全 文 :第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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川西亚高山岷江冷杉种群的空间格局分析 3
缪 宁t 史作民t 冯秋红t 刘兴良u 何 飞u
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 四川省林业科学研究院 成都 ytss{tl
摘 要 } 在择伐 ws年后的红桦 p岷江冷杉次生林样地中 o调查所有岷江冷杉个体的坐标 !胸径和高度 o根据胸径
和树高将岷江冷杉分 x个大小级 ∀用点格局分析法k¬³¯ ¼¨. ¶ Κ函数l分析种群的空间分布格局和种内不同龄级个
体的空间关联 ∀结果表明 }岷江冷杉是个聚集型分布的种群 o各龄级在多数尺度下呈聚集分布 ~随着尺度增大聚
集强度先增大后减小 o趋于随机分布 o存在过渡到随机分布的特定尺度 ~大龄级个体的聚集分布可能主要取决于
us世纪 ys年代的择伐干扰 o小龄级个体的聚集分布可能与其母树种子散布的方式相关 ~各龄级间在小尺度范围内
正关联较强 o随尺度增大 o空间关联趋于零 o在所有尺度上都未出现负关联 o种内关系协调 ~大树与中树在所有尺度
上均是正关联 ~幼苗仅在 z °的尺度内和幼树正关联 o在所有尺度下和大树 !中树和小树都不关联 o相对独立于大
龄级个体而存在 ∀结合种群空间属性和不同生长阶段特性 o可进行相应的人为干扰 o以促进群落向择伐前的箭竹
岷江冷杉林进展演替 ∀
关键词 } 岷江冷杉 ~空间分布格局 ~空间关联 ~ ¬³¯ ¼¨. ¶ Κ函数 ~大小级 ~亚高山
中图分类号 }≥z|t1tw| 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p ssst p sy
收稿日期 }ussz p s| p tt ∀
基金项目 }国家/ 十一五0科技支撑计划专题kussy
⁄svtsswl !国家自然科学基金kvszztzt{l和国家重点基础研究规划项目课题
kussu≤
tttxsxl资助 ∀
3 史作民为通讯作者 ∀
Σπατιαλ Παττερν Αναλψσισ οφ Αβιεσφαξονιανα Ποπυλατιον ιν Συβ2Αλπινε Αρεαιν Ωεστερν Σιχηυαν
¬¤² ¬±ªt ≥«¬∏²°¬±t ƒ ±¨ª ±¬∏«²±ªt ¬∏÷¬±ª¯¬¤±ªu ¨ƒ ¬¨u
kt1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ ΚεψΛαβ q οφ Φορεστ Εχολογψ ανδ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχεσo
Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Σιχηυαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytss{tl
Αβστραχτ} ׫¨ ²¯¦¤·¬²± ²© √¨¨ µ¼ Αβιεσφαξονιανα·µ¨¨º¤¶°¤³³¨§o¤±§·«¨ §¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k⁄
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φαξονιαν᧬¶·µ¬¥∏·¨§¤¶¤ ¦¯∏°³¨§ ³²³∏¯¤·¬²±o©¬√¨ ¤ª¨ ¦¯¤¶¶¨¶ ¬¨«¬¥¬·¨§ ¦¯∏°³¨§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶¤·°²¶·¶³¤·¬¤¯ ¶¦¤¯ ¶¨q ׫¨
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Κεψ ωορδσ} Αβιεσφαξονιανα~¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±~¶³¤·¬¤¯ ¤¶¶²¦¬¤·¬²±~¬³¯ ¼¨. ¶ Κ~§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¦¯¤¶¶~¶∏¥2¤¯³¬±¨
种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上种群个体之间的相互关系称为空间分布格局k彭少
麟 ot||yl ∀它反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互关系 o是由种群本身生物学特性和环境条件的综
合影响所决定的 ∀种群空间分布格局的分析是研究种群生物学特性 !种内和种间关系以及种群与环境关系
的重要手段 o一直是植物生态学中的研究热点k°¬¨ ²¯∏ot|y| ~ µ¨¬ª2≥°¬·«ot|{v ~ ⁄¤¯¨ot||| ~ • ¬¨ª¤±§ ετ αλqo
usswl ∀植物种群空间分布格局研究中 o判定种群的空间分布类型和空间关联性是空间分布格局研究的 u个
主要内容k张金屯等 ousswl ∀
植物种群的空间分布格局存在着尺度依赖性 o分布类型与空间尺度有密切关系kµ¨¬ª2≥°¬·«ot|{v ~
≥·¨º¤µ·ετ αλqot||sl ∀一个种在小尺度下可能呈现聚集分布 o而在大尺度下有可能为随机分布或均匀分布
k张金屯 ot||{l ∀u个种的关联关系在一种尺度下可能是正相关 o而在另一种尺度下则可能是负关联或者没
有显著的相关性k≥·¨µ±¨ µετ αλqot|{yl ∀点格局分析法k¬³¯ ¼¨. ¶ Κ系数法l是植物空间分布格局研究的重要
方法 ∀该方法最大限度地利用空间点信息 o能分析植物种群由小到大的一系列连续尺度的空间分布格局 o而
且不受种群密度的影响k¨ ·¬¶ot|{z ~⁄¤¯¨ ετ αλqousst ~ussul o在植物种群空间分布格局研究中得到了广泛应
用k¨±®¨¯ot|{{ ~ ²¨ ∏µot||v ~ ⁄¤¯¨ot||| ~¤±¤°¬ot||| ~张金屯等 oussw ~ ¨ ·½¬± ετ αλqoussy ~≥¤¯¤¶ ετ αλqo
ussyl ∀
岷江冷杉kΑβιεσφαξονιαναl是川西亚高山暗针叶林的主要建群种之一 o该区暗针叶林经长期大规模采伐
后形成了大面积的天然次生林 ∀本研究分析川西亚高山岷江冷杉 p红桦k Βετυλα αλβο2σινενσισl天然次生林中
岷江冷杉的空间分布格局及其种内不同龄级的关联性 o探讨该种群空间分布格局特性及其形成机制 o以期对
川西亚高山暗针叶林的保育及恢复提供理论依据 ∀
t 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县的米亚罗林区ktsuβvxχ ) tsvβwχ ∞ovtβuwχ ) vtβxxχ l o具有典型的高山峡
谷地貌 ∀海拔 u uss ∗ x xss ° o坡度多在 vsβ以上 o甚至达 ysβ ∗ zsβ ∀本区属于青藏高原气候区范围 o受太平
洋 !印度洋及青藏高原 v大气团影响 ∀年均气温 y ∗ tu ε o∴ts ε 年积温为 t uss ∗ t wss ε ~年降水量
yss ∗ t tss °° o年蒸发量为 t sss ∗ t |ss °°∀该区成土母岩主要为千枚岩 !板岩 !白云岩等的残坡积风化
物 o极易风化 ∀随海拔的升高 o土壤呈现垂直地带性 o依次为棕色森林土 !山地褐色假灰化土和高山草甸土
k史立新等 ot|{{l ∀米亚罗林区植被垂直成带明显 o原生森林分布于海拔 u wss ∗ w uss °处 o以亚高山暗针
叶林为主 o主要优势树种为岷江冷杉 ∀
研究地点选择在四川省阿坝州理县米亚罗镇干海子沟阴坡 o该坡面较为平坦 o坡向北 o坡度约为 vsβ o海
拔 v vss °∀该群落为强度择伐后自然恢复 ws年的岷江冷杉 p红桦混交林 o伐后保留的母树分布见图 t中
的大树 ∀群落中乔木优势种为岷江冷杉 !红桦 o伴生有槭属k Αχερ¶³³ql !柳属k Σαλιξ ¶³³ql和杨属k Ποπυλυσ
¶³³ql ∀灌木层主要有华西箭竹k Σιναρυνδια ριανιτιδαl !陕甘花楸k Σορβυσ κοεηνεαναl !西南野樱桃k Πρυνυσ
τατσιενενσισl !西南卫矛k Ευονψµυσ ηαµιλτονιανυσl !木帚 子木k Χοτονεαστερ διελσιανυσl等 ∀草本层主要有山酢浆
草k Οξαλισ γριφφιτηιιl !华北鳞毛蕨k ∆ρψοπτερισ γοερινγιαναl !苔草k Χαρεξ ¶³³ql !糙野青茅k ∆εψευξιασ χαδρεσχενσl和
掌裂蟹甲草k Παρασενεχιο παλµατισεχτυσl等 ∀
u 研究方法
211 数据采集
ussx年 z ) {月 o在中上坡位选取 t块 uss ° ≅ uss °的样地 o调查样地中所有岷江冷杉个体的空间位置
坐标 o将样地分成 x ° ≅ x °的小样方 o在每个小样方中测定每株岷江冷杉的胸径 !地径和树高等指标 o同时
做群落学调查 ∀
212 数据处理
在同一环境下相同树种的胸高直径k⁄
l与年龄或生活阶段间有明显的正相关关系kƒµ²¶·ετ αλqousss ~
• ¤±ª ετ αλqoussvl o胸径可以作为相对年龄来反映岷江冷杉的年龄结构 ∀将所有岷江冷杉个体根据胸径及
树高分为 x个龄级k曲仲湘等 ot|{vl ∀幼苗 }高度 s1vv ° ~幼树 }高度 ∴s1vv ° o胸径 u1x ¦°~小树 }u1x
¦° [ 胸径 z1x ¦°~中树 }z1x ¦° [ 胸径 uu1x ¦°~大树 }胸径 ∴uu1x ¦°∀
格局分析和种内关联分析全部采用点格局分析法 ∀岷江冷杉不同龄级空间分布用 ¬³¯ ¼¨. ¶⊥Λkτl函数来
估计k¬³¯ ¼¨ ot|zy ~t|zz ~t|{t ~ ⁄¬ªª¯¨oussvl ∀理论上 o在尺度 τ下 o当 ⊥Λkτl s 时 o趋于随机分布 ~当
⊥Λkτl s时 o趋于均匀分布 ~当 ⊥Λkτl s时 o趋于聚集分布 ∀当种群表现为聚集分布时 o把偏离随机置信区间
的最大值定义为聚集强度 o聚集尺度为对应于聚集强度的尺度k ¥¨¨µ·∏¶ot|{|l ∀
u 林 业 科 学 ww卷
用 ⊥Λtukτl函数来估计岷江冷杉不同龄级间的空间关系k⁄¬ªª¯¨oussvl o即将不同龄级看作不同的种来探
讨龄级间的关联性 ∀理论上 o在 τ尺度下 o当 ⊥Λtukτl s时 o为不关联 o即种间趋于无联系 ~ ⊥Λtukτl s时 o为
负关联 o即种间趋于排斥 ~⊥Λtukτl s时 o为正关联 o种间趋于有利 ∀
数据分析过程通过生态学软件包 ⁄∞2w 完成k׫¬²∏¯²∏¶¨ ot||zl o采用的空间尺度为 s ∗ tss ° o步长
k±·¨µ√¤¯l为 s1t °∀根据零假设模型 o用 ²±·¨2≤¤µ¯²方法拟合置信区间 o随机模拟的次数为 t sss次 o得到由
上下 u条包迹线围成的 || h的置信区间k¤±¯¼ ot||zl ∀以此来判断 ⊥Λkτl和 ⊥Λtukτl函数值与零的比较 ∀
v 结果与分析
311 种群点分布图
点分布图是指把植物个体当作空间中的点 o以植株所在样地中的位置来表示其空间位置的一种散点图 ∀
它可直观地表达种群在样地内的空间分布状态 ∀野外调查总共测得 y s|x株岷江冷杉 ∀其中幼苗 u uwu株 o
幼树 t zz|株 o小树 t tyu株 o中树 x|u株 o大树 vus株 ∀各龄级结构合理 o层次分明 o中老龄级的个体所占比
例最小 o幼龄级个体的比例最大 o为增长型种群 ∀各龄级个体在 uss ° ≅ uss °样地中的点分布图见图 t ∀从
图 t可以看出 o岷江冷杉并不是均匀分布 ∀
图 t 岷江冷杉样地点分布图
ƒ¬ªqt ≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Αβιεσφαξονιανα ¤·³¯²·
312 种群空间分
布格局
不同尺度下岷
江冷杉分布格局的
分析结果见图 u∀
全部个体除了在大
于 |z °尺度下为随
机分布外 o在 s ∗
|z °尺度下都为聚
集分布 o种群的聚
集强度随尺度的增
大先增大 o再减小 o
呈钟型变化 o直至
在 |z ° 的尺度上
过渡为随机分布 ∀
幼苗和幼树在所有
尺度下均呈聚集分
布 o聚集强度呈钟
型变化 o随着尺度
的增大 o趋于随机分布 ∀小树在 s ∗ yv °的尺度下为聚集分布 o大于 yv °的尺度下为随机分布 o聚集强度呈
钟型变化 ∀中树在 s ∗ {z °的尺度内为聚集分布 o而在大于 {z °的尺度下为随机分布 o聚集强度同样呈钟
型变化 ∀大树在所有尺度上均为聚集分布 o聚集强度随尺度增大呈钟型变化 o其分布趋于随机分布 ∀
在 s ∗ tss °尺度内 o同一龄级岷江冷杉在不同尺度下具有不同的空间分布格局 ∀随着尺度的增大 o聚
集强度均呈钟型变化 o达到峰值后即开始趋于降低 o趋于随机分布 ∀随着龄级增大 o发生最大聚集强度的尺
度是趋于增大的 ∀各龄级的最大聚集尺度为 }幼苗 u{ ° o幼树 u| ° o小树 tx ° o中树 vw ° o大树 w| °∀岷
江冷杉种群存在由聚集分布过渡到随机分布的特定尺度 ∀比如 o小树在 yv °的尺度上由聚集分布过渡为随
机分布 o中树在 {z °的尺度上由聚集分布过渡为随机分布 ∀其他龄级岷江冷杉在所有尺度下都为聚集分
布 o但随尺度增大聚集强度先增大 o达到峰值后趋于减小 o亦趋于随机分布 o但过渡为随机分布的特定尺度并
未出现 ∀
313 种群不同龄级间的空间关联
不同龄级岷江冷杉的空间关联如图 v ∀在 s ∗ tss °尺度内 o岷江冷杉大树和中树在所有尺度下均正关
v 第 tu期 缪 宁等 }川西亚高山岷江冷杉种群的空间格局分析
联 ∀大树和小树除在 x ∗ ts °的尺度下正关联外 o在其余尺度下均不关联 ∀大树和幼树在 s ∗ x °的尺度下
正关联 o在其余尺度下不关联 ∀大树和幼苗在所有尺度下均不关联 ∀中树和小树在 s ∗ ws °的尺度下正关
联 o在其余尺度下不关联 ∀中树和幼树在 s ∗ ty °的尺度下正关联 o在其余尺度下不关联 ∀中树和幼苗在所
有尺度下均不关联 ∀小树和幼树在 s ∗ w| °的尺度下正关联 o其余尺度下不关联 ∀小树和幼苗在 vx ∗ xt °
的尺度下接近或已达到正关联 o在其余尺度下不关联 ∀幼树和幼苗在 s ∗ z °的尺度下正关联 o而在其余尺
度下不关联 ∀
) ) ) ⊥Λkτl值 ⊥Λkτl √¤¯∏¨ 222222拟合的 || h的置信区间 || h ¦²±©¬§¨±¦¨ ±¨√¨¯²³¨¶
图 u ¬³¯ ¼¨. ¶⊥Λkτl分析
ƒ¬ªqu ¬³¯ ¼¨. ¶⊥Λkτl ¤±¤¯¼¶¬¶
随尺度的变化 o岷江冷杉种群大小级的空间关联性也发生了变化 ∀在小尺度范围内 o各龄级间正关联较
强 o随尺度增大 o空间关联趋于零 ∀岷江冷杉不同龄级个体在所有尺度上都未出现负关联 o说明该种不同龄
级个体之间的有利关联更多一些 o自疏现象不明显 ∀虽然个体间存在竞争 o但由于其生物学特性总体一致 o
对环境的要求和适应具有一致性 ∀
w 结论与讨论
影响大树和中树空间分布格局的主要因素可能是 us世纪 ys年代对箭竹岷江冷杉林的择伐 ∀砍伐时集
中保留的山脊上的岷江冷杉母树 o使得连续的群落冠层出现空间上镶嵌的斑块状空隙k¬ªªoussxl o表现为
聚集分布的格局 ∀中树在 s ∗ {z °的尺度内为聚集分布 o而在大于 {z °的尺度下为随机分布 ∀而在未受干
扰的岷江冷杉原始林中 o中树和大树基本上呈随机分布k赵常明等 ousswl ∀其他天然群落的格局动态研究结
果亦表明 o随着龄级的增大 o种内与种间竞争加剧 o种群个体死亡率提高 o密度下降 o种群一般由聚集向随机
分布转变kײµ¬²¯¤ ετ αλqot||{ ~郑元润 ot||{ ~张家城等 ot||| ~吴大荣等 oussvl ∀
对于岷江冷杉幼苗 !幼树和小树而言 o母树种子的散布方式 !落种情况可能是其空间分布的主要影响因
子 ∀它们在所有尺度下都是聚集分布的 ∀聚集分布有利于其相互庇护 o从而抵御外界环境 o以提高存活机
会 ∀由于重力的作用 o岷江冷杉种子多散布在母树周围 o一般传播距离不超过 ys °k王金锡 ot||xl ∀翌年幼
苗萌发后仍呈密集状态 o这种状态持续到幼树和小树阶段 ∀在这个过程中 o母树不仅提供种源 o而且还创造
了生存的环境 o使得种群的繁衍顺利进行k¤¤¶¨ ousstl ∀
龄级间年龄相差越大 o它们的正关联就越弱 o而相邻龄级间的正关联较强 ∀岷江冷杉大树和中树在所有
尺度下均正关联 o说明作为该种群主体的大树和中树关系协调 o竞争能力强 o抗干扰能力强 o大树为中树营造
w 林 业 科 学 ww卷
) ) ) ⊥Λtukτl值 ⊥Λtukτl √¤¯∏¨ p p p p p p拟合的 || h的置信区间
|| h ¦²±©¬§¨±¦¨ ±¨√¨¯²³¨¶
图 v ¬³¯ ¼¨. ¶⊥Λtukτl 函数大小级关联分析
ƒ¬ªqv ¬³¯ ¼¨. ¶⊥Λtukτl ¤±¤¯¼¶¬¶©²µ§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¦¯¤¶¶¤¶¶²¦¬¤·¬²±¶
的半郁闭生境非常适合中树的生长 ∀幼苗除在 z °
的尺度内和幼树关联性较强外 o在所有尺度下和大
树 !中树和小树都不相关 o说明幼苗的生活和生存
相对独立于其他龄级个体 o幼树对幼苗有一定的庇
护作用 ∀这可能是因为幼苗受下层林木的影响更
大 o而大龄级个体对幼苗非对称作用的竞争不明显
k²∏ ετ αλqoussw ~杨洪晓等 oussyl ∀
植物空间分布格局决定于被研究物种本身的
生物学特性和环境条件 u方面及其相互作用k刘振
国等 oussxl ∀岷江冷杉种群的空间分布格局及其
种内关联性是种群和群落与环境长期相互作用的
结果 o体现了种群结构的合理性 o也是种群和群落
动态与稳定性的标志k张金屯等 ousswl ∀总体而
言 o在多数尺度下各龄级岷江冷杉的空间分布格局
都趋于聚集分布 o种内空间关联未出现负关联 o以
正关联为主 ∀岷江冷杉种群的这种聚集分布和空
间正关联体现了种群内部正向和相互有利的生态
关系k¨±®¨¯ot|{{ ~ ¤±∏¨¯ousssl ∀除择伐干扰和
种子散布特性外 o岷江冷杉空间分布格局和种内关
联可能还受多种因素影响 o比如作为共优种的红桦
和林下灌草对其的作用 o这些作用机制是下一步应
该深入研究的方向 ∀
结合岷江冷杉种群的空间属性和不同生长阶
段的特性 o可对群落生境进行适度的人为干扰 o以
促进群落向择伐前的箭竹岷江冷杉林进展演替 ∀
针对岷江冷杉种群聚集分布和种内正关联的特性 o
保持一定的种群密度 o可能有利于整个种群的生长
和繁衍 ∀幼苗 !幼树相对独立于大龄级个体 o需要
一定的荫蔽 ∀但林下的灌木和草本在一定程度上
抑制了种子的萌发和幼苗的存活 ∀比如 o在箭竹盖
度高的地段 o种群更新存在困难k王微 ousszl o这时
可对林下进行下层抚育 o清除部分杂草和灌木 o为
幼苗和幼树创造适当的光照和庇荫条件 ∀小树阶
段后对光照要求逐渐增强 o数量急剧减少k杨玉坡
等 ot|z|l o可进行林冠层的透光抚育 o创造充分的
光照条件 o以利于其迅速的生长和发育 ∀
参 考 文 献
刘振国 o李镇清 qussx1 植物群落中物种小尺度空间结构研究 q植物生态学报 ou|kyl }tsus p tsu{ q
彭少麟 qt||y1 南亚热带森林群落动态学 q北京 }科学出版社 q
曲仲湘 o吴玉树 o王焕校 o等 qt|{v1 植物生态学 q北京 }高等教育出版社 ot|s q
史立新 o王金锡 o宿以民 o等 qt|{{1 川西米亚罗地区暗针叶林采伐迹地早期植被演替过程的研究 q植物生态学与地植物学报 otukwl }vsy p vtv q
王 微 o陶建平 o胡 凯 o等 qussz1 华西箭竹对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布格局的影响 q林业科学 owvktl }t p z q
王金锡 qt||x1 长江上游高山高原林区迹地生态与营林更新技术 q北京 }中国林业出版社 q
吴大荣 o朱政德 qussv1 福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群结构和空间分布格局初步研究 q林业科学 ov|ktl }uv p vs q
杨洪晓 o张金屯 o吴 波 o等 qussy1 毛乌素沙地油蒿种群点格局分析 q植物生态学报 ovskwl }xyv p xzs q
x 第 tu期 缪 宁等 }川西亚高山岷江冷杉种群的空间格局分析
杨玉坡 o李承彪 o徐润清 o等 qt|z|1 川西高山冷杉 !云杉天然更新特性的研究 q四川省林业科学研究所 q四川高山林业研究资料集刊 }第 u集 o
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张家城 o陈 力 o郭泉水 o等 qt|||1 演替顶极阶段森林群落优势树种分布的变动趋势研究 q植物生态学报 ouvkvl }uxy p uy{ q
张金屯 qussw1 数量生态学 q北京 }科学出版社 q
张金屯 qt||{1 植物种群空间分布的点格局分析 q植物生态学报 ouukwl }vww p vw| q
张金屯 o孟东平 qussw1 卢芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析 q生态学报 ouwktl }vx p ws q
赵常明 o陈庆恒 o乔永康 o等 qussw1 青藏高原东缘岷江冷杉天然群落的种群结构和空间分布格局 q植物生态学报 ou{kvl }vwt p vxs q
郑元润 qt||{1 大青沟森林植物群落主要木本植物种群分布格局及动态的研究 q植物学通报 otxkyl }xu p x{ q
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k责任编辑 于静娴l
y 林 业 科 学 ww卷