全 文 ：第 ws卷 第 v期
u s s w年 x 月
林 业 科 学
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∂²¯1ws o‘²1v
¤¼ou s s w
切断匍匐茎对臭柏叶绿素荧光特性的影响 3
张国盛tl 王林和wl
k内蒙古农业大学 呼和浩特 stsst|l
李玉灵vl 吉川贤xl
k冈山大学农学部 日本冈山 zss p s{svl
刘海东ul
k中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 用荧光测定仪kŒ‘Œp °„l测定了切断匍匐茎对臭柏叶绿素荧光特性的影响 ∀结果表明 }匍匐茎被切断
前k{月 tx日l o备切断处理的小枝与对照的 °≥ µ实际光化学量子产量k∃ΦΠΦχ°l !表观光合电子传递速率k ΕΤΡl及
非光化学猝灭k ΝΠΘl值 o除在 tx }ss差异显著k Π s1sxl外 o其他时段差异不显著 ∀切断匍匐茎处理第一天k{月 ty
日l o| }ss和 t{ }ss切断匍匐茎处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° 与对照间的差异显著k Π s1sxl o| }ss较对照平均低约 ux h ~
ΕΤΡ与对照间的差异虽不显著 o但平均降幅达 tv h o午后差值减小 ~ΝΠΘ在 | }ss和 tu }ss与对照间的差异显著k Π
 s1sxl o午前平均增幅高达 wz h o午后平均增幅减至 tx h ∀{月 uw日 o切断匍匐茎处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° 与对照小枝
之间差异显著率约为 vv h k Π s1sxl oΕΤΡ的差异显著率约为 wv h k Π s1sxl oΝΠΘ的差异显著率约为 x{ h k Π
s1sxl ∀{月 uw日切断匍匐茎处理样枝的气孔导度在 { }vs仅为对照的 vs h左右 otu }ss为 vy h otu }ss后二者间的
差距逐渐缩小 o较对照平均约低 v| h ∀{月 t|日切断匍匐茎处理样枝各部位的 Φ√ΠΦ° 值与对照间差异不显著k Π
 s1sxl o表明不定根在消除切断匍匐茎所造成的不利干扰中发挥了明显的作用 ∀
关键词 } 臭柏 o叶绿素荧光 o匍匐茎
中图分类号 }≥zt{1wv ~±|wx1tt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p ssys p sy
收稿日期 }ussv p sw p st ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvssyssy| ovsuztswzl ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀张国盛现为北京林业大学在职博士研究生 ∀感谢毛乌素沙地研究中心全体员工为本研究提供的帮助 ∀
Εφφεχτσ οφ Σεϖερινγ Στολον ον Χηλοροπηψλλ Φλυορεσχενχε
Χηαραχτεριστιχσ οφ Σαβινα ϖυλγαρισ
«¤±ªŠ∏²¶«¨ ±ªtl • ¤±ª¬±«¨ wl
kΙννερ Μονγολια Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηυηηοτstsst{l
¬≠∏¯¬±ªvl ≠²¶«¬®¤º¤ Ž¨±xl
k Φαχυλτψοφ Αγριχυλτυρε oΟκαψαµα Υνιϖερσιτψ Οκαψαµαzss p s{sv oϑαπανl
¬∏‹¤¬§²±ªul
kΛαβορατορψοφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον Εχολογψo Ινστιτυτε οφ Βοτανψo ΧΑΣ Βειϕινγtsss|vl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¶¨√¨ µ¬±ª¶·²¯²± ²± ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Σαβινα ϖυλγαρισ º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§ º¬·«
³²µ·¤¥¯¨©¯∏²µ²°¨ ·¨µkŒ‘Œ2°„l q׫¨ µ¨¶∏¯·¶º¨ µ¨ ¶«²º± ¤¶©²¯ ²¯º¬±ª}׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©∃ΦΠΦχ°k ©¨©¨¦·¬√¨ ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯l o
ΕΤΡk¨¯ ¦¨·µ²±·µ¤±¶©¨µµ¤·¨l ¤±§ ΝΠΘk±²±2³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªl ¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ¦²±·µ²¯ ¤±§·«¨ ¶¨√¨ µ¨§¶¤°³¯ ¶¨ º¨ µ¨ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§∏µ¬±ª·«¨ §¤¬¯¼ ¦²∏µ¶¨ ¬¨¦¨³·¤·tx }ss ¥¨©²µ¨ ¶¨√¨ µ¬±ª¶·²¯²±k„∏ª∏¶·txl k Π  s1sxl qŒ± ©¬µ¶·§¤¼ ²© ¶¨√¨ µ¬±ª
·µ¨¤·°¨ ±·k„∏ª∏¶·tyl o·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©∃ΦΠΦχ° ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¦²±·µ²¯ ¤±§·«¨ ¶¨√¨ µ¨§¶¤°³¯ ¶¨º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·| }ss ¤±§t{ }
ss o¤±§·«¨ √¤¯∏¨ ²© ∃ΦΠΦχ° ²©·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨º¤¶ux h ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©¦²±·µ²¯ ¤·| }ss ~·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²© ΕΤΡ ¥¨·º¨ ±¨
·«¨ ° º¨ µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl¤±§·«¨ √¤¯∏¨ ²© ΕΤΡ ²©·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨§¨¦µ¨¤¶¨§¥¼ tv h ~·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²© ΝΠΘ
¥¨·º¨ ±¨·«¨ ° º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·| }ss ¤±§tu }ss o¤±§·«¨ √¤¯∏¨ ²© ΝΠΘ ²©·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨¬±¦µ¨¤¶¨§·²wz h ¬± °²µ±¬±ª¤±§
§¨¦µ¨¤¶¨§·²tx h ¬±¤©·¨µ±²²±k Π s1sxl q’± „∏ª∏¶·uw o·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ µ¤·¨ ²©∃ΦΠΦχ° o ΕΤΡ ¤±§ ΝΠΘ ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¦²±·µ²¯
¤±§·«¨ ·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨º¨ µ¨ vv h owv h ¤±§x{ h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~·«¨ ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ²©·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨º¤¶¤¥²∏·vs h ²©
¦²±·µ²¯ ¤·{ }vs ¤±§vy h ²©¦²±·µ²¯ ¤·tu }ss o¤±§º¤¶¤¥²∏·v| h ²¯º¨ µ·«¤±²©¦²±·µ²¯ ¬±¤©·¨µ±²²±k Π s1sxl q’± „∏ª∏¶·t| o
·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²© Φ√ΠΦ° ²©§¬©©¨µ¨±·³¤µ·¶²©¶«²²·¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¦²±·µ²¯ ¤±§·«¨ ·µ¨¤·¨§¶¤°³¯ ¶¨º¨ µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl o
º«¬¦«¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¶³¯¤¼¨ §¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬± µ¨¶¬¶·¬±ª¬±©¯∏¨±¦¨ ²©¶¨√¨ µ¬±ª¶·²¯²±q
Κεψ ωορδσ} Σαβινα ϖυλγαρισo≤«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ o≥·²¯²±
近些年来 o叶绿素荧光测定已广泛应用于植物生理学 !植物生理生态学研究的各个领域 ∀杨胜铭等
kusstl对光合作用中激发能分配的调节与光破坏防御的关系 o陈晓英等kussul对类囊体的空间结构及其对
激发能分配的调节 o吴长艾等kusstl对叶黄素循环及其调控特性进行了综述报道 ∀张守仁kt|||l对叶绿素
荧光动力学参数的意义 !陈贻竹等kt||xl对叶绿素荧光技术在植物环境胁迫研究中的应用作了专项报道 o荧
光动力学参数的生态学意义及参数计算方法趋于一致 o增强了测定结果的可比性 ∀随着各种荧光测定仪器
的出现 o人们不仅能迅速地运用叶绿素荧光测定方法研究各种环境胁迫对植物光合作用的影响k李敦海等 o
usss ~林植芳等 ot||| ~usss ~何维明 ousss ~何维明等 ousss ~肖春旺等 ousst ~姜闯道等 oussu ~苏行等 oussu ~冯建
灿等 oussu ~张教林等 oussul o而且 o叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸
收 !传递 !耗散 !分配等方面具有独特的作用 ∀因此 o叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能的快
速 !无损伤探针kŠ¨ ±·¼ ετ αλqot|{| ~≥¦«µ¨¬¥¨µετ αλqot||w ~张守仁 ot|||l ∀
毛乌素沙地位于中国西部半干旱区k v{βxzχ ∗ v|βstχ‘ots|βsuχ ∗ ts|βtzχ∞l o是一个脆弱生态系统k张新
时 ot||wl ∀该区年均气温 y1x ε o多年平均降水量 vys °° o多集中在 z ) |月 o约占年降雨量的 ys h ∗ zs h o
年均蒸发量 u vss °°∀风大沙多 o地带性土壤为栗钙土 o其上发育有风沙土 o流动沙丘约占 yx h ∀所以 o在
毛乌素沙地 o风沙活动与风沙土的水分含量成为该区的重要生态因子和限制因子 o确定了该区植物的优势生
活型是耐风蚀与干旱的灌木 ∀臭柏k Σαβινα ϖυλγαρισl又名叉子圆柏 !沙地柏 o是一种重要的克隆植物 o在中国
主要分布在青海 !新疆 !甘肃 !宁夏 !内蒙古 !陕西等海拔 t tss ∗ u uss °的地区 o也是毛乌素沙地唯一的天然
常绿灌木 ∀臭柏的匍匐茎与地面接触后 o能萌发形成不定根系 o从而实现其扩展和繁殖 o并使沙丘固定 ∀因
此 o臭柏对毛乌素沙地生态环境的稳定与保护起着十分重要的生态作用 o引起国内外生态学者的关注 o并对
其生理生态学特性 !天然更新 !根系分布 !生存环境等进行了广泛研究k张国盛等 ot||| ~usst ~王林和等 o
t||{ ~ussu ~山中典和等 ousst ~温国胜等 ousss ~‹¬µ²¥¨ ετ αλqousstl ∀近几十年来 o由于环境恶化 o特别是人类
及牛 !羊践踏干扰频繁 o导致臭柏匍匐茎受损或断裂 o群落衰退 o面积锐减 ∀然而 o关于自然条件下践踏干扰
对臭柏生育的影响程度 !匍匐茎所产生的不定根对消除这种干扰的作用的报道很少 ∀本文采用了切断匍匐
茎模拟践踏干扰的方式 o研究了这种干扰对臭柏叶绿素荧光特性的影响 ∀
t 材料与方法
111 材料选择及准备
试验地位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内 o毛乌素沙地开发整治研究中心北试验区的天然臭
柏分布区kv{βt{χ‘ots|βv{χ∞o海拔 t vus °l ∀首先在天然臭柏灌丛中 o选择一个生长良好的灌丛作为测定样
丛 o样丛与丘间地k有季节性积水l的相对高差为 w ° o灌丛大小为 vz ° ≅ wy ° o灌丛中央高度为 tts ¦°∀从
样丛外缘向中央的 x °范围内 o选择明显可辨的 !产生于同级匍匐茎 o中部受沙埋 o长 ws ∗ xs ¦°o并产生不定
根的 u个相邻分枝作为一组测定枝 o一个分枝进行切断处理 o另一个分枝不切断作为对照 o共选择 v组 ∀在
每个测定枝上 o从梢部向基部区分为 }梢部k无不定根区l !中部k有不定根区l和基部k连接上一级匍匐茎的无
不定根区lv个测定样段 o在各测定样段选择 u个长势良好的小枝用作荧光测定 o并用数字胶带标记 ∀切断
处理于 ussu年 {月 tx日 t| }ss进行 o切口位于与上级匍匐茎分枝处 o切断后立即用凡士林涂抹切口 ∀
112 荧光参数的测定
ussu年 {月 tw日 o对标记的测定小枝 o在每个小枝顶端向下约 u ¦°处选择直径约 u °° !带有刺状或鳞
片状叶的光合区作为荧光参数测定区 o并小心地用 uv °°宽的荧光胶带标记出测定区 ∀在样丛内安放温湿
度自动仪k׫¨µ°² • ¦¨²µ§¨µ• ≥ p tt oפ¥¤¬∞≥°∞≤ ≤²µ³l o开始记录测定期间的温度和湿度变化 ∀使用德国 • ¤¯½
公司生产的 Œ‘Œp °„ 荧光测定仪 o分别于 {月 tx日k切断前l !ty日 !uw日进行测定 ∀其中 o{月 tx日和
ty日的测定开始于 | }ss o然后每隔 v «测定一次 o直到 t{ }ss结束 ~{月 uw日的测定 o于 { }vs开始 o| }ss以后
每隔 t «测定一次 o直到 t| }ss结束 ∀最大荧光强度k Φ°l和最小荧光强度k Φ²l在 {月 t|日黎明前约 w }ss测
定 ∀每次测定时 o使探头位于紧靠荧光胶带的上部 o尽量小心避免小枝受到损伤 ∀同时 o在 {月 uw日 o用 ¬
p tyssk¬p ≤’• 生产l测定标记小枝的气孔导度k γ¶l o测定于 { }vs开始 ots }ss以后每隔 u «测定一次 o直到
t| }ss结束 ∀{月 tx日 !ty日 !uw日 v §的温湿度变化趋势基本相同k图 tl ∀
ty 第 v期 张国盛等 }切断匍匐茎对臭柏叶绿素荧光特性的影响
图 t {月 tx日 !ty日和 uw日试验地温湿度状况
ƒ¬ªqt × °¨³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨«∏°¬§¬·¼¬± ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¤µ¨¤²± „∏ª∏¶·tx oty ¤±§uw
113 荧光参数的意义及计算
在黑暗条件下k黎明前约 w }ssl测定的 Φ° 和 Φ²分别表示 °≥ µ反应中心处于完全开放时的最大荧光产
量和最小荧光产量 oΦ√ΠΦ° 是 °≥ µ最大的光能转化效率k其中 Φ√ € Φ° p Φ²l ~在光照条件下测定实际荧光值
kΦl和最大荧光值k Φχ°l o用 ∃ΦΠΦχ° 表示 °≥ µ实际光化学量子产量 o它反映 °≥ µ反应中心在有部分关闭情
况下的实际原初光能捕获效率 o其中 ∃Φ€ Φχ° p Φ∀ ΕΤΡ 是表观光合电子传递速率 o即 ΕΤΡ € ∃ΦΠΦχ° ≅
ΠΑΡ ≅ s1x ≅ s1{w o其中 ΠΑΡ为光合有效辐射kΛ°²¯#°pu¶ptl ∀用非光化学猝灭k ΝΠΘl反映 °≥ µ天线色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的光能部分 o即 ΝΠΘ€ Φ°ΠΦχ° p tk张守仁 ot|||l ∀
对照与处理样枝以及匍匐茎不同部位样枝之间各叶绿素荧光参数的比较均采用 ’±¨ 2º¤¼ „‘’∂ „方差
分析和 ≥⁄多重比较方法k≥°≥≥ts1s ©²µ•¬±§²º¶软件 ot|||l进行分析 ∀
u 结果与分析
211 切断匍匐茎对叶绿素荧光参数日进程的影响
臭柏匍匐茎上不论是对照还是切断处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° !ΕΤΡ及 ΝΠΘ{月 tx oty ouw日的日进程k表 u !vl
随着 ΠΑΡk表 tl的变化而变 ∀ ∃ΦΠΦχ° 随着 ΠΑΡ增强 o逐渐下降 o在午间达到最低值 o午后开始缓慢上升 ~而
ΕΤΡ和 ΝΠΘ的变化与 ∃ΦΠΦχ° 相反 o表现出与 ΠΑΡ相似的特征k表 u !vl ∀{月 uw日的日进程k表 vl表明 o对
照和切断处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° 从 { }vs起随着 ΠΑΡ增高 o逐渐下降 o在 tu }ss ) ty }ss oΠΑΡ保持在 t wss Λ°²¯#
°pu ¶p t左右的高光下 o形成一个低值区 ∀ ΝΠΘ日进程与 ∃ΦΠΦχ° 相反 o从 { }vs起逐渐上升 o最高值出现在
tx }ss o随后下降 ∀对照和切断处理的 ΕΤΡ日进程略有差异 o对照 ΕΤΡ 在 ts }ss左右达到全天最大值kts{1z
Λ°²¯#°pu ¶p tl otz }ss形成第二个峰值k{u1u Λ°²¯#°pu ¶p tl ∀切断处理样枝 ΕΤΡ 在 { }vs出现第一个峰值
k|s1t Λ°²¯#°pu ¶p tl oty }ss出现第二个峰值kyx1v Λ°²¯#°pu ¶p tl ∀ ΕΤΡ日进程略呈/双峰0曲线的趋势 ∀
表 1 8 月 15 日 !16 日和 24 日光合有效辐射( ΠΑΡ)日间变化
Ταβ . 1 ∆ιυρναλ χηανγεσ οφ ΠΑΡ ον Αυγ .15 ,16 ανδ 24 kΛ°²¯#°pu¶ptl
月2日 ²±·«2§¤¼ { }vs | }ss ts }ss tt }ss tu }ss tv }ss tw }ss tx }ss ty }ss tz }ss t{ }ss t| }ss
s{ p tx ) t twy1z ) ) t xxt1z ) ) t wwz1| ) ) uvy1y )
s{ p ty ) t u{u1t ) ) t www1| ) ) t tvw1t ) ) wu1{ )
s{ p uw {xt1x |wv1| t uyy1w t vvx1w t wuz1y t vys1w t v{{1x t v|{1x t uzu1y |vz1{ vw|1x vu1{
212 切断匍匐茎对叶绿素荧光参数的影响
匍匐茎被切断前k{月 tx日l的测定结果k表 ul表明 o对照与准备进行切断处理的小枝的 ∃ΦΠΦχ° !ΕΤΡ
及 ΝΠΘ值 o除在 tx }ss差异显著k Π s1sxl o差值皆为 us h左右外 o其它时段差异不显著k Π s1sxl o差值平
均为 { h左右 ∀经切断匍匐茎处理后k表 u !vl o被实施切断处理的小枝的 ∃ΦΠΦχ° !ΕΤΡ及 ΝΠΘ皆受到影响 ∀
{月 ty日 o切断处理的第一天 o| }ss和 t{ }ss切断处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° 与对照间的差异显著k Π s1sxl o| }ss
较对照平均低约 ux h ~ΕΤΡ与对照间的差异虽不显著 o但平均降幅达 tv h o午后差值减小 ~ ΝΠΘ在 | }ss和
tu }ss与对照间的差异显著k Π s1sxl o午前平均增幅高达 wz h o午后平均增幅减至 tx h k表 ul ∀{月 uw日
uy 林 业 科 学 ws卷
即切断处理一周 o切断处理小枝的 ∃ΦΠΦχ° 与对照小枝之间差异显著k Π s1sxl率约为 vv h oΕΤΡ的差异显
著k Π s1sxl率约为 wv h oΝΠΘ的差异显著k Π s1sxl率约为 x{ h ∀tv }ss之前 o切断匍匐茎处理小枝的
∃ΦΠΦχ° 和 ΕΤΡ比对照平均低 u| h和 t| h ∀t天中同一时刻切断处理小枝与对照相比 o∃ΦΠΦχ° 的最大降幅
出现在 ts }ss o降低 ws h ~ΕΤΡ的最大降幅出现在 tw }ss o降低 vy h ∀ ΝΠΘ午前较对照平均高 ws h ∀tw }ss
后 o除 ΕΤΡ保持与午前相同的降低率k平均为 t| h l外 o∃ΦΠΦχ° 的平均降低值由午前的 u| h减小为 tx h ~
ΝΠΘ平均增高值由午前的 ws h减小为 t| h k表 vl ∀
对照和切断匍匐茎叶绿素荧光特征参数值的 ’±¨ 2º¤¼ „‘’∂ „方差分析和 ≥⁄多重比较结果k表 u !vl表
明 o随着切断处理后时间的延长 o切断匍匐茎上的小枝的 ∃ΦΠΦχ° !ΕΤΡ和 ΝΠΘ与对照的差异有增大的趋势 ∀
但方差分析结果k表 wl表明 o切断处理后 o匍匐茎各部位的 ƒϖΠƒ µ 值与对照间差异不显著k°  s1sxl ∀这表
明 o虽然臭柏匍匐茎遭到了切断干扰胁迫 o由于不定根的存在 o在早晨仍然能保持与对照相同的光能转化效
率 o而在光下遭受切断干扰胁迫的臭柏小枝 o维持高的光能转化效率的能力下降 ∀
表 2 8 月 15 日 !16 日对照和切断样枝的 ∃ ΦΠΦχµ !ΕΤΡ 及 ΝΠΘ的日间变化 ≠
Ταβ . 2 ∆ιυρναλ χηανγεσ οφ ∃ ΦΠΦχµ , ΕΤΡ ανδ ΝΠΘ ιν χοντρολστολον ανδ σεϖερεδ στολον(τρεατµεντ) ον Αυγ .15 ανδ 16
样枝
≥¤°³¯ ¶¨
{月 tx日 „∏ªqtx {月 ty日 „∏ªqty
| }ss tu }ss tx }ss t{ }ss | }ss tu }ss tx }ss t{ }ss
∃ΦΠΦχ°
对照 ≤²±·µ²¯ s1vx¤ s1t|¤ s1ut¤ s1xw¤ s1u|¤ s1uu¤ s1u{¤ s1zs¤
切断 ×µ¨¤·°¨ ±· s1vu¤ s1t{¤ s1ty¥ s1xw¤ s1ut¥ s1tz¤ s1u{¤ s1zw¥
ΕΤΡΠ 对照 ≤²±·µ²¯ tvv1zu¤ tuw1vv¤ tuy1wz¤ w{1{u¤ tuw1wz¤ tuz1|s¤ tvx1{|¤ tv1zw¤
kΛ°²¯#°pu¶ptl 切断 ×µ¨¤·°¨ ±· tv|1yy¤ tus1xu¤ |{1yt¥ ws1v{¤ ttw1|{¤ tsv1t{¤ tus1|z¤ tt1sy¤
ΝΠΘ
对照 ≤²±·µ²¯ u1uw¤ v1ys¤ v1vs¤ t1uy¤ u1ts¤ u1|s¤ v1uv¤ s1ws¤
切断 ×µ¨¤·°¨ ±· u1yu¤ v1{t¤ w1tt¥ t1s|¤ v1s|¥ w1vs¥ v1|t¤ s1ww¤
≠同一时刻对照和切断样枝的同一荧光参数值后带有不同字母表示差异显著k Π s1sxl ∀ ׫¨ √¤¯∏¨¶²©·«¨ ¶¤°¨¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ
¥¨·º¨¨ ± ¦²±·µ²¯ ¶·²¯²± ¤±§¶¨√¨ µ¨§¶·²¯²±¬±·«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¬©·«¨ ¼ ¶«¤µ¨ ·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶k Π s1sxl q表 v同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¬±·¤¥qv q
表 3 8 月 24 日对照和切断样枝的 ∃ ΦΠΦχµ !ΕΤΡ 和 ΝΠΘ的日间变化
Ταβ . 3 ∆ιυρναλ χηανγεσ οφ ∃ ΦΠΦχµ , ΕΤΡ ανδ ΝΠΘ ιν χοντρολστολον ανδ σεϖερεδ στολον(τρεατµεντ) ον Αυγ .24
时刻
׬°¨
∃ΦΠΦχ° ΕΤΡΠkΛ°²¯#°pu¶p tl ΝΠΘ
对照 ≤²±·µ²¯ 切断 ×µ¨¤·°¨ ±· 对照 ≤²±·µ²¯ 切断 ×µ¨¤·° ±¨· 对照 ≤²±·µ²¯ 切断 ×µ¨¤·°¨ ±·
{ }vs s1v{¤ s1uz¤ {y1u|¤ |s1tw¤ u1tu¤ v1tx¥
| }ss s1vw¤ s1uw¤ |y1uy¤ {z1tt¤ u1ww¤ w1st¥
ts }ss s1ux¤ s1tx¥ ts{1y{¤ {v1tu¥ v1vs¤ x1us¥
tt }ss s1t|¤ s1tx¤ tsu1z{¤ y|1{{¥ w1ut¤ x1xs¥
tu }ss s1tw¤ s1s|¥ z|1zt¤ xy1t{¥ x1vs¤ y1x{¥
tv }ss s1tu¤ s1ts¤ zs1{t¤ xv1vy¤ x1yt¤ y1vv¤
tw }ss s1tx¤ s1ts¥ {x1x{¤ xx1st¥ x1wt¤ y1wy¥
tx }ss s1tu¤ s1tu¤ zs1uz¤ yw1x¤ x1{u¤ y1u{¤
ty }ss s1tx¤ s1tu¤ z{1v|¤ yx1u{¤ x1yt¤ x1|{¤
tz }ss s1ut¤ s1tx¥ {u1t|¤ xx1|t¥ w1us¤ y1tw¥
t{ }ss s1wu¤ s1ws¤ x{1{|¤ xt1|{¤ u1v|¤ u1{t¤
t| }ss s1zv¤ s1zu¤ ts1vv¤ |1v|¤ s1xv¤ s1yv¤
表 4 8 月 19 日切断后对照和切断处理在匍匐茎不同部位样枝的 ΦϖΠΦµ 值比较 ≠
Ταβ . 4 Χοµ παρισον οφ ΦϖΠΦµ ιν τηε διφφερεντ σεγ µεντσ οφ στολον βετωεεν χοντρολ ανδ σεϖερεδ τρεατµεντ ον Αυγ119
样枝 ≥¤°³¯ ¶¨ 基部 Œ±¶¬§¨ ²©¶·²¯²± 中部 ¬§§¯¨³¤µ·²©¶·²¯²± 梢部 ’∏·¶¬§¨ ²©¶·²¯²±
对照 ≤²±·µ²¯ s1zzw ? s1stw¤ s1z|w ? s1ssx¤ s1zz| ? s1ssw¤
切断 ×µ¨¤·° ±¨· s1z{t ? s1ss{¤ s1zz| ? s1ss|¤ s1z{w ? s1ss|¤
≠ 数据为平均值 ? 标准误 ∀ ⁄¤·¤€ °¨ ¤±¶? ≥∞q同一列带有不同字母的数值表示差异显著 ∀ ׫¨ √¤¯∏¨¶º¬·«·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¬±·«¨ ¶¤°¨ √¨ µ·¬¦¤¯
µ²º ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π s1sxl q表 x同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¬±·¤¥qx q
213 切断匍匐茎对气孔导度( γ¶)的日进程的影响
臭柏小枝 {月 uw日气孔导度的日进程k表 xl表明 o对照气孔导度在 tu }ss前的变化迅速 o{ }vs处于最高
值 o随后开始下降 otu }ss后变化趋于平缓 o直到 t| }ss均没有回升 ∀切断处理样枝的气孔导度虽然也表现出
与对照相似的变化趋势 o但其强度和下降速度均低于对照 ∀在 { }vs切断处理的气孔导度仅为对照的 vs h左
vy 第 v期 张国盛等 }切断匍匐茎对臭柏叶绿素荧光特性的影响
右 o以后随着时间的推移两者的差距逐渐缩小 otu }ss切断处理的小枝k叶l的气孔导度约为对照的 vy h o
tu }ss后切断处理的样枝的气孔导度较对照平均约低 v| h ∀对照和切断匍匐茎处理小枝的气孔导度的差异
性检验结果k表 xl表明 ot{ }ss前二者差异显著k Π s1sxl o切断处理明显地抑制了臭柏刺叶的气孔导度 ∀
表 5 8 月 24 日对照和切断样枝气孔导度( γσ)的日进程
Ταβ . 5 ∆ιυρναλ χηανγεσ οφ στοµαταλ χονδυχτανχε( γσ) ιν χοντρολ ανδ σεϖερεδ στολον(τρεατµεντ) ον Αυγ .24
k°²¯#°pu¶ptl
样枝 ≥¤°³¯ ¶¨ { }vs ts }ss tu }ss tw }ss ty }ss t{ }ss t| }ss
对照 ≤²±·µ²¯ s1ss| |¤ s1ssy x¤ s1ssu x¤ s1ssu y¤ s1ssu y¤ s1ssu {¤ s1ssu t¤
切断 ×µ¨¤·° ±¨· s1ssu |¥ s1sst y¥ s1sss |¥ s1sst s¥ s1sst s¥ s1ssu w¤ s1sst z¤
v 讨论
植物叶片捕获的激发能 o一部分用于 ≤’u 的固定 o另一部分以荧光或热的形式耗散掉 ∀因此植物发射
的叶绿素 ¤荧光成为一种反映光合作用活性和行为的指标k赵平等 ousss ~陈贻竹等 ot||xl ∀在叶绿素 ¤荧光
参数中 o叶绿素荧光的可变部分k Φ√l与最大荧光值k Φ°l的比值k Φ√ΠΦ°l o反映了开放的 °≥ µ反应中心捕获
激发能的效率 o是研究植物胁迫的重要参数 o任何影响 °≥ µ效能的环境胁迫均会使 Φ√ΠΦ° 降低k李敦海等 o
usssl ∀在未受环境胁迫的条件下 o高等植物叶片的 Φ√ΠΦ°为 s1{s ∗ s1{vk…­; ®°¤± ετ αλqot|{zl ∀臭柏匍匐
茎切断处理 w §后 Φ√ΠΦ°k{月 t|日测定l平均值为 s1z{t ? s1ss| o对照小枝的 Φ√ΠΦ°k{月 t|日测定l平均值
为 s1z{u ? s1ss{ o表明遭受切断干扰的臭柏匍匐茎的 °≥ µ反应中心仍能保持良好的最大光能转化效率 ∀
∃ΦΠΦχ° 是反映在光下 °≥ µ反应中心有部分关闭时的实际光能捕获效率的指标 o弱光下的植物因叶面入射
光量少而限制其对光能的吸收 o但其较高的 ∃ΦΠΦχ° 值被认为可以部分地减少光能不足的不利效应k林植芳
等 ousssl ∀臭柏匍匐茎切断处理和对照枝的 ∃ΦΠΦχ° 在中午时降低 o出现光抑制 o而后随光强减弱又恢复 o
表明这种调节是可逆的 ∀ ΝΠΘ是反映非光化学猝灭如热耗散的有效指标 o高的 ΝΠΘ可以防止过量的光能
造成光合器官失活或破坏 o已有研究表明 ΝΠΘ与叶黄素循环有关k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ot||s ~姜闯道等 oussul ∀{
月 uw日臭柏匍匐茎切断处理和对照枝在上午 { }vs的 °≥ µ电子传递的量子效率较高k∃ΦΠΦχ° 分别约为
s1uz !s1v{l o非光化学猝灭k ΝΠΘl较低 o通过 °≥ µ的电子传递速率高达 {y1v和 |s1t Λ°²¯#°pu¶p tk表 vl o表明
吸收的光能用于光化学反应的比例高 o°≥ µ已处于活跃的状态 o这种状态保持到 ts }ss左右 ∀中午 oΝΠΘ的
上升和 ΕΤΡ有所下降 o表明叶绿体吸收的光能用于实际的光化学转换的比例减少 o而用于非光化学反应的
耗散能量的比例增大 ∀臭柏匍匐茎切断处理样枝较对照样枝受到的光抑制作用较大 ∀
干扰通过改变资源可利用性影响植物的许多功能 o从而导致植物行为发生明显改变k…¤½½¤½ot||yl ∀切
断匍匐茎干扰处理的实质是阻断了母株向子k分l株的水分 !矿质元素等的运输 o改变原有的资源利用方式 o
对匍匐茎地上小枝的 °≥ µ功能产生了明显影响 ∀在干扰处理的 uw «内 o这种影响已在反映 °≥ µ功能特性
的荧光参数变化中得到体现 o表现为 ∃ΦΠΦχ° 和 ΕΤΡ 下降 oΝΠΘ上升 ∀同冯建灿等kussul报道的自然干旱
胁迫下 o刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl叶绿素 ¤荧光参数 Φ√ΠΦ° 下降 oΝΠΘ上升 o施用土壤保水剂可以减少叶绿
素 ¤荧光参数的下降程度的结果一致 ∀同何维明等kusssl报道的水分梯度对臭柏光能吸收 !传递 !最大转化
效率的影响均不显著的结果不一致 o主要原因可能是土壤含水率差异大所致 ∀何维明等kusssl报道的水分
梯度中土壤的最低含水率为 w1s{ h o而本研究测定时沙地风沙土的含水率为 u1y{ h ∀但这些研究结果得出
一个共同结论是土壤水分条件 o首先直接影响植物叶绿素 ¤荧光参数 o进而影响植物的生长发育 ∀在切断匍
匐茎干扰处理 | §后k表 vl o臭柏匍匐茎切断处理样枝光合电子传递速率k ΕΤΡl的日均值为对照的 z|1zy h o
∃ΦΠΦχ° 为对照的 {t1xy h oΝΠΘ为对照的 tux1us h o表明此时切断匍匐茎干扰处理的小枝受到较对照枝更
强的水分胁迫 ∀切断与上一级分株的连接后 o匍匐茎上小枝荧光参数的这种变化 o有利于该匍匐茎上小枝在
受到水分胁迫时有效地保护光合机构不致遭受严重伤害 o也是分株在生理特性上对切断干扰的一种响应 ∀
切断匍匐茎后 o匍匐茎上小枝的气孔导度下降 o午前下降幅度较午后明显k表 wl o与叶绿素 ¤荧光参数
的变化趋势相近似 ∀切断分株的气孔导度下降 o可能也是适应水分供给源减少的一种生理对策 ∀{月 t|日
测定的切断和对照枝黎明前的 Φ√ΠΦ° 值非常接近 o表明承受切断处理分株在经过夜间的恢复后 o°≥ µ活性
wy 林 业 科 学 ws卷
可以达到相当于对照的水平 o但白天随着光照 !水分胁迫的加大及气孔开放程度的减小 o受到比对照更加严
重的胁迫 o各荧光参数间的差异较大 ~从 tu }ss直到 t| }ss o二者的气孔导度差距变小 o回升速度缓慢 ∀
臭柏匍匐茎在遇到沙埋后可产生不定根 o并以这种克隆生长的方式进行个体拓殖 ∀在干扰频繁的环境
中 o克隆生长对克隆植物的生存有重要作用k董鸣 ot||| ~何维明 ousssl ∀相连的分株当处于异质性资源供应
时 o可发生资源传输 o这种传输可以是向顶性的也可以是向基性的k„¯ ³¨µ·ot||y ~‹ ¤¨§¯ ¼¨ ετ αλqot|{{l ∀切断
臭柏匍匐茎与上级分株的连接后 o匍匐茎资源供应状况发生改变 o处于匍匐茎基部的地上小枝失去了来自上
级分株的水分供给 o可能会首先面临水分胁迫 o但 {月 t|日测定结果显示 o切断处理样枝基部 !中部 !梢部的
Φ√ΠΦ° 值与对照没有显著差异k表 wl o表明匍匐茎中部不定根吸收的水分在整个匍匐茎中实现了共享 o这种
共享既是向顶性的也是向基性的 ∀资源异质性是自然环境的基本特征 o克隆植物的资源共享特性可以缓冲
局域的资源短缺与环境胁迫 o这对臭柏群落的维持与拓展具有非常重要的生态学意义 ∀
切断匍匐茎干扰处理后 o由于匍匐茎中部有不定根的存在 o被切断匍匐茎上小枝的 ∃ΦΠΦχ° !ΕΤΡ在切断一
周后仍能保持在对照的 {s h左右k各时刻平均l o不致使光合机构被迅速破坏 o不定根在消除切断匍匐茎所造成
的不利干扰中 o发挥了明显的作用 ∀同何维明kusssl切断匍匐茎对沙地柏kΣαβινα ϖυλγαρισl子株存活率影响不显
著的报道一致 o表明不定根在维持臭柏群落稳定和拓展中具有重要作用 ∀尽管如此 o切断匍匐茎干扰处理还是
导致了切断匍匐茎的 °≥µ反应中心功能特性的下降 o切断匍匐茎的 °≥µ反应中心功能是否会因匍匐茎上不定根
数量和空间的增加而恢复 ‚多少不定根量能够抵御类似的干扰 ‚这些问题仍需进一步研究 ∀
参 考 文 献
陈贻竹 o李晓萍 o夏 丽等 q叶绿素荧光技术在植物环境胁迫研究中的应用 q热带亚热带植物学报 ot||x ovkwl }z| p {y
陈晓英 o姜闯道 o邹 琦等 q类囊体的空间结构及其对激发能分配的调控 q植物生理学通讯 oussu ov{kwl }vsz p vtt
董 鸣 q切断根茎对根茎禾草沙鞭和赖草克隆生长的影响 q植物学报 ot||| owtkul }t|w p t|{
冯建灿 o胡秀丽 o苏金乐等 q保水剂对干旱胁迫下刺槐叶绿素 ¤荧光动力学参数的影响 q西北植物学报 oussu ouukxl }tww p tw|
何维明 q切断匍匐茎对沙地柏子株生长和资源利用效率的影响 q植物生态学报 ousss ouwkwl }v|t p v|x
何维明 o马风云 q水分梯度对沙地柏幼苗荧光特征和气体交换的影响 q植物生态学报 ousss ouwkxl }yvs p yvw
姜闯道 o高辉远 o邹 琦 q缺锰降低大豆叶片叶绿素荧光的高能态猝灭 q植物生理与分子生物学学报 oussu ou{kwl }u{z p u|t
李敦海 o宋立荣 o刘永定 q念珠藻葛仙米叶绿素荧光与水分胁迫的关系 q植物生理学通讯 ousss ovykvl }usx p us{
林植芳 o彭长连 o孙梓健等 qw种木本植物叶片的光合电子传递和吸收光能分配特性对光强的适应 q植物生理学报 ousss ouykxl }v{z p v|u
林植芳 o彭长连 o林桂珠 q≤v !≤w植物叶绿素荧光猝灭日变化和对光氧化作用的响应 q作物学报 ot||| ouxkvl }u{w p u|s
苏 行 o胡迪琴 o林植芳等 q广州市大气污染对两种绿化植物叶绿素荧光特性的影响 q植物生态学报 oussu ouykxl }x|| p ysw
王林和 o刘美珍 o张国盛等 q毛乌素沙地臭柏不定根发生特性的研究 q林业科学 oussu ov{kxl }txy p tx|
王林和 o张国盛 o董 智 q毛乌素沙地臭柏种子产量及更新的初步研究 q林业科学 ot||{ ovwkyl }tsx p ttu
吴长艾 o孟庆伟 o邹 琦 q叶黄素循环及其调控 q植物生理学通讯 ousst ovzktl }t p w
肖春旺 o周广胜 q毛乌素沙地中间锦鸡儿幼苗生长 !气体交换和叶绿素荧光特性对模拟降水量变化的响应 q应用生态学报 ousst otukxl }y|u p y|y
杨胜铭 o高辉远 o邹 琦 q状态转换对光合作用中激发能分配的调节及其与光破坏防御的关系 q植物生理学通讯 ousst ovzkul }{| p |v
张国盛 o高润宏 o王林和等 q毛乌素沙地臭柏群落结构和生物多样性组成研究 q内蒙古农业大学学报 ousst ouukwl }{{ p |t
张国盛 o王林和 o李玉灵等 q毛乌素沙地臭柏根系分布及根量 q中国沙漠 ot||| ot|kwl }vz{ p v{v
张教林 o曹坤芳 q光照对两种热带雨林树种幼苗光合能力 !热耗散和抗氧化系统的影响 q植物生态学报 oussu ouykyl }yv| p ywy
张守仁 q叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 q植物学通报 ot||| otykwl }www p ww{
张新时 q毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模式 q植物生态学报 ot||w ot{ktl }t p ty
赵 平 o孙谷畴 o曾小平等 q两种生态型榕树的叶绿素含量 !荧光特性和叶片气体交换日变化的比较研究 q应用生态学报 ousss ottkvl }vuz p vvu
山中典和 o张国盛 o王林和等 q中国内蒙古毛乌素沙地 Κ ∗ 1 κ看护植物 Ν除去 , 臭柏幼树 Ν生存 Κ ∗ η ∴ 9 影响 q日本绿化工学会志 ousst o
uyktl }tus p tuw
温国胜 o图子美和子 o坂本圭儿等 q慢性 ϑ水 | ‹ ¯ |下 Γ Ν臭柏 Ν生育经过 q日本绿化工学会志 ousss ouxkvl }uwu p uw{
„¯ ³¨µ·° q‘∏·µ¬¨±·¶«¤µ¬±ª¬± ±¤·∏µ¤¯ ¦¯²±¤¯ ©µ¤ª°¨ ±·¶²© Φραγαρια χηιλοενσισq∞¦²¯²ª¼ ot||y o{w }v|x p wsy
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xy 第 v期 张国盛等 }切断匍匐茎对臭柏叶绿素荧光特性的影响