全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
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∂²¯1wt o‘²1z
∏¯ qou s s x
四川省桤木种源单株生物质产量的
遗传变异和选择初探 3
王军辉t 顾万春t 夏良放u 余良富u
kt1中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 vvyyssl
摘 要 } 对 y年生四川省桤木 tx个种源 xt个家系在湖北 !江西 !福建 v个试验点试验林的单株生物质产量进行
了研究 o结果表明 }桤木种源 v个地点 y年生的平均单株生物质产量为 y1tx ®ª∀单株生物质产量种源间 !种源内家
系间差异显著 ∀单株生物质产量具有极显著的地点效应 o单株生物质产量种源 ≅ 地点 !家系 ≅ 地点交互作用显著 ∀
v个地点单株生物质产量种源遗传力为 s1uz ∗ s1zx o家系遗传力为 s1tz ∗ s1{v o表明单株生物质产量受到中度到强
度的遗传控制 ∀材积k直接通径系数 s1z|tl对单株生物质产量控制作用最大 o其次为树高k直接通径系数 s1v|yl和
木材基本密度k直接通径系数 s1uxyl ∀树高 !胸径和冠幅通过材积对单株生物质产量的间接通径系数较大 ∀四川
省金堂盐井 !盐亭 !金堂淮口 !沐川和邛崃 x个桤木种源初选为工业用材林优良种源 ∀
关键词 } 桤木 ~种源 ~单株生物质产量 ~遗传变异 ~种源选择
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p ssxx p sz
收稿日期 }ussv p s| p tz ∀
基金项目 }/八五0 !/九五0国家科技攻关/主要树种种质资源保存 !评价与利用研究0k|y p stw p sv p stl专题与世行项目kƒ• ⁄°°l阔叶树课
题ks| p szl的部分研究内容 ∀
3 中国林业科学研究院林业研究所的李斌 !郭文英 o福建省邵武市林业委员会封建文 ~湖北省林业科技推广中心董纯 o湖南省林业科学研
究所李锡泉 o四川省林业科学研究院万军 !干少雄等协助完成生长量调查和木材取样及测定工作 o中国林业科学研究院林业研究所的马常耕研
究员审阅并提出修改意见 o在此致谢 ∀
Στυδψ ον Γενετιχ ς αριατιον ανδ Σελεχτιον οφ ∆ρψ Τρυνκ Ωειγητ ιν Αλνυσχρεµαστογψνε
• ¤±ª∏±«∏¬t Š∏ • ¤±¦«∏±t ÷¬¤¬¤±ª©¤±ªu ≠∏¬¤±ª©∏u
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγtsss|t ~
u1 Εξπεριµενταλ Χεντρε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φενψιvvyyssl
Αβστραχτ } „¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ y2¼¨ ¤µ2²¯§§¤·¤²© Αλνυσχρεµαστογψνε o·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶«¤¶¥¨ ±¨ °¤§¨ ©²µ§µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·
²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨²©·«¨ tx ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶¤±§xt©¤°¬¯¬¨¶¬±v ¶¬·¨¶qŒ·³µ²√¨ §·«¤··«¨ °¨ ¤±¶²©§µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·º¤¶y1tx ®ªq׫¨µ¨
º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª³µ²√¨ ±¤±¦¨¶¤±§©¤°¬¯¬¨¶¬± §µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·o °¨ ¤±º«¬¯¨ o·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨
¤±§¶¬·¨o©¤°¬¯¼ ¤±§¶¬·¨ ¬± §µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·º¤¶¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·q Š¨ ±¨·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º¨ §·«¤·³µ²√¨ ±¤±¦¨
«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§©¤°¬¯¼ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©§µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·º¨ µ¨ s1uz ∗ s1zx os1tz ∗ s1{v oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§¶«²º¨ §·«¤·§µ¼·µ∏±®
º¨ ¬ª«·²© Αq χρεµαστογψνε º¤¶ª¨ ±¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¦²±·µ²¯¯¨ §¬± °²§¨µ¤·¨·²¶·µ²±ª§¨ªµ¨¨o¶²¬·º¤¶©¨¤¶¬¥¯¨·²¬°³µ²√¨ ·«¨ §µ¼·µ∏±®
º¨ ¬ª«·²© Αq χρεµαστογψνε q⁄µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·º¤¶·«¨ °²¶·¶∏¬·¤¥¯¨¬±§¨¬·²¶«²º ³µ²§∏¦·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼²© Αqχρεµαστογψνε ³∏¯³
º²²§³¯¤±·¤·¬²±q׫¨ §¬µ¨¦·³¤·«¦²¨©©¬¦¬¨±·²©√²¯∏°¨ º¤¶«¬ª«¨¶·ks qz|tl·²§µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·q׫¨ ±¨ ¬·º¤¶«¨¬ª«·ks qv|yl
¤±§º²²§ §¨±¶¬·¼ ks quxyl q ×µ¨¨ «¨¬ª«·o⁄…‹ ¤±§¦µ²º± µ¤±ª¨ «¤§ ©¨©¨¦·¶²± §µ¼ ·µ∏±® º¨ ¬ª«·¬±§¬µ¨¦·¯¼q ׫¨ ¥¨¶·©¬√¨
³µ²√¨ ±¤±¦¨¶©µ²° ≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ oº«¬¦«º¨ µ¨ ≠¤±­¬±ª²©¬±·¤±ªo‹∏¤¬®²∏²©¬±·¤±ªo∏¦«∏¤±o±¬²±ª¯¤¬¤±§≠¤±·¬±ªo«¤√¨
¥¨ ±¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§²±·«¨ ¥¤¶¬¶²©¦²°¥¬±¨ §¬±§¨¬q
Κεψ ωορδσ} Αλνυσχρεµαστογψνε ~³µ²√¨ ±¤±¦¨¶~§µ¼·µ∏±® º¨ ¬ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨~ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±~³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²±
桤木属kΑλνυσl主要分布于北半球寒温带 !温带和亚热带地区 o全世界大约有 ws余种 o中国有 tt种 o其地
理分布为欧洲 !亚洲 !非洲 !北美及中南美洲 o美洲最南达秘鲁 ∀在中国分布于东北 !华北 !华南 !华中 !西南地
区 ∀桤木kΑqχρεµαστογψνεl是国产桤木属 tt个种中最重要的一个特有种 o原分布区以成都盆地为中心 o遍及
四川全省 !贵州北部 !陕西南部 !甘肃东南部等地 o尤以邛崃山地生长最好k顾万春 ot||u ~杨志成 ot||tl ∀us
世纪 ys年代以来 o湘 !鄂 !皖 !赣 !闽 !浙 !苏 !沪等长江中下游地区相继引种栽培 o获得成功 ∀而今 o桤木的栽
培区域西起四川康定ktsuβ∞l o东至浙江丹山ktutβw|χ∞l o南及云南东北部kuyβ‘l o北抵秦岭南坡kvvβ‘l o适生
栽培区扩大到长江中下游地区k顾万春 ot||ul ∀
通过木材遗传学研究 o认识材质性状的遗传变异与遗传控制规律 o然后运用这些规律指导林木选育工
作 o这是实现人工林优质高产的重要技术途径之一k马常耕 ot||tl ∀生物质产量可用来预估单位土地面积木
材的生产力 o用来确定林分的潜在生产力k王章荣 ot||sl ∀马尾松种源的纸浆产量等于材积 !木材基本密度
及纸浆得率三者的乘积 ∀由于同一树种在年龄相同时种源间的制浆率差异很小 o那么纸浆产量就主要决定
于材积与木材相对密度的乘积 o也就是平均单株木材干物质产量k徐立安等 ot||zl ∀对毛白杨材性的研究表
明 }如果毛白杨以胶合板和造纸材兼用型无性系选择为目标 o改良性状采用构成生物质产量和质量的目的性
状 o包括材积生长量 !全年密度 !纤维长度和树干通直度 o综合组成选择变量 ∀性状选择的经济权重采用生物
质产量k木材生物量l的标准化复回归系数k顾万春等 ot||{l ∀对火炬松树干木材干质量的研究是用小区材
积均值和基本密度的乘积k姜景民等 ot||yl ∀
本文通过桤木 v个有代表性试验点 y年生种源r家系试验林材料 o研究桤木单株生物质产量地点间 !种
源间 !种源内家系间的遗传变异趋势 o研究材质性状的种源变异 !地点效应 !种源和地点的交互作用 o评价桤
木单株生物质产量不同层次的遗传变异规律 ∀通过分析桤木单株生物质产量的遗传控制 o为桤木生长和材
性的联合遗传改良奠定一定的基础 ∀通过对每个种源进行综合评价 o选择桤木工业用材林优良种源 o以做到
适林种适种源 ∀
t 材料与方法
111 材料来源与取样方法
材料来自 y年生的桤木种源Π家系试验林 ∀t||v年 u月下旬在江西 !福建 !湖北 !湖南 !四川 y地点采用 t
年生实生苗造林 ∀参加测定的共有种源 tx个 o共有家系 tuw个 ∀在 y块多点试验林中随机抽取湖北京山 !
福建邵武 !江西分宜试验林 o于 t||z年 w ) y月进行材性取样 ∀共取样 uxu个样株k王军辉等 ousss ~usstl ∀
采用内径为 z °°的生长锥 o在胸高 t1v °处同一方向钻取木芯作为样品 ∀木材基本密度采用最大饱和含水
量法 o纤维长度的测定采用显微镜镜检法 ∀
112 统计分析方法
t1u1t 单株生物质产量的计算 单株生物质产量k®ªl €单株材积k°vl ≅单株木材基本密度k®ª#°pvl ∀
t1u1u 单株生物质产量的通径分析 首先计算 y个性状k树高 ξt !胸径 ξu !材积 ξv !冠幅 ξw !木材基本密度
ξx !木材纤维长度 ξyl与单株生物质产量之间的遗传相关系数向量 Α和 y个性状之间的遗传相关系数矩阵
Β ∀设 y个性状对单株生物质产量的直接通径系数分别为 πt oπu oπv oπw oπx oπy o它们构成向量 Πo则 Α € Β
≅ Πo解此线性方程组 o得到 y个性状对单株生物质产量的直接通径系数 Π∀再按下面的公式计算各个间接
通径系数 }θιΗ ϕ € ριϕ ≅ πϕ o式中 }θιΗ ϕ为 ξι 通过 ξϕ对单株生物质产量的间接通径系数 ~ριϕ为 ξι 与 ξϕ的遗传相关
系数 ~πϕ为 ξϕ的直接通径系数 ∀通过以上计算 o得到 y个性状对单株生物质产量的直接通径系数和间接通
径系数k盛志廉等 ot||| ~高惠璇等 ot||zl ∀最后 o按下面的公式计算该系统对单株生物质产量的多元决定系
数 }Ρu € Ε
y
ι € t
πuι n u ≅ Ε
y
ι € t oϕ€ ι n t
ριϕ ≅ πϕ ∀
t1u1v / Œ型0指数选择 Ι € Ε
ν
ι € t
Ωιηuι Πι o式中 }Ι为某种源的聚合性状指数值 ~Ωι 为第ι性状的权重 ~ηuι 为第ι
性状的遗传力 ~Πι 为第 ι性状的表型标准化值k≤²·¨µ¬¯¯ ετ αλqot||sl ∀
t1u1w 性状的综合评价方法k马育华 ot|{ul 应用多维空间 ∞± 多向量理论综合评定的数学模型 o以树高 !
胸径 !材积 !冠幅 !木材基本密度 !木材纤维长度 y个性状进行综合评定 ∀综合值越小 o则材质综合性状越好 ∀
Πι € Ε kt p αχιϕlu o其中 αχιϕ € αιϕΠα²ϕ o式中 }Πι 为第 ι个种源的综合评定值 ~αιϕ为第 ι个种源第ϕ个性状的数
据 ~α²ϕ为第ϕ个性状最优种源的数据 ∀
t1u1x 种源育种值 Ζ € hΨn Χkψι p hΨlkŽ∏±ªot|z|l o式中 }hΨ为各种源的平均值 oψι 为第 ι个种源的均值 o
yx 林 业 科 学 wt卷
Χ为收缩系数 o即是种源试验数据用随机模型分析时的遗传力k Ηul o即 Χ€ t p Φp t ∀
u 结果与分析
211 3个地点单株生物质产量的遗传变异
u1t1t 种源间 !家系间的变异 单株生物质产量是材积和基本密度二者的复合性状 o亦是造纸材产量的直
接衡量指标 ∀据 x个群体 uuy个样本的统计量 ov个试验点 y年生单株生物质产量的平均值为 y1tx ®ªo总变
幅为 s1s| ∗ uy1yt ®ªo变异系数为 ||1wz h ∀单株生物质产量最高的种源达到 tx1yv ®ªo最低的为 s1{{ ®ª∀
从表 t可以看出 ov个地点种源间单株生物质产量的变异不一致 ∀江西和福建两地点上 o单株生物质产
量种源间差异都达到显著水平 o而湖北点各种源的单株生物质产量无显著差异 ∀因此在江西和福建两地点
进行单株生物质产量的初步选择时 o需要考虑单株生物质产量的种源差异 ∀种源内家系间在湖北 !福建两点
的差异达到显著水平 o而在江西点的差异不显著 ∀种源和家系的方差分量共占 ts1u{ h ∗ xz1z| h o进行种源
与家系联合选择将获得可观的遗传增益 ∀
表 1 3 个地点上种源单株生物质产量方差分析
Ταβ . 1 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε ον δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεε οφ 15 Α . χρεµαστογψνε προϖενανχεστεστεδ ιν 3 σιτεσ
地点 变异来源 ⁄ƒ ≥ Φ Πρ Φ 方差分量
≥¬·¨ ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± ∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·Πh
江西 种源 °µ²√ ±¨¤±¦¨ tw x{1su| t1|t s1sw| x x1zy
¬¤±ª¬¬ 种源内家系间 ƒ¤°¬¯¼r°µ²√¨ ±¤±¦¨ xs vs1t{x t1us s1t|s w w1xu
误差 ∞µµ²µ t|z ux1tuw {|1zu
总计 ײ·¤¯ uyt
湖北 种源 °µ²√ ±¨¤±¦¨ w ts1sxx t1v{ s1u{{ x y1sv
‹∏¥¨¬ 种源内家系间 ƒ¤°¬¯¼r°µ²√¨ ±¤±¦¨ tx z1u|{ x1|t s1sss t xt1zy
误差 ∞µµ²µ ys t1uvx wu1ut
总计 ײ·¤¯ z|
福建 种源 °µ²√ ±¨¤±¦¨ w tx1{vv w1sw s1sus v uz1{t
ƒ∏­¬¤± 种源内家系间 ƒ¤°¬¯¼r°µ²√¨ ±¤±¦¨ tx v1|us u1|w s1sst y uv1xw
误差 ∞µµ²µ ys t1vvx w{1yx
总计 ײ·¤¯ z|
表 2 单株生物质产量 3 个地点综合方差分析
Ταβ . 2 Χοµ βινεδ αναλψσισ οφ ϖαριανχε ον δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε
τρεε οφ 15 Α . χρεµαστογψνε προϖενανχεστεστεδ ιν 3 σιτεσ
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± ⁄ƒ ≥ Φ Πρ Φ
地点间 ≥¬·¨ u u y|x1z|{ vtt1vs s1sss t
种源间 °µ²√¨ ±¤±¦¨ w w|1v|{ x1zs s1sss u
种源内家系间 ƒ¤°¬¯¼r°µ²√¨ ±¤±¦¨ tw tz1xs| u1su s1st{ {
地点 ≅种源 ≥¬·¨ ≅ °µ²√¨ ±¤±¦¨ { uu1wv{ u1x| s1sts z
地点 ≅家系 ≥¬·¨ ≅ ƒ¤°¬¯¼r°µ²√ ±¨¤±¦¨ u{ tv1xv{ t1xy s1swx t
误差 ∞µµ²µ ty| {1yx|
经过方差同质性检
验 o单点方差同质合并
方差分析 ∀多点方差分
析结果表明 o单株生物
质产量种源间差异显
著 o种源内家系间的差
异极显著k表 ul ∀如果
以生产纸浆为选择目
的 o单株生物质产量这
一综合性状具有决定性的意义 ∀
方差分析显示有显著差异的江西 !福建地点桤木各种源按单株生物质产量大小进行排序 o结果见表 v ∀
从表 v可知 o江西点 tx个桤木种源分化很大 o平均单株生物质产量为 z1yu ∗ tx1yv ®ªo种源间最大和最小单
株生物质产量之差为 {1st ®ªo种源间相对差值达 tsx h o变异系数为 wu1wu h ∀在福建 o单株生物质产量的种
源平均值为 t1{t ®ªo极差值为 u1wt ®ª∀
u1t1u 地点间的变异 多点方差分析结果表明k表 ul o单株生物质产量 v个地点间差异达到极显著水平k Φ
€ vtt1vsl o种源 ≅地点 !家系 ≅地点的交互作用达到显著水平k Φ€ u qx|和 Φ€ t1xyl ∀单株生物质产量种源
≅地点 !家系 ≅地点的交互作用达到显著水平 o表明种源 !家系与环境存在互作效应 o种源 !家系的表现对环
境条件敏感 ∀v个地点之间的 ⁄∏±¦¤±多重比较表明 o福建点和江西点的单株生物质产量差异达到显著水平 ∀
zx 第 w期 王军辉等 }四川省桤木种源单株生物质产量的遗传变异和选择初探
表 3 桤木单株生物质产量按种源平均值的排序 ≠
Ταβ . 3 Τηε προϖενανχε µεανσ οφ δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεε
试验地点
≥¬·¨
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨±Π®ª
标准差
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µΠ®ª
⁄∏±¦¤±多重比较
⁄∏±¦¤± °∏¯·¬2¦²°³¤µ¬¶²±
江西 金堂盐井 ≠¤±­¬±ªo¬±·¤±ª us tx1yv x1vy „
¬¤±ª¬¬ 盐亭 ≠¤±·¬±ª us tw1vt x1tt „…
金堂淮口 ‹∏¤¬®²∏o¬±·¤±ª us tv1z{ w1wu „…
泸定磨西区 ²¬¬o∏§¬±ª w tv1yt y1t| „…
沐川 ∏¦«∏¤± us tv1vs x1zu „…
雅安 ≠¤. ¤± vu tv1sy x1vz „…
峨嵋山 ∞° ¬¨¶«¤± us tv1st w1zv „…≤
邛崃 ±¬²±ª¯¤¬ us tu1ys y1xx „…≤⁄
金堂长乐 ≤«¤±ª¯¨o¬±·¤±ª us tt1{s x1ux „…≤⁄
珙县 Š²±ª¬¬¤± vu tt1xw w1|y „…≤⁄
夹江 ¬¤­¬¤±ª us ts1{y w1|z „…≤⁄
珙县混合 Š²±ª¬¬¤± ¦²°³¯ ¬¨ x ts1sw t1wx …≤⁄
剑阁 ¬¤±ª¨ us |1x{ w1wz ≤⁄
泸定沙湾 ≥«¤º¤±o∏§¬±ª w {1uw t1wu ≤⁄
都江堰 ⁄∏­¬¤±ª¼¤± x z1yu u1x{ ⁄
福建 金堂盐井 ≠¤±­¬±ªo¬±·¤±ª us v1u| u1v| „
ƒ∏­¬¤± 金堂淮口 ‹∏¤¬®²∏o¬±·¤±ª us t1yu s1zw …
金堂长乐 ≤«¤±ª¯¨o¬±·¤±ª us t1ww s1{u …
珙县 Š²±ª¬¬¤± { s1|x s1y{ …
盐亭 ≠¤±·¬±ª tu s1{{ s1yv …
≠不同大写字母k„ o…o≤ o⁄l表示二者差异极显著k Π s1stl ∀ ×µ¤¬·°¨ ¤±¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µk„ o…o≤ o⁄l ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·s1st
¬± ⁄∏±¯¤±. ¶·¨¶·q
表 4 3 个地点上单株生物质产量的变异情况
Ταβ . 4 ς αριατιον οφ δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεειν 3 σιτεσ
变异 ∂¤µ¬¤·¬²± 江西 ¬¤±ª¬¬ 湖北 ‹∏¥¨¬ 福建 ƒ∏­¬¤±
样本数 ≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ uyu {s {s
平均值  ¤¨±Π®ª tu1ww v1tx t1{t
最小值 ¬±qΠ®ª z1yu u1us s1{{
最大值 ¤¬qΠ®ª tx1yv w1t| v1uz
标准差 ≥⁄Π®ª x1u{ t1y{ t1ys
变异系数 ≤∂Πh wu1wu xv1ww {{1ut
由表 w可见 o桤木的单株生物质产量
y年生时 v个地点表现出很大的变异 o说
明不同试验点对桤木种源 !家系的单株生
物质产量影响显著 ∀桤木种源在江西点具
有最高的单株生物质产量 o为 tu1ww ®ªo福
建点和湖北点则表现较差 o分别为江西点
的 tw1y h和 ux1v h o福建点的单株生物质
产量最低 o为 t1{t ®ª∀地点间差异较大可
能与当地试验林的管理水平和集约栽培潜
力有关 ∀
212 单株生物质产量的遗传参数
根据表 t !表 u计算桤木单株生物质产量的广义遗传力 o结果见表 x ∀单株生物质产量种源遗传力达到
了中度至高度的水平 o变幅为 s1uz ∗ s1zx ov个地点综合的单株生物质产量种源遗传力为 s1wz ~单株生物质
产量的家系遗传力为弱度至高度水平 ov个地点综合的家系遗传力为 s1uu o变幅为 s1tz ∗ s1{vk表 xl ∀
种源 !家系的遗传力分析表明 o桤木生物质产量性状受到弱至高度的遗传控制 o这对确定桤木工业用材
的材性改良计划具有重要意义 ∀
表 5 3 个地点单株生物质产量遗传参数估算 ≠
Ταβ . 5 Γενετιχ παραµετερσ οφ δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεειν 3 σιτεσ
性状 ×µ¤¬· 参数 °¤µ¤°¨ ·¨µ 江西 ¬¤±ª¬¬ 湖北 ‹∏¥¨¬ 福建 ƒ∏­¬¤± 综合 ײ·¤¯
单株生物质产量
⁄µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·
²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨
家系 ƒ¤°¬¯¼
Ηu s1w{ s1uz s1zx s1wz
ΓΧς |v1xu wt1vs |1xw
Ηu s1tz s1{v s1yy s1uu
≠ Ηu }遗传力 ‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼~ΓΧς}遗传变异系数 Š¨ ±¨ ·¬¦¦²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±q
因为 v个地点生长差异很大 o互作又明显 o最佳种源的选择应分试点进行 ∀因江西点生长最好且达到纸
浆材利用标准 o故下面以江西试验点为例研究单株生物质产量的遗传控制和工业用材林优良种源的选择 ∀
{x 林 业 科 学 wt卷
213 桤木单株生物质产量的遗传控制
采用通径分析方法定量分析单株生物质产量指标的各种遗传控制因子 !各因子对单株生物质产量指标
控制作用大小及其控制途径 o并建立桤木单株生物质产量指标的遗传控制通径图 o用以指导桤木纸浆材的育
种工作 ∀通过计算 o得到 y个控制性状k树高 !胸径 !材积 !冠幅 !木材基本密度 !木材纤维长度l对单株生物质
产量的直接通径系数和间接通径系数k表 yl ∀
表 6 单株生物质产量指标的通径分析 ≠
Ταβ . 6 Ρεσυλτ οφ πατη αναλψσισ οφ δρψτρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεε
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
冠幅
≤µ²º± §¬¤° ·¨¨µ
木材基本密度
• ²²§§¨±¶¬·¼
木材纤维长度
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«
树高 ‹ ¬¨ª«· s1v|y s1vxw s1vx{ s1uyw s1stv p s1sx|
胸径 ⁄…‹ p s1tu| p s1tww p s1twv p s1s{| s1suw p s1svw
材积 ∂²¯∏°¨ s1zty s1z{z s1z|t s1xt| p s1tvy s1t{w
冠幅 ≤µ²º± §¬¤° ·¨¨µ p s1svu p s1svt p s1svu p s1sw| p s1ssx p s1ssy
木材基本密度 • ²²§§¨±¶¬·¼ s1ss| p s1swv p s1sww s1su{ s1uxy p s1s{{
木材纤维长度 ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·« p s1st{ s1su{ s1su{ s1stw p s1swt s1tus
≠表中对角线上数值为对应性状对单株生物质产量的直接通径系数 o非对角线上数值为所在列的性状对单株生物质产量的间接通径系
数 ∀ ׫¨ √¤¯∏¨¶¬± §¬¤ª²±¤¯ ¤µ¨ §¬µ¨¦·³¤·«¦²¨©©¬¦¬¨±·¥¨·º¨¨ ± ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§§µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨q׫¨ √¤¯∏¨ ¬± ±²±2§¬¤ª²±¤¯ ¤µ¨
¬±§¬µ¨¦·³¤·«¦²¨©©¬¦¬¨±·¥¨·º¨¨ ± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ¤±§§µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨q
图 t 桤木单株生物质产量的遗传控制通径图
ƒ¬ªqt ׫¨ ³¤·«²©ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ ©²µ§µ¼·µ∏±®
º ¬¨ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨²© Αqχρεµαστογψνε
ξt }树高 ‹ ¬¨ª«·~ ξu }胸径 ⁄…‹ ~ξv }材积 ∂²¯∏°¨~
ξw }冠幅 ≤µ²º± §¬¤°¨ ·¨µ~ξx }木材基本密度 • ²²§§¨±¶¬·¼~
ξy }木材纤维长度 ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«qριψ }性状 ι与单株
生物质产量kψl的遗传相关系数 ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
©²µι·µ¤¬·¶¤±§§µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨ k¨ψlkι € t o, oxl q
πϕ }直接通径系数 ⁄¬µ¨¦·³¤·«¦²¨©©¬¦¬¨±·¶kϕ€ t o, oxl q
分析表 y可知 o对单株生物质产量控制作用最大者为材积 o其直接通径系数为 s1z|t ∀其次为树高和木
材基本密度 o其直接通径系数分别为 s1v|y和 s1uxy ∀这 v个因子的直接作用已经决定了单株生物质产量指
标变异的 {x h ∀胸径对单株生物质产量的直接控制作用小于树高对单株生物质产量的直接控制作用 o这可
能是树高的变异系数较大 o而胸径的变异系数较小所致 ∀
从表 y中可见 o树高通过材积的间接通
径系数很大 o为 s1zty o这说明树高对单株生
物质产量具有重要的间接控制作用 ∀相似
地 o胸径和冠幅虽然对单株生物质产量的直
接控制作用较小 o但二者通过材积对单株生
物质产量指标的间接通径系数都较大 o分别
为 s1z{z和 s1xt| ∀这说明胸径和冠幅对单
株生物质产量具有较大的间接遗传控制作
用 o这种间接遗传控制作用是通过它们与树
木材积的遗传相关来实现的 ∀
定向培育以达高效利用是工业用材林
发展的方向 ∀桤木的主要利用方向是作为
造纸原料树种 o其单株生物质产量是林分所
能生产纸浆产量的主要决定因子 o而木材基
本密度同时关系到纸浆的得率和纸产品的
质量 o二者应是良种选育中的首要直接目的
性状 ∀从上面的分析可知 o材积对单株生物
质产量的影响较大 o也即种源平均单株材积
的大小基本上反映了单株生物质产量的大
小 o而单株生物质产量这个综合性状的另一
个构成因素 ) ) ) 木材基本密度对单株生物
质产量的影响较小 ∀这主要是由于材积的
种源变异较大k≤∂ 为 wv1xz h l o而木材基本
密度的种源变异k≤∂ 为 {1s| h l要小得多 o
|x 第 w期 王军辉等 }四川省桤木种源单株生物质产量的遗传变异和选择初探
所以桤木制浆造纸材的种源选择应以生长量为主 o材性选择为辅 ∀
根据以上分析结果 o将单株生物质产量指标的各遗传控制因子 o其直接作用和间接作用的大小及控制路
径用图表示出来 o即得到单株生物质产量指标的遗传控制通径图k图 tl ∀图 t所示控制系统的多元决定系
数为 s1|zx o这表明本系统说明了桤木单株生物质产量指标变异的 |z1x h o其余各种未考虑到因素总和k即
其他未知因素和试验误差l对单株生物质产量作用只有 u1x h ∀
214 桤木工业用材林优良种源选择
以 y年生 tx个种源试验林为材料进行综合评价比较 ∀依据选择指数 !综合评定法和育种值方法选择桤
木工业用材林优良种源k表 zl ∀v种方法选择结果基本一致 o最后依据常用的选择指数法 o根据种源的选择
指数值 o参考其他 u种方法k综合评定值 Πι 和单株生物质产量育种值 Ζιl进行工业用材林优良种源的初步选
择k表 {l ∀可选出 x个工业用材林优良种源 }金堂盐井 !沐川 !邛崃 !金堂淮口 !盐亭 o平均树高 !胸径 !材积 !
单株生物质产量的增益分别为 u1{s h !u1wx h !z1|z h !ty1x| h ∀
表 7 江西点种源的选择指数值 !综合评定值及单株生物质产量育种值
Ταβ . 7 Τηε σελεχτιον ινδεξ ϖαλυε , χοµ πρεηενσιϖε ασσεσσµεντ ανδ βρεεδινγ ϖαλυε οφ δρψ
τρυνκ ωειγητ οφ σινγλε τρεε οφ Α . χρεµαστογψνε προϖενανχεσιν ϑιανγξι σιτε
种源k四川l
°µ²√ ±¨¤±¦¨k≥¬¦«∏¤±l
选择指数值
≥¨¯ ¦¨·¬²±¬±§¨¬√¤¯∏¨
综合评定法
≤²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¤¶¶¨¶¶°¨ ±·
单株生物质产量育种值
…µ¨ §¨¬±ª√¤¯∏¨ ²©§µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·²©¶¬±ª¯¨·µ¨¨
Ι 排名 ’µ§¨µ Πι 排名 ’µ§¨µ Ζι 排名 ’µ§¨µ
夹江 ¬¤­¬¤±ª tt1xt{ y | s1usw | tt tt1wus tt
盐亭 ≠¤±·¬±ª tt1|{{ t x s1sxu x v tv1syu u
金堂长乐 ≤«¤±ª¯¨o¬±·¤±ª tt1v|u z ts s1tvw y | tt1{y{ |
都江堰 ⁄∏­¬¤±ª¼¤± |1|vz y tx s1vxz { tx |1{z| tx
峨嵋山 ∞°¨ ¬¶«¤± tt1yzt | { s1tsv z z tu1wwu t
金堂淮口 ‹∏¤¬®²∏o¬±·¤±ª tu1sst | w s1syz u x tu1{tu v
金堂盐井 ≠¤±­¬±ªo¬±·¤±ª tu1xts w t s1sux | t tv1y|w t
珙县 Š²±ª¬¬¤± tt1vsw y ts s1txv v ts tt1zwv ts
珙县混合 Š²±ª¬¬¤± ¦²°³¯ ¬¨ ts1u|z { tv s1uz| w tu tt1su| tu
剑阁 ¬¤±ª¨ ts1t|s x tw s1vss | tv ts1{ts tv
沐川 ∏¦«∏¤± tu1s{s | u s1s|| t y tu1x{x x
泸定磨西区 ²¬¬o∏§¬±ª tt1{zx t y s1ttz | { tu1zuz w
邛崃 ±¬²±ª¯¤¬ tu1ss{ | v s1su| v u tu1uw| {
泸定沙湾 ≥«¤º¤±o∏§¬±ª ts1uyy s tw s1vus { tw ts1tzt tw
雅安 ≠¤. ¤± tt1{vy z z s1sys x w tu1wy{ y
表 8 江西点入选的优良种源 6 年生性状平均值及选择指数值
Ταβ . 8 Τραιτ µεανσ ανδ σελεχτιον ινδεξ οφ συπεριορ προϖενανχεσιν 6 ψεαρσ ολδ ιν ϑιανγξι σιτε
种源k四川l
°µ²√ ±¨¤±¦¨k≥¬¦«∏¤±l
树高
‹ ¬¨ª«·r°
胸径
⁄…‹r¦°
材积
∂²¯∏°¨ r°v
木材基本密度
• ²²§§¨±¶¬·¼Π
kª#¦°pvl
木材纤维长度
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«Π°°
单株生物质产量
⁄µ¼·µ∏±® º ¬¨ª«·²©
¶¬±ª¯¨·µ¨ Π¨®ª
选择指数
≥¨¯ ¦¨·¬²±¬±§¨¬
金堂盐井 ≠¤±­¬±ªo¬±·¤±ª {1vw y1y{ s1st| t s1wtt s t1ux{ w tx1yvu t tu1xts w
沐川 ∏¦«∏¤± {1vs y1xs s1st{ z s1wt{ t t1u|w x tv1vsw v tu1s{s |
邛崃 ±¬²±ª¯¤¬ {1us y1yz s1st| u s1v|z w t1vw| z tu1x|{ t tu1ssv |
金堂淮口 ‹∏¤¬®²∏o¬±·¤±ª {1wy y1xv s1st{ w s1wvt u t1u{w w tv1z{t u tu1sst t
盐亭 ≠¤±·¬±ª {1tt y1v| s1sty z s1wv{ u t1uzw w tw1vsx y tt1|{{ t
v 结论与讨论
桤木的单株生物质产量 y年生时在 v个地点表现出很大的变异 o其中江西最好 o湖北次之 o福建最差 o桤
木种源 v个地点 y年生的平均单株生物质产量为 y1tx ®ª∀单株生物质产量种源间 !种源内家系间差异显
著 ∀单株生物质产量具有极显著的地点效应 o单株生物质产量种源 ≅地点 o家系 ≅地点交互作用显著 ∀说明
桤木种源生长存在较显著的环境效应 o不同造林地区各有其最适种源 ∀为此 o建议各造林区均应开展种源的
选择工作 o以确定适合本地区立地条件的种源 ∀江西点 tx个桤木种源生物质产量在种源之间达到极显著差
异 o家系之间的差异不显著 o这进一步揭示出桤木种源生物质产量选择的潜力较大 ∀
sy 林 业 科 学 wt卷
v个地点单株生物质产量种源遗传力分别为 s1uz ∗ s1zx o家系遗传力分别为 s1tz ∗ s1{v o表明单株生物
质产量受到中度到强度的遗传控制 ∀
对单株生物质产量作用最大者为材积 o其直接通径系数为 s1z|t o其次为树高和木材基本密度 o其直接
通径系数分别为 s1v|y和 s1uxy ∀这 v个因子的直接作用已经决定了单株生物质产量指标变异的 {x h ∀树
高通过材积的间接通径系数很大 o为 s1zty o这说明树高对单株生物质产量具有重要的间接控制作用 ~胸径
和冠幅通过材积对单株生物质产量指标的间接通径系数都较大 o分别为 s1z{z和 s1xt| ∀这说明胸径和冠幅
对单株生物质产量具有较大的间接遗传控制作用 ∀所以桤木制浆造纸材的种源选择应以生长量为主 o材性
选择为辅 ∀
依据种源的选择指数值 o参考综合评定值 Πι 和单株生物质产量育种值 Ζι 来进行江西点工业用材林优
良种源的初步选择 o选出 x个工业用材林优良种源 }四川省的金堂盐井 !沐川 !邛崃 !金堂淮口 !盐亭 o平均树
高 !胸径 !材积 !单株生物质产量的增益分别为 u1{s h !u1wx h !z1|z h !ty1x| h ∀
参 考 文 献
高惠璇 o耿 直 o李贵斌 o等编译 qt||z1 ≥„≥系统 ≥„≥r≥ׄ×软件使用手册 q北京 }中国统计出版社
顾万春主编 qt||u1 主要阔叶树速生丰产培育技术 q北京 }中国科学技术出版社 oz| p |z
顾万春 o归 复 o于志民 o等 qt||{1 毛白杨优良无性系k新品种l材性测定研究 q林业科学研究 ottkul }t{y p t|t
马常耕 qt||t1 工业人工林发展与材性育种 q世界林业研究 okwl }vt p vy
马育华编著 qt|{u1 试验统计 q北京 }农业出版社
马 浩 o李荣幸 o李培健 o等 qt||y1 白花泡桐种内多层次变异及其选择效果分析 q河南农业大学学报 ovsktl }t p {
姜景民 o孙海箐 o刘昭息 qt||y1 火炬松纸浆材优良家系多性状选择 q林业科学研究 o|kxl }wxx p wys
盛志廉 o陈瑶生编著 qt|||1 数量遗传学 q北京 }科学出版社
王军辉 o顾万春 o夏良放 o等 qusss1 桤木优良种源k群体lr家系的选择研究 ) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析 q林业科学 ovykvl }x| p yv
王军辉 o顾万春 o李 斌 o等 qusst q桤木种源k群体lr家系材性性状的遗传变异 q林业科学研究 otwkwl }vyu p vy{
徐立安 o陈天华 o王章荣 o等 qt||z1 马尾松种源子代材性变异与纸浆造纸材优良种源选择 q南京林业大学学报 outkul }t p y
杨志成 qt||t1 优良阔叶树种 ) ) ) 桤木的分布 !生长和利用 q林业科学研究 owkyl }ywv p yw{
²¥¨¯ … oפ¯¥¨µ·²«±k著l q王章荣 o陈天华 o王明庥 o等译 qt||s1实用林木改良 q哈尔滨 }东北林业大学出版社
≤²·¨µ¬¯¯ ° ° o⁄¨ ¤± ≤ „ qt||s1 ≥∏¦¦¨¶¶©∏¯ ·µ¨¨¥µ¨ §¨¬±ª º¬·«¬±§¨¬¶¨¯¨ ¦·¬²±q„∏¶·µ¤¯¬¤}≤≥Œ• ’ owt p ys
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ty 第 w期 王军辉等 }四川省桤木种源单株生物质产量的遗传变异和选择初探