !株数和物候期等 ~并记
录每个样地的生境因子如海拔 !坡向 !坡度 !坡位 !土壤类型等 ∀以样地的一条边为 Ξ轴 o以其偏东向的垂直
边作为 Ψ轴 o记录每一株沙冬青的坐标值 ∀工作于 ussx年 {月完成 ∀
212 种群结构的研究方法
在侯平等kt||wl和尉秋实等kussxl研究结果的基础上 o结合沙冬青种群在自然环境下的生长特点 o对树
高和冠幅进行分级 ∀以 us ¦°为一个树高级k从 s开始共分为 ts级 o由小到大的顺序为 ¤!¥!¦!§!¨ !©!ª!«!¬
和­o见图 tl ovs ¦°为一个冠幅级k从 s开始共分为 tw级 o由小到大的顺序为 ¤!¥!¦!§!¨ !©!ª!«!Œ!­!® !¯ !°和
±o见图 ul o统计样地内各高度级和幅度级的个体数量 ∀年龄结构是反映种群动态的一个重要指标k谢宗强
等 ot|||l o为了避免破坏珍稀濒危植物 o目前多采用单株的大小结构k乔木树种多采用径级l代替年龄结构
k闫桂琴等 ousst ~谢宗强等 ot||xl ∀沙冬青属于灌木 o基部分枝多 o无明显主干 o年轮不易辨别 o应用生长锥
或径级研究种群动态的难度较大k尉秋实等 oussxl ∀结合前人的研究成果和沙冬青种群在自然条件下的生
长特性 o应用天然沙冬青种群的个体树高和冠幅分析种群动态 ∀
表 1 样地概况
Ταβ .1 Πλοτ χηαραχτεριστιχσ
项目 Œ·¨° 样地 t °¯ ²·t 样地 u °¯ ²·u 样地 v °¯ ²·v
海拔 „¯·¬·∏§¨ Π° t syt t swz t sww
纬度 ¤·¬·∏§¨ wsβtsχuwδ‘ wsβt|χzδ‘ wsβuwχv|δ‘
经度 ²±ª¬·∏§¨ tsyβxxχvyδ∞ tsyβxxχvyδ∞ tsyβwwχutδ∞
面积 „µ¨¤Π°u u xss u sss t xss
坡度 ≥¯ ²³¨ Πkβl x v ts
坡向 „¶³¨¦· 东南 ≥²∏·«¨¤¶· 西北 ‘²µ·«º ¶¨· 东南 ≥²∏·«¨¤¶·
地形地貌 ≥∏µ©¤¦¨ ©¨¤·∏µ¨
黄河岸边 o洪水冲积沟滩地
׫¨ ¥¤±® ²© ≠¨¯ ²¯º •¬√¨ µo ¤¯±§
¦¤∏¶¨§¥¼ ¶¨¤¶²±¤¯ ©¯²²§¶
黄河故道 o盐渍化滩地 „±¦¬¨±·µ¬√ µ¨¥¨§¶
²© ≠¨¯ ²¯º •¬√¨ µo¶¤¯¬±¨ p¤¯®¤¯¬±¨ ¤¯±§
乌兰布和沙漠东缘 o半固定风蚀
沙地 ׫¨ ¤¨¶·²© • ∏¯¤±¥∏«¨ ⁄¨ ¶¨µ·o
¶¨°¬p©¬¬¨§º¬±§¼¶¤±§
土壤类型 ≥²¬¯·¼³¨
上覆层为粉尘风沙土 o下伏层
为棕钙土 ׫¨ ²√ µ¨¥∏µ§¨± º¤¶
º¬±§¼ ¶¤±§ ¶²¬¯o·«¨ ∏±§¨µ¯¼¬±ª
¤¯¼¨ µº¤¶¥µ²º± ¶²¬¯
上覆层为粗砾质风沙土 o下伏层为河相
沉积物 o有 x ∗ ts ¦°的腐殖质层 ׫¨
²√ µ¨¥∏µ§¨± º¤¶ º¬±§¼ ¶·²±¨ p¶¤±§ ¶²¬¯o·«¨
∏±§¨µ¯¼¬±ª ¤¯¼¨ µ º¤¶ µ¬√ µ¨ ¶¨§¬°¨ ±·o·«¨
·«¬¦®±¨ ¶¶²© ²µª¤±¬¦p°¬±¨ µ¤¯ ¦²°³¯ ¬¨ ¤¯¼¨ µ
º¤¶x ∗ ts ¦°
典型漠钙土 ×¼³¨ §¨¶¨µ·¶²¬¯
种群密度 ⁄¨ ±¶¬·¼Πk¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul vvy uzs vu{
种数 ≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ ut x v
属数 Š¨ ±¨ µ¤±∏°¥¨µ ut w u
科数 ƒ¤°¬¯¬¨¶±∏°¥¨µ ts w u
213 种群空间分布格局类型和格局强度的确定
以样地内沙冬青个体定位数据为依据 o分 x ° ≅ x ° !x ° ≅ ts ° !ts ° ≅ ts °等 z种样方格子分别进行统
计分析 ~应用扩散系数 Χk Χ值用 τ检验 ol !负二项指数k Κl !平均拥挤度k µ 3 l !聚块性指数k µ 3 Πµl !扩散型
指数 Ι∆kΙ∆值用 Φ检验l o丛生指数kΙl和 ≤¤¶¶¬¨指数ktΠΚl判定沙冬青种群的格局分布类型并测定其聚集强
wt 林 业 科 学 wu卷
度 o分析种群不同年龄级的空间分布格局k李海涛 ot||x ~郑元润 ot||z ~张金屯 oussw ~Šµ¨¬ªp≥°¬·«ot|{vl ∀
v 结果与分析
311 沙冬青种群结构
由图 t !u可以看出 ov个样地均表现为缺乏幼苗k Η [ us ¦°oΩ [ vs ¦°l和幼树kus ¦° Η [ ws ¦° ovs ¦°
 Ω [ ys ¦°l o中龄kys ¦°  Η [ tus ¦°oys ¦° Ω [ t{s ¦°l和老龄植株k Η  tus ¦°oΩ  t{s ¦°l较多 ∀样
地 t种群分布极不均匀 o没有幼苗 o幼树极少 o中龄植株所占比例最大 o老龄植株较少 o说明在过去一段时间
内种群呈现了增长趋势 o但由于近年来生境的改变 o种群的自然更新存在很大的困难 o目前已经出现了断代
现象 o老龄植株也濒于死亡 ∀样地 u种群自然更新状况相对较好 o存在一定量的幼苗和幼树 o由植株的树高
和冠幅反映出来的生长状况也较好 o说明样地 u相对较适合沙冬青的更新和发育 o但年龄结构仍呈现中间大
两头小的格局 ∀样地 v种群也呈现幼龄植株少 o中龄和老龄植株较多的趋势 o而且老龄植株所占比例有所增
多 ∀
图 t 各树高级沙冬青密度
ƒ¬ªqt ⁄¨ ±¶¬·¬¨¶²©§¬©©¨µ¨±··µ¨¨«¨¬ª«·ªµ¤§¨¶
图 u 各冠幅级沙冬青密度
ƒ¬ªqu ⁄¨ ±¶¬·¬¨¶²©§¬©©¨µ¨±·º¬§·«ªµ¤§¨¶
312 种群空间分布格局
v1u1t 不同生境下沙冬青种群的空间分布格局类型和格局强度 环境的空间异质性 o是影响种群空间分布
格局形成和发展的主要因素之一 o随着时间的变化 o植物的分布格局也发生改变 ∀对不同生境沙冬青种群空
间分布类型和聚集强度进行分析k表 ul o结果表明 }各项聚集度指标值一致 o样地 u在 ux和 tss °u 集群分
布 o对 Χ值进行τ检验分别达到显著ku1utyl和极显著水平kv1stvl o对 Ι∆进行 Φ检验也分别达到显著kt1vxvl
和极显著水平kt1|zzl ∀样地 v在 txs °u 呈集群分布 o进行 τ和 Φ检验达到显著水平 ~而在 uux °u 范围内 o对
Χ值进行 τ检验显示呈随机分布 o对 Ι∆进行 Φ检验表明种群呈聚集分布 ∀样地 t在 z个取样面积下 o均呈随
机分布 ∀将样地中的种群个体进行定位 o按 z种不同大小样方进行取样 o分析种群在不同取样尺度下的格局
强度k表 ul ∀沙冬青种群的格局强度随取样尺度的变化而变化 o且不同生境沙冬青种群的格局强度随尺度
变化而表现出来的变化趋势基本一致 o呈现/小 ψ大 ψ小0 的趋势 ∀但格局强度最大值和出现最大值时的面
积不同 o样地 t在 vss °u 有最大聚集强度k Χ€ t1wvs oΙ∆ € t1svtl o但呈随机分布 ~样地 u在 tss °u 有最大聚
集强度k Χ€ t1|zz oΙ∆ € t1vv{l o呈聚集分布 ~样地 v在 txs °u 有最大聚集强度k≤ € u1u{{ oΙ∆ € s1uwtl o呈聚集
分布 ∀
xt 第 ts期 何恒斌等 }磴口县沙冬青种群结构和空间分布格局的研究
v1u1u 不同发育阶段的沙冬青种群空间分布格局动态 种群的空间分布格局是指种群个体某一时刻在空
间的散布状态 ∀它既有时间上的限制 o又有可能随时间序列而演变k宋萍等 oussxl ∀分析种群在不同发育阶
段的空间格局变化可以推断种群新生个体的产生 !成年个体的死亡以及种群遭受人为干扰的概况k蔡飞等 o
t||z ~张文辉 ot||{l ∀沙冬青种群幼龄 !中龄和老龄植株的空间分布类型因生境不同而有所差异k表 vl ∀各
样地内不同发育阶段种群的分布格局大体上表现为 }幼龄和老龄植株均成随机分布 o中龄植株呈聚集分布 ∀
表 2 不同生境和取样面积沙冬青种群分布格局 ≠
Ταβ .2 Σπατιαλ διστριβυτιον παττερνσ οφ Α . µονγολιχυσ ποπυλατιονσιν διφφερεντ ενϖιρονµεντ ανδ σαµ πλε αρεασ
样方面积
°¯²·
¤µ¨¤Π°u
样地编号
°¯²·
±∏°¥¨µ
扩散
系数
Χ
τ检验
τp·¨¶·
负二项
指数ΠΚ
≤¤¶¶¬¨
指数ΠΚ
平均
拥挤度
µ 3
丛生
指数
Ι
聚块性
指数
µ 3Πµ
扩散性
指数
Ι∆
Φ检验
Φp·¨¶·
分布型
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
³¤·¨µ±
t s1z{z p t1w|| p v1|wu p s1uxw s1yuz p s1utv s1zwy s1zwy s1z{z •
x ≅ x u t1vxv u1uty 3 t1|{x s1xsw t1sxv s1vxv t1xsw t1xsy t1vxv 3 ≤
v t1uyz t1ww{ v1sys s1vuz t1s{v s1uyz t1vuz t1vuz t1uyy •
t s1{vz p s1{s{ p ts1u|s p s1s|z t1xtz p s1tyv s1|sv s1|sw s1{vz •
x ≅ ts u t1sxx s1uwv ux1w{s s1sv| t1wxx s1sxx t1sv| t1uut t1vtt •
v t1uwx s1|vw y1yyt s1txs t1{z{ s1uwx t1txs t1tw{ t1uwx •
t s1|v| p s1uts p xx1xuv p s1st{ v1u|| p s1syt s1|{u s1|{v s1|v| •
ts ≅ ts u t1|zz v1stv33 u1{yx s1vw| v1zzz s1|zz t1vw| t1vv{ t1|zz33 ≤
v t1|st u1v{v 3 v1yuz s1uzy w1ty{ s1|st t1uzy t1uyv t1|st 3 ≤
t s1{xz p s1vzz p vy1wss p s1suz x1sxz p s1twv s1|zv s1|yu s1z{{ •
ts ≅ x u t1uuv s1xuu t{1vvt s1sxx w1vsy s1uuv t1sxx t1sxt t1uuv •
v u1u{{ u1zvu 3 v1{sw s1uyv y1t{{ t1u{{ t1uyv t1uwt u1u{{ 3 ≤
t t1syv s1tux tu{1sss s1ss{ {1syv s1syv t1ss{ t1ssz t1syu •
tx ≅ tx u s1{ss p s1vty p vs1sss p s1svv x1{ss p s1uss s1|yz s1|zt s1{ss •
v u1wzu u1vu{ x1vus s1t{{ |1vsx t1wzu t1t{{ t1tys u1wzu 3 • ≤
t t1wvs s1ys{ uy1xuu s1sv{ tt1{vs s1wvs t1sv{ t1svt t1wvs •
ts ≅ vs u s1yxz p s1xwv p uv1{tt p s1swu z1{uz p s1vwv s1|x{ s1|yw s1yxz •
v t1txu s1t{y zu1yss s1stw tt1txu s1txu t1stw t1stt t1txu •
t s1yxt s1wu{ p wx1tus p s1suu tx1wst p s1vw| s1|z{ s1|{v s1yxt •
us ≅ us u s1wus p s1{ut p t|1u|| p s1sxu ts1yus p s1x{s s1|w{ s1|x{ s1wus •
v s1xzt p s1vsv p vu1yyz p s1svt tv1xzt p s1wu| s1|y| s1|{w s1xzt •
≠ • }随机分布 •¤±§²° §¬¶·µ¬¥∏·¬²±~≤ }聚集分布 ≤²±ªµ¨ª¤·¬²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±~Χ}⁄¬¶³¨µ¶¬²±¬±§¨¬~ Κ}‘¨ª¤·¬√¨¥¬±²°¬§¬±§¨¬~ ΙΠΚ}≤¤¶¶¬¨ ¬±§¨¬~ µ 3 }
 ¤¨± ¦µ²º§¬±ª¬±·¨¶¬·¼~ Ι }Œ±§¨¬²© ≤¯ ∏°³¬±ª~ µ 3 Πµ }°¤·¦«¬±¨ ¶¶¬±§¨¬~ Ι∆ }²µ¬¶¬·¤¬±§¨¬~ 3 } Π s1sx ~ 3 3 Π s1st ∀下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
w 结论与讨论
比较不同种群树高和冠幅结构 o能较好体现环境因子对种群的作用强度和种群的适应特征 ∀不同沙冬
青种群在树高和冠幅上差异显著 o生长于黄河故道的沙冬青种群平均树高和冠幅均高于其他 u个生境下的
种群 o说明该生境条件和群落结构更适合沙冬青的生长 ∀这与其他植物在其适生的环境条件下能够充分地
利用光 !温 !水 !土壤因素 o实现自身生存扩展最大化的特征基本一致k陈劲松等 ousst ~殷淑燕等 ot||z ~张文
辉等 oussul ∀
不同沙冬青种群环境和立地条件不同 o生长发育明显不同 ∀对不同种群的年龄结构进行分析显示 o虽然
种群间和种群内最大年龄有差异 o但年龄级的分布趋势却相近 ∀一般濒危植物种群的年龄结构多呈衰退型 o
但在适合的生境条件下呈进展型 o并且在自然条件下能够实现自我更新k张文辉等 oussul o但磴口县 v个沙
冬青种群均表现出幼龄植株少 !中老龄植株多的结构 o说明磴口县沙冬青种群扩展能力弱化的形势相当严
重 o均出现了严重的断代现象 o这与尉秋实等kussxl关于阿拉善左旗沙冬青种群的报道一致 ∀沙冬青种群分
布面积只局限于内蒙古 !宁夏等的少数地区 ∀由于环境的自然间断和人为破碎化 o沙冬青在其分布地形成一

yt 林 业 科 学 wu卷
表 3 不同取样面积和发育阶段沙冬青种群空间分布格局
Ταβ .3 Χοµ παρισον οφ σπατιαλ διστριβυτιον παττερνσ οφ Α . µονγολιχυσ ποπυλατιονσ ατ διφφερεντ αγε σταγεσιν διφφερεντ σαµ πλε αρεασ
样地编号
°¯ ²·
±∏°¥¨µ
样方面积
°¯ ²·
¤µ¨¤Π°u
龄期
㻬
扩散
系数
Χ
τ检验
τp·¨¶·
负二项
指数
Κ
≤¤¶¶¬¨
指数
tΠΚ
平均拥
挤度
µ 3
丛生
指数
Ι
聚块性
指数
µ 3 Πµ
扩散型
指数
Ι∆
Φ检验
Φ2·¨¶·
分布型
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
³¤·¨µ±
幼龄 ∏√¨ ±¬¯¨ s1|{s p s1twu p t1w{x p s1yzv s1sts p s1sus s1vuz s1sss s1|{s •
x ≅ x 中龄 ¬§§¯ p¨¤ª¨§ s1{ww p t1s|| p w1||w p s1uss s1yuw p s1txy s1{ss s1z|| s1{ww •
老龄 ’¯ §p¤ª¨§ s1|{s p s1twu p t1w{x p s1yzv s1sts p s1sus s1vuz s1sss s1|{s •
幼龄 ∏√¨ ±¬¯¨ s1|x| p s1usu p t1wzs p s1y{s s1st| p s1swt s1vus s1sss s1|x| •
t x ≅ ts 中龄 ¬§§¯ p¨¤ª¨§ s1{|w p s1xuy p tw1y{y p s1sy{ t1wxw p s1tsy s1|vu s1|vu s1{|w •
老龄 ’¯ §p¤ª¨§ s1|x| p s1usu p t1wzs p s1y{s s1st| p s1swt s1vus s1sss s1|x| •
幼龄 ∏√¨ ±¬¯¨ s1|tz p s1u{| p t1wws p s1y|w s1svz p s1s{v s1vsy s1sss s1|tz •
ts ≅ ts 中龄 ¬§§¯ p¨¤ª¨§ t1tvs s1wxu uv1|vz s1swu v1uxs s1tvs t1swu t1swt t1tvs •
老龄 ’¯ §p¤ª¨§ s1|tz p s1u{| p t1wws p s1y|w s1svz p s1s{v s1vsy s1sss s1|tz •
幼龄 ∏√¨ ±¬¯¨ s1|tt p s1xxz p t1tu| p s1{{y s1stt p s1s{| s1ttw s1sss s1|tt •
x ≅ x 中龄 ¬§§¯ p¨¤ª¨§ t1wzs u1|xt33 s1{ux t1utu s1{xz s1wzs u1utu u1uvz t1wzs ≤
老龄 ’¯ §p¤ª¨§ s1|x{ p s1uyx p w1wwv p s1uux s1twx p s1swu s1zzx s1zyu s1|x{ •
幼龄 ∏√¨ ±¬¯¨ t1szz s1vws u1yss s1v{x s1uzz s1szz t1v{x t1wu| t1szz •
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老龄 ’¯ §p¤ª¨§ t1tvu s1vw| y1xzu s1txu s1||| s1tvu t1txu t1txw t1tvu •
定规模的聚集斑块 o这种分布格局特征可能是对环境异质性的响应和种内竞争的结果 ∀在某种意义上 o种群
的空间分布格局是种群对环境长期适应的结果 o因而种群格局通常反映着一定环境因子对个体行为 !生存和
生长的影响k马克明等 ousssl ∀因此 o研究样地中各种环境因素 o如地形 !土壤厚度 !土壤养分 !土壤含水量和
地下岩石组成等对沙冬青种群格局的具体影响及对应关系 o有助于进一步解释种群个体分布格局的成因k李
海涛 ot||xl ∀
一般情况下 o植物以母株为中心的繁殖方式使低龄树呈现聚集分布 ~随着年龄的增加 o树木对光因子和
营养条件的要求加大及自疏 !它疏等作用 o种群会趋于均匀分布 ~随着年龄的继续增加 o种群将趋于随机分布
k郭华等 oussxl ∀而沙冬青种群的空间分布格局却呈现出不同于一般的特点 }幼龄和老龄植株呈随机分布 o
中龄植株呈聚集分布 ∀这种格局动态可能是沙冬青特殊的生物学特性和环境因子共同作用的结果 ∀研究表
明 o由于环境破坏 o生物多样性减少 o原有群落中生物间的互惠互利的稳定关系已经破坏 o对植物产生有利影
响的昆虫 !鸟类和其他动物 !微生物数量减少 o而对濒危植物产生不利影响的动物和微生物活动增强k张文辉
等 oussul ∀根据刘果厚kt||{l的报道 o虽然沙冬青结实量较大 o但种子被虫蛀食率较高 o抽测 us个样方的种
子 o平均虫蛀率为 vs h o因而减少了天然更新的繁殖材料 ∀在实验室条件下 o沙冬青的发芽率可达到 zs h o
但幼苗的存活率较低k丁琼 ousswl ∀沙冬青分布区严酷的自然条件 o又进一步限制了本已较少的沙冬青种子
的萌发和幼苗的存活 ∀多个环节的叠加作用使沙冬青种群的幼龄植株极少甚至没有 o从而使沙冬青幼龄植
株只零星地分布于种群中 o表现为随机分布 ∀随着年龄的增长 o沙冬青植株的抗逆性加强 o对环境的适应能
力增强 o而且不同世代的幼苗逐渐成为中龄植株 o使中龄植株在适合沙冬青生长发育的局部环境中数量有所
zt 第 ts期 何恒斌等 }磴口县沙冬青种群结构和空间分布格局的研究
增加 o表现出一定程度的聚集分布 ∀进入老龄期 o不仅有种间和种内的竞争 o而且生理逐渐衰老 o在环境筛的
作用下个体死亡 o种群聚集度下降 o表现为随机分布 ∀因此 o沙冬青分布区严酷的环境条件主导了沙冬青种
群格局的形成 o并进一步影响了种群格局的动态变化 ∀
参 考 文 献
蔡 飞 o宋永昌 qt||z1 武夷山木荷种群机构和动态的研究 q植物生态学报 outkul }tv{ p tw{
陈劲松 o苏智先 qusst1 缙云山马尾松种群生物量生殖配置研究 q植物生态学报 ouxkyl }zsw p zs{
陈 曦 o卢存福 o蒋湘宁 o等 qussu1 植物抗冻蛋白及其基因工程研究的新进展 q北京林业大学学报 ouwkvl }|w p |{
丁 琼 qussw1 共生菌在濒危植物沙冬青引种栽培中应用研究 q北京 }北京林业大学 ovv p wt
费云标 o孙龙华 o黄 涛 o等 qt||w1 沙冬青高活性抗冻蛋白的分离与鉴别 q植物学报 ovyk{l }yw| p yxs
郭 华 o王孝安 o肖娅萍 qussx1 秦岭太白红杉种群空间分布格局动态及分形特征研究 q应用生态学报 otykul }uuz p uvu
侯 平 o尹林克 o严 成 qt||w1 沙冬青生物量的研究 q干旱区研究 ottktl }ty p uu
李海涛 qt||x1 植物种群分布格局研究概况 q植物学通报 otukul }t| p uy
刘果厚 qt||{1 阿拉善荒漠特有植物沙冬青濒危原因的研究 q植物研究 ot{kvl }vwt p vwx
马克明 o祖元刚 qusss1 兴安落叶松种群格局的分形特征记盒维数 q植物研究 ousktl }tsw p ttt
宋 萍 o洪 伟 o吴承祯 o等 qussx1 珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究 q应用生态学报 otykvl }wtv p wt{
孙 祥 o于 卓 qt||w1 沙冬青根系的研究 q干旱区研究 ottktl }xv p xy
王葆芳 o熊士平 o任培政 qt||{1 乌兰布和沙地新开发人工绿洲防护林体系综合效益评价 q林业科学 ovwkyl }tu p ut
王庆锁 o李 勇 o张灵芝 qt||x1 珍稀濒危植物沙冬青研究概况 q生物多样性 ovkvl }txv p txy
谢宗强 o陈伟烈 o江明喜 o等 qt||x1 八面山银杉林种群的初步研究 q植物学报 ovzktl }x{ p yx
谢宗强 o陈伟烈 o路 鹏 o等 qt|||1 濒危植物银杉的种群统计与年龄结构 q生态学报 ot|kwl }xuv p xu{
闫桂琴 o赵桂仿 o胡正海 o等 qusst1 秦岭太白红杉种群结构与动态的研究 q应用生态学报 otukyl }{uw p {u{
殷淑燕 o刘玉成 qt||z1 大头茶构件种群生物量及叶面积动态 q植物生态学报 outktl }{v p {|
尉秋实 o王继和 o李昌龙 o等 qussx1 不同生境条件下沙冬青种群分布格局与特征的初步研究 q植物生态学报 ou|kwl }x|t p x|{
张金屯 qussw1 数量生态学 q北京 }科学出版社 ouwv p uyy
张文辉 qt||{1 裂叶沙参种群生态学 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 oxy p txz
张文辉 o祖元刚 o刘国彬 qussu1 十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析 q生态学报 ouuk|l }txtu p txus
郑元润 qt||z1 不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的适用性研究 q植物生态学报 outkxl }w{s p w{w
中国植物志编辑委员会 qt||z1 中国植物志 q北京 }科学出版社
周宜君 o刘春兰 o冯金朝 qusst1 沙冬青抗旱 !抗寒机理的研究进展 q中国沙漠 outkvl }vtu p vty
Šµ¨¬ª2≥°¬·«° qt|{v1 Θυαντιτατιϖε ³¯¤±·¨ ¦²¯²ª¼ q ’¬©²µ§}…¯¤¦®º¨¯¯oy{ p |z
k责任编辑 于静娴l
更 正
本人发表在5林业科学6上的论文/侧柏树干边材液流的空间变化规律及其相关因子0≈ussy owukzl }ut p
uz  o基金项目应为 }国家自然科学基金项目/北京市水源保护林主要造林树种耗水特性与耗水调控机制的研
究0kvsvzttwzl ~北京自然科学基金/北京市城市绿化树种耗水性评价0kysxustyl ~教育部博士点基金/北京市
主要造林树种耗水调控机理研究0kussvssuuss|l ~山东省博士后基金0华北地区主要造林树种耗水规律与耗
水调节机制的研究0 ∀
特此更正 ∀
王华田
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{t 林 业 科 学 wu卷