全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
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∂²¯1wv o‘²1x
¤¼ou s s z
川西亚高山暗针叶林恢复过程中群落物种组成
和多样性的变化 3
马姜明t 刘世荣t 史作民t 张远东t 康 冰t ou 陈宝玉t ov
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 ztutss ~v1 北京师范大学生命科学学院 北京 tss{zxl
摘 要 } 以立地条件相似的原始暗针叶老龄林作为对照 o采用空间代替时间的方法 o在海拔 v tss ∗ v yss ° 的阴
坡 !半阴坡 o对 xs块标准地进行调查 o对川西亚高山箭竹原始暗针叶老龄林和藓类原始暗针叶老龄林经采伐后形
成的不同恢复系列kus !vs !ws 和 xs 年l 次生林群落物种组成和多样性动态进行研究 ∀共记录维管植物 tyz 种 o隶
属于 ww 科 ttz 属 ~次生林物种种类差别不大 o但优势种重要值随森林恢复不断发生变化 ous !vs !ws和 xs年生次生
林群落的优势种为红桦 o而 tys ∗ uss 年生的原始暗针叶老龄林优势种为岷江冷杉 ~随着森林的恢复 o物种丰富度显
著增加 ovs ∗ ws 年之间物种丰富度上升最快 o到原始暗针叶老龄林时显著下降 o不同生长型物种丰富度为草本层 
灌木层 乔木层 ~均匀度指数在 ws年生次生林最大 o箭竹红桦林 ws年后均匀度指数相对稳定 o藓类红桦林在 xs年
时有所下降 o到藓类原始暗针叶老龄林略有增大 o乔木与灌木层以及乔木与草本层之间均匀度指数差异显著 o而灌
木与草本层间差异不显著 ~≥«¤±±²±指数随次生林恢复时间的增加呈增大的趋势 o箭竹红桦林最大值出现在 xs年生
的林分中 o为 v1z|y z o藓类红桦林最大值出现在 vs 年生的林分中 o为 v1yxw v o原始暗针叶老龄林 ≥«¤±±²±指数大
小介于次生林之间 ~群落优势度指数先是随着恢复年限增加而减小 o随后又逐渐增大 o乔木层与群落优势度指数变
化趋势相似 o但变化的幅度较大 o藓类红桦林比箭竹红桦林乔木层优势度提前 us 年降低到最小值 ~除优势度指数
以外 o其他指数在不同恢复系列间差异显著 o而在 u 种次生林类型间差异均不显著 ~随着林龄的增大 o次生林与原
始暗针叶老龄林间的 …µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数也有增大的趋势 ∀
关键词 } 物种组成 ~物种多样性 ~退化暗针叶林 ~森林恢复 ~亚高山 ~川西
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p sstz p sz
收稿日期 }ussy p sy p u{ ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目 kŠussu≤…tttxswl ~/十五0国家林业科技攻关项目kusst…„xts…syl ~国家林业局 |w{引进项
目kussw p w p yy oussx p w p uyl ∀
3 刘世荣为通讯作者 ∀标本的鉴定得到了四川省林科院何飞副研究员以及中国林科院森林生态环境与保护研究所博士后流动站齐耀东
博士等人的大力帮助 o在此一并致谢 ∀
Χηανγεσ οφ Σπεχιεσ Χοµ ποσιτιον ανδ ∆ιϖερσιτψιν τηε Ρεστορατιον Προχεσσ οφ
Συβ2Αλπινε ∆αρκ Βροων Χονιφερουσ Φορεστσιν Ωεστερν Σιχηυαν oΧηινα
¤¬¤±ª°¬±ªt ¬∏≥«¬µ²±ªt ≥«¬∏²°¬±t «¤±ª≠∏¤±§²±ªt Ž¤±ª…¬±ªtou ≤«¨ ± …¤²¼∏tov
kt1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ ΚεψΛαβ οφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον
Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutss ~
v1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Βειϕινγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{zxl
Αβστραχτ} …¼ ¤§²³·¬±ª·«¨ ¦²±¦¨³·²©¶³¤¦¨ ¤¶¤¶∏¥¶·¬·∏·¨ ©²µ·¬°¨ o º¨ ¤±¤¯¼½¨ §·«¨ §¼±¤°¬¦¶²©¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§
§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©§¬©©¨µ¨±·µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶kus ovs ows ¤±§xs ¼¨ ¤µ¶l ¬±·º² ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶··¼³¨¶¬± º¨ ¶·¨µ± ≥¬¦«∏¤±o ≤«¬±¤o
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©µ²° ±¤·∏µ¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬± ¦²°¥¬±¤·¬²± º¬·«µ¨©²µ¨¶·¤·¬²± ²©¶³µ∏¦¨ º«¨ ±·«¨ ²¯§pªµ²º·«¥¤°¥²²2§¤µ®¥µ²º± ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶
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©µ²°ww©¤°¬¯¬¨¶¤±§ttz ª¨ ±¨ µ¤q׫¨µ¨ º¤¶±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±·¨µ°¶²©¶³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ¤°²±ª¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶o¥∏··«¨
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αλβο2σινενσισo • «¬¯¨ Αβιεσ φαξονιανα ¬¶·«¨ §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± ²¯§2ªµ²º·« §¤µ® ¥µ²º± ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶q ≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶
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Κεψ ωορδσ} ¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼~§¨ªµ¤§¤·¬²± §¤µ®¥µ²º±¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶~©²µ¨¶·µ¨¶·²µ¤·¬²±~¶∏¥2¤¯³¬±¨ ~
º¨ ¶·¨µ± ≥¬¦«∏¤±
群落多样性是群落生态学研究乃至整个生态学研究中十分重要的内容k史作民等 oussul ∀任何群落或
生态系统类型都有物种多样性特征 o而这种特征是该生态系统功能维持的生物基础k׬¯°¤± ετ αλqot||w ~
Šµ¬°¨ ot||z ~张继义等 ousswl ∀对物种多样性的研究可体现群落和生态系统的结构类型 !组织水平 !发展阶
段 !稳定程度 !生境差异等k阎海平等 ousstl ∀物种多样性恢复成为生态系统恢复过程的重要特征k林开敏
等 ousstl ∀维持和发展生物多样性成了生态系统恢复的一个主要目标k≠²∏±ªousss ~ µ¨¥¨ ετ αλqoussyl ∀
在许多恢复实践中也把多样性作为评价恢复成功的主要指标之一k•∏¬½p¤¨ ± ετ αλqoussxl ∀对于物种组成和
多样性的研究主要从海拔梯度 !森林恢复过程与物种多样性的关系等方面进行k贺金生等 ot||z ~Š∏¤µ¬ª∏¤·¤
ετ αλqot||z ~温远光 ot||{ ~∂e½´ ∏¨½ ετ αλqot||{ ~吴彦等 ousst ~包维楷等 oussu ~赵常明等 oussu ~郝占庆
等 oussu¤~石胜友等l ∀
川西亚高山林区地处青藏高原东南缘 o是世界生物多样性研究的热点地区k杨万勤等 oussvl o亚高山暗
针叶林是该区原有的主要森林类型k张远东等 oussx¤l ∀自 us世纪 xs 年代中期以来 o该林区的天然暗针叶
林被大规模采伐 o导致植被覆盖率急剧减小 o部分物种消失 o生态系统退化以及生态功能减弱k刘庆等 o
usstl ∀亚高山暗针叶林植被恢复成为一项十分必要和紧迫的任务 ∀近年来该区大部分研究主要集中在人
工林结构与功能的变化 o而对暗针叶林采伐后形成的不同恢复系列次生林的结构变化研究较少 o仅涉及林地
水文效应方面k张远东等 oussx¥l ∀研究川西亚高山暗针叶林不同自然恢复系列群落物种组成和多样性的
变化 o对于揭示其生态学过程与机制 o正确评价森林恢复的进程以及加快退化暗针叶林生态系统恢复具有十
分重要的意义 ∀本文主要应用 ΑoΒ多样性指数分析了川西亚高山暗针叶林不同恢复系列物种多样性特征
及其变化规律 o以便为川西亚高山地区退化天然暗针叶林的生物多样性保育和生态系统综合管理提供参考 ∀
t 研究区概况
研究区位于四川省理县米亚罗林区kvtβuwχ ) vtβxxχ ‘otsuβvxχ ) tsvβwχ ∞l o属于青藏高原向四川盆地过
渡的高山峡谷区 o海拔 u uss ∗ x xss ° o典型的高山峡谷地貌 ∀该区夏季温凉多雨 o冬季寒冷干燥 o以海拔
u zys °的米亚罗镇为例 o全年降水量 zss ∗ t sss °° o年蒸发量 t sss ∗ t |ss °° ot月均温 p { ε oz 月均温
tu1y ε o∴ts ε 年积温为 t uss ∗ t wss ε o属季风性山地气候 ∀
米亚罗林区植被垂直成带明显 o其类型和生境随海拔及坡向而分异k蒋有绪 ot|yv¤l ∀海拔 u zss ° 以
下为亚高山针阔混交林带 ~u zss ∗ w sss °为亚高山针叶林及高山疏林带 ~w sss °以上为高山草甸 !高山荒
漠及积雪带k蒋有绪 ot|yv¥l ∀亚高山暗针叶林带中 o在海拔 v tss ∗ v xss °的阴坡 !半阴坡上分布着箭竹
kΣιναρυνδιναρια χηυνγιιl针叶林环的各种林型 ~在海拔 v vss ∗ v yss °的阴坡 !半阴坡 o以及河谷底部的潮湿
{t 林 业 科 学 wv卷
地方分布着藓类针叶林环的各种林型 ∀这 u个林环组成亚高山暗针叶林带内的主要森林类型 ∀大多数情况
下 o同一林型组 o甚至同一林环的不同林型 o受人为破坏后 o迹地上形成的植被在较长时间内其演替过程大致
是相似的 ∀箭竹针叶林环和藓类针叶林环遭受破坏k如采伐l后分别形成箭竹红桦k Βετυλα αλβοpσιν ενσισl和藓
类红桦林tl ∀
tl中国林业科学研究院 qt|yv q西南高山村区森林综合考察报告
米亚罗林区在 t|xs ) t|z{年间进行过大规模采伐 o之后采伐量逐年减少 o至 t||{年停采封育 o主要伐
区位于海拔 u {ss ∗ v yss °处k张远东等 oussx¥l o构成了不同恢复系列的次生林群落类型 o所形成的次生林
主要分布在阴坡 !半阴坡 o采伐前是亚高山原始冷杉林的集中分布区k张远东等 oussx¤l ∀这为研究退化暗
针叶林的自然恢复提供了理想的演替系列 ∀原始暗针叶老龄林主要优势种为岷江冷杉k Αβιεσφαξονιαναl o次
生林优势种主要为红桦 ∀主要灌木有箭竹 !杜鹃k Ρηοδοενδρον ¶³³ql !蔷薇k Ροσα ¶³³ql !卫矛k Ευονψµυσ
¶³³ql !忍冬 k Λονιχερα ¶³³ql !茶 子 k Ριβεσ ¶³³ql ! 子 k Χοτονεαστερ ¶³³ql !小檗 k Βερβερισ ¶³³ql !五加
kΑχαντηοπαναξ γραχιλιτηλυσl等 ∀主要草本植物有鹿药k Σµιλαχιναϕαπονιχαl !扭柄花k Στρεπτοπυσ οβτυσατυσl !鹿耳韭
kΑλλιυµ οϖαλιφολιυµl !蝎子草k Γιραρδινια συβορβιχυλαταl !菝葜k Σµιλαξ ¶³³ql !细辛k Ασαρυµ ηιµαλαιχυµl !高山露珠
草k Χιρχαεα αλπιναl !蟹甲草k Παρασενεχιο ¶³³ql !唐松草k Τηαλιχτρυµ ¶³³ql !草玉梅k Ανεµονε ριϖυλαρισl !山酢酱草
k Οξαλισ γριφφιτιιl !七筋姑k Χλιντονια υδενσισl等 ∀米亚罗森林土壤主要为山地棕壤 ∀
u 研究方法
211 样地调查
分别选择 us世纪 xs !ys !zs !{s年代暗针叶林采伐后恢复的天然次生林为对象 o采用以空间代替时间的
方法 o在海拔 v tss ∗ v yss °的阴坡 !半阴坡 o立地条件基本一致的生境 o分别对箭竹红桦林k海拔 v tss ∗
v xss °l和藓类红桦林k海拔 v vss ∗ v yss °l u种森林类型进行群落调查 o每种类型设置 us !vs !ws和 xs年
生的恢复系列 o采用典型取样法设置 xs个标准地 ou种林型中 ous !vs !ws和 xs年生的恢复系列及对照样地
ktys ∗ uss ¤l各设标准地 x个 o每个标准地面积为 us ° ≅ us ° o每个标准地内设置 w 个 ts ° ≅ ts °的乔木
和灌木样方 ots个 t ° ≅ t °的草本样方 ∀对乔木进行每木检尺 o坐标定位 o记录 }高度 !枝下高 !冠层厚度 !
胸径 !冠幅 !林分郁闭度以及群落的发育程度 ~灌木和草本高度 !盖度 !种类 !株数 ~海拔 !坡向 !坡度 !坡位等
生境因子 ∀考虑到层间植物种类较少 o将其以灌木计算 ∀野外样方调查分别在 ussw 年 z ) |月和 ussx年
z ) |月进行 ∀
212 重要值计算方法 (郝占庆等 ,2002β)
乔木树种的重要值 € k相对多度 n相对显著度 n相对频度lΠv ~
灌木k草本植物l的重要值 € k相对高度 n相对盖度 n相对频度lΠv ∀
213 Α多样性测度方法
选用 ≥«¤±±²±指数 Ηχ来讨论群落的物种多样性 o对群落的物种丰富度以物种数 Σ来反映k郝占庆等 o
ussu¤~ussu¥l }
Ηχ € p Ε
σ
ι € t
Πι ±¯Πι o
式中 }Πι 为种 ι的相对重要值 oΣ为所计算的样地中的物种数目 ∀群落的均匀度 ϑ的计算公式k郝占庆等 o
ussu¤l为
ϑ € Ηχ±¯Σ ∀
采用 ≥¬°³¶²±优势度指数 ∆作为群落优势度测度的指标 o其表达式为
∆ € Ε
σ
ι € t
Πuι o
这里 o多样性 !均匀度与优势度的计算以重要值作为数量指标k彭少麟 ot||y ~郝占庆等 oussu¤l ∀
214 Β多样性测度方法
…µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数 Χ‘的计算方法为
|t 第 x期 马姜明等 }川西亚高山暗针叶林恢复过程中群落物种组成和多样性的变化
Χ‘ € uϕΝkαΝ n βΝl o
式中 } αΝ为样地 „的物种数目 oβΝ为样地 …的物种数目 oϕΝ为样地 „ kϕΝαl和样地 … kϕΝβl共有种中个体
数目较小者之和 o以重要值作为测度指标 ∀该指数是在 ≥²µ¨±¶²±指数的基础上形成的k马克平等 ot||x ~高贤
明等 ot||{l ∀
215 统计分析
采用统计软件 ≥°≥≥ ©²µº¬±§²º¶tu1s中的双因素方差分析检验不同恢复系列和海拔梯度间的差异 ∀用 τ
检验分析不同生长型间的差异显著性 ∀
v 结果与分析
311 不同恢复系列群落的物种组成
在米亚罗地区海拔 v tss ∗ v xss °的阴坡 !半阴坡的箭竹红桦林和海拔 v vss ∗ v yss °的阴坡 !半阴坡
的藓类红桦林中 o所调查到的 xs个 us ° ≅ us °样方共记录维管植物 tyz种 o隶属于 ww科 ttz属 ∀不同恢复
系列 o群落物种种类差别不大 o但随着森林的恢复 o优势物种的重要值不断发生变化 ∀次生林乔木层树种主
要由红桦 !岷江冷杉以及紫果云杉k Πιχεα πυρπυρεαl组成 ~陕甘花楸k Σορβυσ κοεηνεαναl !康定野樱桃k Πρυνυσ
τατσιενενσισl以及槭树k Αχερ¶³³ql主要出现在箭竹红桦林中 ~而湖北花楸k Σορβυσ ηυπεηενσισl !微毛野樱桃
kΠρυνυσ πιλοσιυσχυλαl主要出现在藓类红桦林中 ∀箭竹红桦林和藓类红桦林灌木层除了峨眉蔷薇k Ροσα
οµειενσισl !红脉忍冬kΛονιχερα νερϖοσαl !紫花卫矛k Ευονψµυσ πορπηψρευσl等主要的共有种以外 ou种次生林还有
其各自的优势物种 o在箭竹红桦林中有箭竹 !木帚 子k Χοτονεαστερ διελσιανυσl !鞘柄菝葜k Σµιλαξ στανσl !鲜黄
小檗k Βερβερισ διαπηαναl !五加等 o另外还出现了五角槭kΑχερ µονοl !疏花槭kΑχερλαξιφλορυµl !青荚叶k Ηελωινγια
ϕαπονιχαl等一些暖温性植物 ~在藓类红桦林中 o主要有冰川茶 子k Ριβεσ γλαχιαλεl !散生 子k Χοτονεαστερ
δαϖαριχατυσl等 ∀草本层除了蝎子草 !鹿药 !细辛 !鹿尔韭 !耳翼蟹甲草k Παρασενεχιο οτοπτερψξl !掌裂蟹甲草
kΠαρασενεχιο παλµατισεχτυσl以外 o在箭竹红桦林中还有扭柄花 !管花鹿药k Σµιλαχινα ηενρψιl !麦冬k Οπηιοπογον
ϕαπονιχυσl !鬼灯擎k Ροδγερσια αεσχυλιφολιαl !血见愁老鹳草k Γερανιυµ ηενρψιl !四叶 k Γαλιυµ βυνγειl ~在藓类红
桦林中 o还有山酢浆草 !猪秧秧k Γαλιυµ ¶³³ql !鸢尾kΙρι󶳳ql !毛连菜k Πιχρισ ηιεραχιοιδεσl等 ∀原始暗针叶老
龄林乔木层优势树种为岷江冷杉 o灌木层除了冰川茶 子 !红脉忍冬 !麻核 子k Χοτονεαστερφοϖεολατυσl等共有
种以外 o在箭竹原始暗针叶老龄林中主要以箭竹占优势 ~草本层主要有蝎子草 !高山露珠草等 ∀阳生树种红
桦寿命长达 tys年 o在短时间内不会退出林冠层 o在群落中仍发挥着建群种的作用 o耐荫或中生性物种相继
在群落中出现 ∀
312 不同恢复系列群落的 Α多样性
图 t可以看出 o不同恢复系列次生林随着林龄增大 o群落物种丰富度显著增加 k表 tl o最大值都出现在
xs年生的次生林中 oxs年生的箭竹红桦林物种丰富度为 zz oxs年生的藓类红桦林为 yz ovs !ws年生物种丰富
度上升最快 o而后缓慢上升到一个峰值 o到原始暗针叶老龄林时维持在一定水平 ∀不同恢复系列次生林群落
生长型之间物种丰富度差异极显著k表 ul ∀不同生长型物种丰富度为草本层 灌木层 乔木层 o反映了群
落内物种多样性空间分布格局 ∀不同生长型物种丰富度最大值出现的时间不尽相同 o乔木层物种丰富度最
大值分别出现在 ws年生的箭竹红桦林和 vs年生的藓类红桦林 o灌木层分别出现在 xs年生的箭竹红桦林和
vs年生的藓类红桦林 o草本层都出现在 xs年生的次生林中 ∀
群落物种均匀度是指群落中各个物种的多度或重要值的均匀程度 ∀图 u可以看出 o群落均匀度在 ws年
生时达最大值 ∀对箭竹红桦林 o此后群落均匀度基本稳定在 s1{zs s 左右 ∀藓类红桦林在 ws 年生时达最大
值 s1|st { o到 xs年生时又有所下降 o到藓类原始暗针叶老龄林略有增大 ∀不同恢复系列均匀度指数差异显
著 ou种森林类型间差异不显著k表 t l ∀ τ检验表明 o乔木与灌木层以及乔木与草本层之间均匀度指数差异
显著 o而灌木与草本层间差异不显著k表 ul ∀
≥«¤±±²±指数随次生林恢复时间的增加呈增大的趋势k图 vl o箭竹红桦林不同恢复系列最大值出现在 xs
年生的林分中 o为 v1z|y z ~藓类红桦林最大值出现在 vs年生的林分中 o为 v1yxw v ~箭竹和藓类原始暗针叶
老龄林 ≥«¤±±²±指数分别为 v1xyv s和 v1wst s ∀不同恢复系列以及生长型之间 ≥«¤±±²±指数差异显著 ou种
su 林 业 科 学 wv卷
图 t 不同恢复系列群落物种丰富度
ƒ¬ªqt ≥³¨ ¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©√¤µ¬²∏¶µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶
„ }箭竹红桦林和原始暗针叶老龄林 …¤°¥²²2¥¬µ¦«©²µ¨¶·¶¤±§²¯§2ªµ²º·«¥¤°¥²²2§¤µ®¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶~
…}藓类红桦林和原始暗针叶老龄林 ²¶¶2¥¬µ¦«©²µ¨¶·¶¤±§²¯§2ªµ²º·« °²¶¶2§¤µ®¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶q
下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
森林类型间差异不显著k表 t !
ul ∀次生林 ≥«¤±±²± 指数为
u1y|w t ∗ v1z|y z o平均为
v1wzv u o老龄林为 v1w{u s o略
高 于 次 生 林 的 平 均 值 ∀
≥«¤±±²±指数的变化趋势与物
种丰富度和均匀度大致相似 ∀
这可能是由于 ≥«¤±±²±指数受
物种丰富度和均匀度的双重
影响有关 ∀ τ 检验表明 o不同
生长型之间 ≥«¤±±²±指数差异
显著k表 ul o总体上来看 o草本
层 灌木层 乔木层 ∀
图 u 不同恢复系列群落均匀度
ƒ¬ªqu ∞√ ±¨±¨ ¶¶²©√¤µ¬²∏¶µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶
群落优势度指数总体上
呈先减小后增大的趋势 o变化
幅度相对较小k图 wl ∀不同恢
复系列以及次生林类型间差
异不显著k表 tl ∀乔木层与灌
木层以及乔木层和草本层之
间优势度差异显著 o灌木层与
草本层之间优势度差异不显
著k表 ul ∀
313 不同恢复系列群落的 Β
图 v 不同恢复系列群落 ≥«¤±±²±指数
ƒ¬ªqv ≥«¤±±²±¬±§¨¬²©√¤µ¬²∏¶µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶
多样性
Β多样性是群落多样性的
重要内容 ∀它可以定义为沿
着某一环境梯度物种替代的
程度或速率 !物种周转率 !生
物变化速度等 oΒ多样性还反
映了不同群落间物种组成的
差异 ∀ …µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数是一个
应用广泛的指数 o可用来测度
群落或生境间的 Β多样性 ∀
…µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数值越大 o说明
图 w 不同恢复系列群落优势度
ƒ¬ªqw ⁄²°¬±¤±¦¨ ¬±§¨¬²©√¤µ¬²∏¶µ¨¶·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶
群落间的共有种越多 o物种组
成越相似 ∀从表 v 和表 w 可
以看出 o相邻恢复系列群落间
的 …µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数最大 o说明
群落间的相似性最大 ~恢复
系列相距越远 o…µ¤¼2≤∏µ·¬¶指
数越小 o说明群落生境或物种
组成差异随着林龄差异的增加
而增大 ∀随着林龄的增大 o与
原始暗针叶老龄林间的 …µ¤¼2
≤∏µ·¬¶指数也有增大的趋势 ∀
tu 第 x期 马姜明等 }川西亚高山暗针叶林恢复过程中群落物种组成和多样性的变化
表 1 不同恢复系列 Α多样性指数的方差分析( Φ值) ≠
Ταβ .1 ΑΝΟς Α( Φ ϖαλυε)οφ σπεχιεσ διϖερσιτψιν διφφερεντ ρεστορατιον σεριεσ
项目
Œ·¨°
物种丰富度指数
≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬k Σl
均匀度指数
∞√ ±¨±¨ ¶¶¬±§¨¬kϑl
≥«¤±±²±指数
≥«¤±±²±¬±§¨¬k Ηχl
优势度指数
⁄²°¬±¤±¦¨ ¬±§¨¬k ∆l
恢复系列 • ¶¨·²µ¤·¬²± ¶¨µ¬¨¶ y1|y 3 w1xu 3 {1|{ 3 s1u|
森林类型 ƒ²µ¨¶··¼³¨¶ s1uv v1tt s1zt s1u|
恢复系列 ≅森林类型 Œ±·¨µ¤¦·¬²± v1tt t1ys u1v{ t1tz
≠ 3 }π  s1sx
表 2 不同恢复系列群落各生长型 Α多样性指数的差异显著性检验(τ值)
Ταβ .2 ∆ιφφερενχε τεστ οφ σπεχιεσ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ γροωτη φορµ (τ ϖαλυε) αµ ονγ ρεστορατιον σεριεσ
多样性指数 ⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬ 乔木与灌木 ×µ¨¨√¶q¶«µ∏¥ 乔木与草本 ×µ¨¨√¶q«¨µ¥ 灌木与草本 ≥«µ∏¥√¶q«¨µ¥
Σ p y1t{{33 p ts1yyx33 p x1yuw33
ϑ p v1zx{ 3 p u1twy 3 p t1twx
Ηχ p z1xvw33 p y1wwv33 p u1wws 3
∆ y1uv{33 u1xyz 3 p s1zut
≠ 3 }Π s1sx ~33 }Π s1st1
表 3 箭竹红桦林和箭竹原始暗针叶
老龄林群落 Βραψ2Χυρτισ指数
Ταβ .3 Βραψ2Χυρτισινδεξ οφ χοµ µ υνιτιεσιν βαµ βοο2βιρχη
φορεστσ ανδ ολδ2γροωτη βαµ βοο2δαρκ χονιφερουσφορεστσ
林龄 ƒ²µ¨¶·¤ª¨Π¤ 林龄 ƒ²µ¨¶·¤ª¨Π¤vs ws xs tys ∗ uss
us tu1{x tu1tx |1zt {1wz
vs ut1tw{ ut1t{{ ty1{wz
ws ux1yv| t|1uxz
xs u1ww{ |
表 4 藓类红桦林和藓类原始暗针叶
老龄林群落 Βραψ2Χυρτισ指数
Ταβ .4 Βραψ2Χυρτισινδεξ οφ χοµ µ υνιτιεσιν µ οσσ2βιρχη
φορεστσ ανδ ολδ2γροωτη µ οσσ2δαρκ χονιφερουσφορεστσ
林龄 ƒ²µ¨¶·¤ª¨Π¤ 林龄 ƒ²µ¨¶·¤ª¨Π¤vs ws xs tys ∗ uss
us tv1v{ tt1wy ts1st |1uu
vs uz1{y uv1|u tz1sx
ws uz1ts uu1sz
xs uv1vt
w 讨论
由于森林采伐破坏了原有生境 o群落物种组成和群落结构发生了一系列的变化 ∀随着森林恢复 o红桦
在不同恢复演替系列中成为优势种群 ∀岷江冷杉也慢慢进入主林层 o在不同的恢复系列群落中出现了一些
早期伴生种 ∀箭竹红桦林由于分布海拔比藓类红桦林低 o不同恢复系列中 o乔木层伴生树种主要为一些半
耐阴或喜暖温的树种 o如康定野樱桃和陕甘花楸 o而海拔较高些的藓类红桦林的伴生种主要为一些耐寒或
较耐阴的树种 o如微毛野樱桃和湖北花楸 ∀同一森林类型的不同恢复系列 o群落物种种类差别不大 o但随着
森林的恢复 o优势物种的重要值不断发生变化 ∀
物种丰富度随着森林的恢复而逐渐增大 o在 vs !ws年物种丰富度上升最快 o而后缓慢上升到 t个峰值 o
到原始暗针叶林老龄林时维持在一定水平 ∀群落不同生长型物种丰富度具有相似的变化规律 o这与其他学
者的研究结果相似k贺金生等 ot||z ~温远光 ot||{l ∀物种丰富度随次生林的恢复不断增加 o这可能是由于
森林采伐后 o土壤种子库中仍有大量的原有植物的种子 o为群落的恢复提供了大量的种源 ∀随着恢复时间的
增加 o林下幼苗和幼树生长发育进入林冠层 o因此物种丰富度逐渐增大 ∀恢复到 vs年后 o许多先锋种仍然存
在 o而此时群落的生境为许多耐阴性树种提供了适生的条件 o从而导致了这一时期物种丰富度急剧上升 o到
原始暗针叶老龄林阶段 o许多阳生性物种已从群落中消失 o岷江冷杉成为顶极优势种 o群落中的物种丰富度
维持在一定水平 ∀
群落优势度指数与均匀度指数 !≥«¤±±²±指数以及物种丰富度呈相反的变化 o总体上呈先减小后增大的
趋势 ∀优势度指数减小的原因可能是由于森林的恢复 o岷江冷杉 !花楸 !樱桃 !槭树等逐渐进入乔木层 o物种
多样性增加 o一定程度上削弱了早期占绝对优势的红桦的地位 ∀到原始暗针叶老龄林时 o其他树种逐渐消
失 o由岷江冷杉占绝对的优势 o从而使得优势度增大 ~另外 o藓类红桦林乔木层优势度下降到最小值的时间
箭竹红桦林要早 o这可能是由于藓类红桦林的分布海拔比箭竹红桦林相对高些 o更接近更高海拔处暗针叶林
的保留林带 o相对充足的种源使得藓类红桦林的岷江冷杉更新比箭竹红桦林快 o从而相对较早地削弱了由单
一优势树种红桦组成的群落 o导致乔木层优势度降低 o随着天然更新的进行 o岷江冷杉在群落中的地位逐渐
增大 o形成与红桦抗衡的格局 o最后基本取代了红桦 o岷江冷杉成为顶级优势种 o乔木层优势度降低经历由小
到大的发展过程 ∀
uu 林 业 科 学 wv卷
本文主要在川西亚高山原生暗针叶林海拔 v tss ∗ v yss °的分布区内 o对箭竹冷杉林和藓类冷杉林皆
伐后形成的不同恢复演替阶段次生林群落物种组成和多样性的动态进行研究 ∀森林皆伐 us ∗ vs 年后 o一些
强阳性物种比如悬钩子k Ρυβυ󶳳ql逐渐消失 o先锋树种 !半耐阴或中生性树种如红桦 !忍冬 !花楸k Σορβυσ
¶³³ql !茶 子等侵入 o同时冷 !云杉幼苗 !幼树也出现 o这与该地区暗针叶林采伐迹地早期植被自然演替以及
人工更新恢复过程中物种种类的变化一致k史立新等 ot|{{ ~包维楷等 oussul ∀次生林物种多样性总体上随
着森林的恢复呈增加的趋势 o这与该地区人工针叶林恢复过程中物种多样性的变化有类似的结果k吴彦等 o
usst ~赵常明等 oussul ∀恢复到暗针叶原始老龄林ktys ∗ uss 年l时物种多样性维持一定水平的发展 ∀另
外 oΒ多样性是一个相对值 o因此 o运用 …µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数来测度群落间 Β多样性的变化更重要的是找出不同恢
复系列群落相似性的变化趋势 ∀以重要值作为指标计算该指数较客观地反映了次生林恢复过程中群落间 Β
多样性的动态 ∀在本研究中 o随着林龄的增大 o与原始暗针叶老龄林间的 …µ¤¼2≤∏µ·¬¶指数也有增大的趋势 ∀
这一结论与温远光在研究广西大明山中山植被恢复过程中群落间的变化相似k温远光 ot||{l ∀
本文中不同恢复系列物种组成和多样性的这种动态变化初步反映了生态系统恢复过程中群落环境的变
化和生物多样性对这种变化的响应过程 ∀xs 年相对于漫长的森林恢复演替过程还只能说是森林恢复初期
或初中期阶段 o全面揭示从森林皆伐后开始的次生林恢复演替到地带性顶级群落的整个恢复过程中物种多
样性的变化规律还有待进一步深入研究 ∀
参 考 文 献
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赵常明 o陈庆恒 o乔永康 o等 qussu1 青藏东缘岷江上游亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性动态 q植物生态学报 ouy k增刊l }us p u|
Šµ¬°¨ ° qt||z1 …¬²§¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨° ©∏±¦·¬²±}·«¨ §¨¥¤·¨ §¨ ³¨¨ ±¶q≥¦¬¨±¦¨ ouzz } u¯ys p tuyt
Š∏¤µ¬ª∏¤·¤  • o≤«¤½§²± •  o ⁄¨ ±¶¯²º  ≥ o ετ αλqt||z1 ≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©¯²µ¬¶·¬¦¶²© ¶¨¦²±§¤µ¼ ¤±§ ²¯§2ªµ²º·«©²µ¨¶·¶·¤±§¶¬± ²¯º¯ ¤±§ ≤²¶·¤ •¬¦¤q °¯ ¤±·
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≠²∏±ª× ° qusss1 • ¶¨·²µ¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼ ¤±§¦²±¶¨µ√¤·¬²± ¥¬²¯²ª¼q…¬²¯²ª¬¦¤¯ ≤²±¶¨µ√¤·¬²±o|u }zv p {v
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k责任编辑 于静娴l
vu 第 x期 马姜明等 }川西亚高山暗针叶林恢复过程中群落物种组成和多样性的变化