全 文 ：第 ws卷 第 y期
u s s w年 tt 月
林 业 科 学
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岷江上游人工油松林群落空间结构 }
物种丰富度和盖度 3
王 磊tl 孙书存vl 高贤明ul
k南京大学生物系 南京 utss|vl k中国科学院植物研究所数量植被重点实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 在岷江上游油松人工林中调查了 t «°u群落空间垂直结构上的乔木 !灌木和草本层的盖度和物种丰富
度 o以及 u个 tss °长样带上的林窗斑块和油松斑块k冠幅相互连接的油松个体被合并为同一斑块l内部的群落水
平结构变化 ∀结果发现 }群落的垂直空间结构上 o乔木层k油松l盖度与灌木层盖度 !林下总盖度k灌木和草本层的
盖度和l o以及林下物种丰富度k物种数量l成显著负相关 o灌木层盖度与草本层成显著负相关 ∀林下物种丰富度与
总盖度呈显著正相关 o但在灌木层和草本层内部 o物种丰富度与盖度间没有显著相关性 ∀水平空间结构上 o随油松
斑块增大 o斑块内灌木层盖度下降 o草本层盖度上升 ~物种丰富度约在油松斑块直径为 tu ∗ tx °时达到最大 ∀在林
窗内部 o物种丰富度和灌木层盖度在林窗边缘高于林窗中央 o而草本层盖度在林窗边缘较高 ∀考虑到不同斑块大
小支持不同物种的生存 o岷江上游油松人工林应建立由不同大小的斑块k林窗和油松斑块l组成的镶嵌式群落 ∀
关键词 } 油松 o物种多样性 o盖度 o垂直结构 o水平结构
中图分类号 }≥zt{1wx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p sss{ p sx
收稿日期 }ussu p tu p uv ∀
基金项目 }中国科学院知识创新工程项目kŽ≥≤÷t p sz p st p sul和国家重大基础研究项目kussu≤…tttxssswl资助 ∀
3 tl !ul !vl为作者排序 o高贤明为通讯作者 ∀中国科学院植物研究所王中磊同学 o南京大学陈飞宇同学参加了本研究的外业调查 o特此
致谢 ∀
Χοµ µ υνιτψ Σπατιαλ Στρυχτυρε οφ α Χηινεσε Πινε Πλαντατιον ιν τηε Υππερ Ρεαχηεσ
οφ τηε Μινϕιανγ Ριϖερ }Σπεχιεσ Ριχηνεσσ ανδ Χοϖεραγε
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k ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψo Νανϕινγ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utss|vl
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kΛαβ οφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον Εχολογψo Ινστιτυτε οφ Βοτανψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsss|vl
Αβστραχτ } „ ²±¨ p«°u ≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ k Πινυσταβυλαεφορµισl³¯¤±·¤·¬²± º¤¶¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·²∏±§¨µ¶·¤±§¦²°°∏±¬·¼ √¨ µ·¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨
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Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ o≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼o≤²√¨ µ¤ª¨ o∂ µ¨·¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ o‹²µ¬½²±·¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨
油松k Πινυσταβυλαεφορµισl是我国华北和西北 !西南地区的重要用材和水土保持树种 ∀关于油松人工林密
度效应的研究k刘学勤等 ot||v ~韩向红等 ousstl表明 o密度过高往往严重抑制个体径向生长 o导致群落纯林
化 ~密度过低会延缓群落郁闭进程 o个体生长缓慢 ∀在物种多样性和群落配置方面 o因为合理的群落结构对
提高森林生态系统的功能和稳定性非常重要 o发展针阔混交林近年来也受到重视 o然而人工林群落的水平 !
垂直空间结构研究仍然缺乏 ∀另外 o对天然林 o特别是对热带雨林林窗的研究已经充分证明群落的空间异质
性对物种多样性和生态系统功能以及群落动态有显著影响k臧润国等 ot|||l ∀人们发现 o均匀同质的群落空
间配置所支持的物种多样性下降 o而林窗形成等导致异质性增加的干扰 o却能提高物种多样性k李旭光等 o
t||z ~吴宁 ot||| ~臧润国等 ot||| ~廉振民等 ousssl ∀但目前人们还很少从群落空间水平结构上来研究人工林
营造和经营方式的影响和作用 ∀
本文以四川西部岷江上游 !中国科学院成都生物研究所茂县生态站的 us龄人工油松林为例 o调查了
t «°u群落空间垂直结构配置 o以及 uss °样带上的群落水平结构变化 ∀主要目的在于 }ktl研究群落垂直结
构上灌木层和草本层盖度 !物种丰富度对油松盖度变化的反应 ~kul研究小尺度空间水平结构上斑块大小对
灌木层和草本层盖度的影响 ~kvl斑块大小对灌木层和草本层的物种丰富度的影响 ∀从而探讨人工油松林营
造措施和方式对群落空间结构的影响 o为岷江上游人工油松林的建设和经营提供理论依据 ∀
t 研究方法
111 研究地概况
中国科学院成都生物研究所茂县生态站试验区地理坐标 vvβxxχ ) vvβtsχ‘otsuβv{χ ) tsvβxxχ∞o位于岷江
上游中段四川省阿坝藏族羌族自治州茂县风仪镇 o是典型的高山峡谷区域 ∀该区属温带半湿润性气候 o据中
国科学院成都生物所气象站多年数据k海拔t {us °l o年均温 tt1u ε o∴ts ε 的年积温为 v u|v1v ε o年降水
量 |t|1x °° o年蒸发量 t vvu °° o日照时数t xyx1| «o干燥度 t1yw ∗ t1zw ∀
所调查的油松林位于坡度 uyβ o坡向南偏西 vuβ的山坡上 o分布面积约 ts «°u o种植于 t|{x年 ∀此前为落
叶阔叶灌丛 o优势种主要是灌木状萌生丛的锐齿槲栎k Θυερχυσ αλιενα √¤µq αχυτεσερραταl !多种蔷薇k Ροσᶳ³ql !
川榛k Χορψλυσ ηετεροπηψλλα √¤µq συτχηυενενσισl !绣线菊k Σπιραεᶳ³ql等 o平均高度约 t1{ ° o总盖度 |x h以上 ~草
本优势种主要是紫苏k Περιλλα φρυτεσχενσ √¤µq χρισπαl !堇菜kςοιλᶳ³ql !香青kΑναπηαλισσινιχαl !委陵菜k Ποτεντιλ2
λᶳ³ql以及一些中生性禾草和苔草等 o平均高度约 vs ¦°o总盖度约 xs h ∀油松种植时采用不规则的t ° ≅
t ° !t ° ≅ u ° !u ° ≅ u °等株行距 o从而导致了不同的油松密度 ∀种植时采用 w年生油松幼苗 o平均高度约
zs ¦°o挖穴后植入 o除种植时浇水 t次外 o其后未加任何人工抚育措施 ∀
现有的油松林乔木层仅有油松 t种 o其平均高度约 ts ° o平均胸径为 |1xu ¦°o平均盖度为 {x h ∀林下
灌木层和草本层的盖度和高度随不同位置上乔木层盖度变化 o差异极大 ∀总体上 o灌木层平均盖度约 ws h o
平均高度约 t1x ° ~草本层平均盖度约 xs h o平均高度约 vs ¦°∀
112 调查方法
采用样方法和样带法进行外业数据采集 ∀首先 o在坡度和坡向相对同一的油松人工林 o设立由 tss个
ts ° ≅ ts °的样方所组成的 t «°u大样方 o对乔木层油松进行每木检测 o记录其高度 !胸径 !冠幅等 o记录灌
木层和草本层的物种和盖度 o记录草本层的物种名称和每一物种的平均高度和盖度 o以研究群落的空间垂直
结构 ∀其次 o为研究群落的水平空间结构 o在 t «°u大样方的中心纵横k沿坡向和与坡向垂直lu个方向上 o各
设立 u条样带k各长 tss ° o宽 u °l o分别统计灌木和草本的种类组成和盖度 o这种取样方法在理论上可以用
来研究群落内的斑块镶嵌和空间格局k⁄¤¯¨ousssl ∀
113 数据分析
应用最小二乘法 o根据 tss个小样方得到的盖度和物种丰富度k物种数量l o得出同一层次 !不同层次间
盖度 !物种丰富度间一元线性回归方程 o同时计算得出盖度 !物种丰富度参数间的相关系数 ∀此外 o根据样带
调查得到的物种组成和盖度数据 o将样带中的生境类型分为油松斑块和林窗斑块 u类 ∀斑块大小以斑块截
取的样带长度表示 o这个长度被假定为斑块的直径 ∀然后应用最小二乘法 o得到斑块大小与物种丰富度 !盖
度间的回归方程或相关系数 ∀应用一元方差分析确定斑块大小对物种丰富度和盖度影响程度 ∀所有数据统
计分析均通过 ≥·¤·¬¶·¬¦¶软件完成 ∀
林窗内部的灌木和草本层盖度 o以及物种丰富度变化格局由不同大小林窗数据合并后得出 ∀将所有林
窗大小标准化为最大林窗大小k本研究中为 zl o将所取得的数据放入最邻近的小样方中 o如 v °的林窗 o乘
以 zΠv后 o其数据分别放入位于在 u ° !x °和 z °的小样方中 ∀然后再计算其平均值和标准差 ∀
| 第 y期 王 磊等 }岷江上游人工油松林群落空间结构 }物种丰富度和盖度
u 结果
211 水平结构
u1t1t 斑块大小对林下物种丰富度的影响 由于所选样地为人工油松林 o初始密度虽因为造林方式不同而
有差异 o但移栽后死亡率较低k前期统计成活率 |z h l o因此所调查的样带绝大部分为油松斑块占据 o林窗斑
块比例相对较小 ∀
在所调查的 uss °样带上 o油松斑块数量 tt个 o油松斑块长度从 v ∗ v{ °不等 o大多处于 v ∗ us °之间 ∀
物种丰富度约在斑块长度为 tu ∗ tx °时达到最大k图 tl ∀不同油松斑块间油松盖度相差极小 o都在 |s h以
上 o因此可以忽略油松盖度对物种丰富度的影响 ∀
图 t 物种丰富度在油松不同大小斑块中的变化
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ± ²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬± µ¨ ¤¯·¬²±
·² ≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ ³¤·¦«¶¬½¨
ψ€ s qsstξu n s qwtyξ n { q{z oΦ€ z qwvu oπ  s qst
样地中的林窗斑块主要是造林时留下的 ∀林窗斑
块 z个 ou ∗ z °不等 ∀因为林窗数量过少 o不能得出
物种丰富度随林窗大小变化的规律 ∀在林窗内部 o物
种丰富度因所在林窗中的位置而变化 o林窗边缘 !靠近
油松的位置上物种丰富度较大 o而在中间位置上较低
k图 ul ∀灌木层盖度也表现出与物种丰富度同样的变
化格局 o草本层则林窗中央大于林窗边缘k图 ul ∀
u1t1u 斑块大小对灌木和草本层盖度的影响 灌木
层和草本层盖度随油松斑块大小而变化 ∀灌木层盖度
随油松斑块增大而减小 o两者呈显著负相关 ~而草本层
盖度的变化趋势与灌木层相反k图 vl ∀
不同大小林窗斑块中 o灌木层盖度一直维持在较高
水平上kzs h左右l o草本层盖度则处在较低水平上kvs h
左右l ∀林窗大小对灌木层和草本层盖度有显著影响k Φ€ u1z{ oπ  s1sx ~ Φ€ w1zz o π  s1stl ∀
图 u 林窗内部物种丰富度 !灌木层和草本层盖度的变化格局
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ± ²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶o¶«µ∏¥¤±§«¨µ¥¦²√¨ µ¤ª¨ º¬·«¬±©²µ¨¶·ª¤³¶
图中数据系林窗大小标准化后合并而成 ∀  ¤¨±¶k ? ¶·§l ¶«²º±¬±·«¬¶©¬ª∏µ¨ º¤¶§¨µ¬§¨§©²µ° ³²²¯ §¨§¤·¤¤©·¨µ¤¯¯ª¤³¶¬½¨ ¶º µ¨¨ ¶·¤±§¤µ§¬½¨ §q
212 垂直结构
u1u1t 群落盖度的关系 油松林内部不同层次盖度之间表现出强烈的相互作用 ∀随乔木层盖度增大 o灌木
层盖度下降 ∀当乔木层盖度达到 |s h以上时 o灌木层仅 vs h左右 ~相反 o当乔木层盖度为 s时 o灌木层基本
上全部覆盖 ∀乔木层和灌木层盖度间呈显著负相关kρ€ p s1{uslk图 w¤l ∀灌木层与草本层盖度的关系和乔
灌层之间较为相似 o整体上看随灌木层盖度上升而下降 o但草本层盖度相对稳定 o基本维持在 us h左右 o草
本层和灌木层盖度之间也呈较为显著的负相关kρ€ p s1uuw oπ  s1sxl ∀乔木盖度对草本的影响不大 o草本
层盖度始终比较稳定k多为 us h ∗ ws h l ∀乔木层盖度过高时 o林下总盖度k草本和灌木层的盖度和l严重下
降 o而过低时k如为 s时l o林下总盖度较大 o两者间呈显著负相关kρ€ p s1zzslk图 w¦l ∀
u1u1u 物种丰富度与盖度的关系 林下物种丰富度也与乔木层盖度呈显著负相关kρ€ p s1uzlk图 w¥l ∀林
下总盖度和林下物种丰富度之间显著正相关kρ€ s1ut{ oπ  s1sxl o但在灌木层和草本层内部 o盖度和物种丰
富度之间没有发现相关性 ∀
st 林 业 科 学 ws卷
图 v 不同大小油松斑块中灌木层和
草本层盖度的变化
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ± ²©¶«µ∏¥¤±§«¨µ¥¦²√¨ µ¤ª¨
¬± µ¨ ¤¯·¬²±·² ≤«¬±¨ ¶¨ °¬±¨ ³¤·¦«¶¬½¨
τ 灌木层 ≥«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ
ψ€ p s qyzwξ n vu q|{xk Φ€ ts qy{s oπ  s qstl ~
ο草本层 ‹ µ¨¥ ¤¯¼¨ µ
ψ€ s qzs{ {ξ n tx qvxzk Φ€ y qtvw oπ  s qsxl q
v 讨论
本研究的结果表明 o油松斑块大小和林窗斑块大小都对其内部的
灌木层和草本的盖度有显著影响 o对物种丰富度也有一定影响 o群落
不同层次之间表现出强烈的相互作用 ∀而且 o灌木和草本层的盖度和
物种多种丰富度也存在显著正相关 ∀这些都暗示在进行油松人工林
营造时 o应该充分考虑油松的水平空间格局及其内部斑块配置 o以及
在整体上要保证合理的乔木层盖度和群落层次配置 ∀
311 水平空间配置
长期以来 o我国造林模式比较单一 o群落外貌整齐划一 o但这无疑
降低了群落的空间异质性和生物多样性 ~而采用多个物种造林会增加
群落空间异质性 o但也会增加造林和经营成本 ∀另一种增加群落空间
异质性的途径是 }改变造林模式 o增加群落结构的变化 o这在单一树种
造林时尤为提倡k∏ª²ot||zl ∀本次调查的人工油松林中 o林窗斑块对
图 w 不同油松盖度下的灌木层盖度 !林下物种丰富度和林下总盖度k草本层和灌木层的盖度和l
ƒ¬ªqw ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ± ²©¶«µ∏¥¦²√ µ¨¤ª¨ o∏±§¨µ¶·²µ¼ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¤±§·²·¤¯ ∏±§¨µ¶·²µ¼ ¦²√¨ µ¤ª¨ k¶∏° ¦²√¨ µ¤ª¨ ²©¶«µ∏¥¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ¶l
k¤l灌木盖度 ≥«µ∏¥¦²√¨ µ¤ª¨ ψ€ p s q|yyξ n tt{ qytu oΦ€ t|x qyss oπ  s qsst ~
k¥l林下物种丰富度 ˜±§¨µ¶·²µ¼ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶ ψ€ p s qs{zξ n wu qswt oΦ€ z qwwx oπ  s qsx ~
k¦l林下总盖度 ˜±§¨µ¶·²µ¼ ¦²√¨ µ¤ª¨ ψ€ p s q|uyξ n twv qww o Φ€ tv{ qxws o π  s qsst q
于维持林分的合理种类组成和配置非常重要 o林窗内的物种丰富度虽然和油松斑块内没有显著差异 o但一些
阳性灌木物种得以生存 o灌木层盖度较高 o增加整个群落结构配置的合理性 ∀另外虽然本文所调查到的林窗
数量有限 o但林窗内部的边缘效应仍较明显 o其原因可能与群落的垂直配置有关 }林窗边缘光照条件较油松
斑块内部优越 o但较林窗中央差 o灌木层盖度提高 o但不至于抑制草本层的发育 ∀而在林窗中央 o光线最为充
足 o灌木层高度发育抑制了草本层的生长 o导致了物种丰富度的下降 ∀类似林窗的边缘效应在很多天然林中
都存在k李旭光等 ot||z ~吴宁 ot||| ~臧润国等 ot||| ~廉振民等 ousssl ∀理论上 o林窗大小也对内部的物种多
样性产生影响 o过大的林窗对物种多样性的维持能力下降 ~但本研究受到研究对象的局限性 o没有发现过大
的林窗及其负作用 ∀
不同大小的油松斑块物种丰富度和盖度的比较也同样表明林窗存在的意义 ∀大的油松斑块实际上就是
一个人工油松纯林群落 ∀本文发现物种丰富度在中等 !较小的油松斑块内较高 o而在大的油松斑块内部反而
下降 o即单位面积的物种丰富度在小的油松斑块中较高 ∀原因可能是过大的油松斑块内部光线严重不足 o灌
木层严重发育不良 o物种丰富度反而下降 ∀
林窗的存在 o形成了从林窗斑块中央到油松斑块内部的一个生境梯度 o提高了群落的空间异质性 ∀林窗
内部提供了阳性树种的合适生境 o而油松内部则提供耐荫物种的合适生境 o从而提高了整个人工林群落的物
种丰富度 o也将有利于维持群落稳定性 ∀本研究中的锐齿槲栎 !川榛以及多种蔷薇 o它们只存在于较大的林
窗内部 o但它们的果实却维系着很多动物的生存 o如鸟类和啮齿动物等 ∀这对保护人工林免受大面积虫害非
常关键 ∀因此油松人工林的营造可以考虑建立由不同大小林窗和油松斑块组成的斑块镶嵌式群落 ∀
tt 第 y期 王 磊等 }岷江上游人工油松林群落空间结构 }物种丰富度和盖度
312 垂直空间配置
群落的垂直空间配置直接影响群落的结构和功能 ∀首先 o合理的垂直空间配置可以维持较高的物种多
样性水平 o间接改善生态系统的物质循环速率和能量流动等生态过程 ∀虽然油松的生产力水平较高 o但针叶
树种养分回归较慢 o阔叶树种的存在有助于提高系统的养分循环速率 ∀有研究表明 o针叶和阔叶的混合能整
体上提高分解速度k≥¤¯¤°¤±¦¤ ετ αλqot||{l ∀从本研究结果来看 o乔木层油松的盖度越大 o灌木层盖度 !林下
物种丰富度和总盖度就越小 o而灌木层盖度越大 o草本层盖度就越小 o可能由于间接作用关系 o乔木层和草本
层没有发现理论上预期的正相关 ∀从林下物种的丰富度和盖度来看 o油松的合理盖度应为 ys h ∗ zs h o这
时群落层次配置相对较好 o灌木层盖度也在 ys h ∗ zs h o草本层盖度在 vs h左右 ~林下物种丰富度也相对较
高 ∀若乔木层过高 o灌木层盖度严重下降 o肯定降低整个群落的生产力水平 ∀
其次 o不同垂直层次之间的相互作用还表现在乔木层物种的存在和更新需要一定的生境支持 o而灌木和
草本层是直接影响林下小生境的主要因子 o通过影响地表的温度 !光照和水分间接影响乔木层树种的种子萌
发和幼苗建立和生长kƒ¤¦¨¯¯¬ot||tl ∀在本研究中 o油松盖度 |s h以上的小样方中 o基本上没有更新幼苗 o而
盖度较低的小样方相对较多 ∀
第三 o垂直层次的相互作用影响群落的物种的丰富度 o间接影响群落稳定性 ∀在岷江上游这一地区 o水
热条件相对优越 o光照基本上是植物生长的限制因子 ∀油松密度 !盖度过高 o林下植被基本上消失 o无疑降低
了油松林对火灾 !虫灾 !病害和其他灾害的抵抗能力kƒ¤±·¤ot||zl ∀但是单纯考虑物种丰富度也会产生一定
问题 o因为高盖度的油松林中k如 |s h l的物种丰富度并不显著低于中等盖度的油松林 o但群落结构配置上
非常不合理 o因此物种多样性最高的油松群落不一定就是群落层次配置最合理的群落 ∀
另外 o群落垂直结构配置直接影响群落的水土保持功能 ∀乔木深大的主根是土壤固持结构的框架 o对于
避免岷江上游山地生态系统的泥石流灾害 !山体滑坡等非常重要 ∀据了解 o本研究所在地自人工油松林建立
后山体滑坡现象显著减少 ∀乔木层的地上部分还可以截留降水 o延长雨水达到地表的时间 o同时降低雨水对
地面直接冲击程度 o对短时大雨能起到有效的缓冲作用 ∀而灌木层物种的根系通常是土壤固持框架的有效
补充 o草本地被层是固持表层土壤k包括浅层腐殖质l所必不可少的 ∀缺少地被层 o表层水土流失无疑会加
剧 o土壤养分和水分也将失去吸收 !保护的媒介 o养分直接被雨水淋溶 o导致土壤退化 o生态系统功能衰退 ∀
因此 o合理的垂直结构配置也是维持正常的生态系统功能所必需的k∏ousst ~潘开文等 ousstl ∀如上所述 o
本研究中油松盖度为 ys h ∗ zs h时 o群落结构较为合理 ∀
提高空间异质性在恢复生态学的应用越来越受到重视 o斑块大小结构 !形状和不同斑块类型的镶嵌对于
恢复后生态系统功能有时具有决定的影响k • ¥¨¥ousssl ∀本文对油松林群落结构的初步研究表明人工林建
设和营造应合理进行空间格局的策划 ∀
参 考 文 献
韩向红 o贾志斌 q西辽河流域油松人工纯林种群生长规律研究 q内蒙古大学学报k自然科学版l ousst ovukul }utz p utt
刘学勤 o吕赞韶 o张成梁 q太行山西侧油松人工林椽材阶段林木密度的探讨 q林业科学 ot||v ou|kwl }wzu p wzy
李旭光 o何维明 o董 鸣 q缙云山大头茶种群林窗动态的初步研究 q生态学报 ot||z otzkxl }xwv p xw{
廉振民 o于广志 q边缘效应与生物多样性 q生物多样性 ousss o{ktl }tus p tux
潘开文 o张咏梅 o印开蒲 q长江上游植被防洪生态功能研究 q见 }李文华 o欧阳志云 o赵景柱主编 o生态系统服务功能研究 o北京 }气象出版社 o
ussu }tws p txy
吴 宁 q贡嘎山东坡亚高山针叶林的林窗动态研究 q植物生态学报 ot||| ouvkvl }uu{ p uvz
臧润国 o刘静艳 o董大方著 q林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社 ot|||
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