全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s {
初始盐胁迫下 „…„与 ≤¤ 对胡杨叶片
气体交换的调控 3
张云霞t 石 勇t 王瑞刚t 陈少良t ou 李妮亚t 邵 杰t
张 华t 李 静t 孙 健t
kt1 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{v ~
u1 湖北民族学院生物资源保护与利用湖北省重点实验室 恩施 wwxsssl
摘 要 } 以典型的耐盐树木胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl为试验材料 o研究叶片气体交换对初始盐胁迫的响应机制 ∀
在初始盐胁迫下 o胡杨叶片 „…„和 ≤¤ 水平提高 o叶片气孔导度 !蒸腾速率和净光合速率相应迅速下降 o表明 „…„
和 ≤¤un #≤¤ 参与了胡杨盐诱导的气孔关闭 ∀x °°²¯#pt钨酸钠k„…„合成抑制剂l !ts °°²¯#pt ∞Š×„k胞外 ≤¤u n
螯合剂l和 x °°²¯#pt ¤≤¯ vk≤¤un通道抑制剂l处理胡杨根部 o对照苗木叶片的 ∞∂ „° !Γ¶和 Π± 未受到影响 o却提高
了盐处理苗木kxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ ow «l的气体交换 ∀结果显示 o盐诱导内源 „…„和 ≤¤ 水平的提高导致了胡杨叶片
的气孔关闭 o这是因为 }tl钨酸钠处理降低了盐处理苗木的 „…„水平 o增加了 ≤¤ 的含量 ~ul∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理显
著降低了胡杨叶片的 ≤¤ 水平 o但 „…„水平显著升高 ∀此外 o通过茎导入 „…„来模拟盐诱导内源 „…„水平的提
高 o发现茎部导入的 „…„kts Λ°²¯#ptl能使胡杨叶片 „…„和 ≤¤ 水平迅速升高 o叶片 Γ¶ !∞∂ „°和 Π± 相应迅速下
降 o而先于 „…„导入的 x °°²¯#pt ¤≤¯ v 或 x °°²¯#pt ∞Š×„虽然提高了 „…„的水平 o但却显著降低了 ≤¤ 水平 o
„…„诱导胡杨的气孔关闭也受到明显抑制 ∀研究结果显示 o钨酸钠 !∞Š×„和 ¤≤¯ v 的使用 o都能抑制盐诱导胡杨的
气孔关闭 o因此 o在初始盐胁迫诱导胡杨气孔关闭的过程中 o„…„和 ≤¤ 很可能是共同作用 }诱导胞质 ≤¤un水平升
高 o激活外向的 Žn通道和 ≤¯ p通道 o诱导气孔关闭 o从而降低经由蒸腾流进行的根冠盐离子运输 ∀
关键词 } 胡杨 ~叶片 ~脱落酸k„…„l ~钙调素k≤¤l ~气体交换
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p ssxz p s{
收稿日期 }ussz p su p sy ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kvswvswvsl !{yv计划课题kussy„„tstvtl !全国高校优秀博士学位论文作者专项基金kusstxul和高
等学校优秀青年教师教学科研奖励计划kussu p vuvl联合资助 ∀
3 陈少良为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ ΑΒΑ ανδ ΧαΜ ον Λεαφ Γασ Εξχηανγε οφ Ποπυλυσευπηρατιχα
ιν τηε Προχεσσ οφ Ινιτιαλ Σαλινιτψ
«¤±ª≠∏±¬¬¤t ≥«¬≠²±ªt • ¤±ª •∏¬ª¤±ªt ≤«¨ ± ≥«¤²¯¬¤±ªtou ¬‘¬¼¤t
≥«¤²¬¨t «¤±ª ‹∏¤t ¬¬±ªt ≥∏±¬¤±t
kt1 Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Τεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 ΚεψΛαβορατορψοφ Βιολογιχαλ Ρεσουρχεσ Προτεχτιον ανδ Υτιλιζατιον ιν Ηυβει Προϖινχε
Ηυβει Ινστιτυτε φορ Νατιοναλιτιεσ Ενσηι wwxsssl
Αβστραχτ} Œ±·«¬¶¶·∏§¼ º¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©¯¨ ¤©ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ·²·«¨ ¬±¬·¬¤¯ ¶¤¯·¶·µ¨¶¶¬± ¤¶¤¯·2µ¨¶¬¶·¤±·º²²§¼
¶³¨¦¬¨¶o Ποπυλυσευπηρατιχαq∞±§²ª¨ ±²∏¶¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§k„…„l ¤±§¦¤¯°²§∏¯¬± k≤¤l ¬± Πq ευπηρατιχα ¯¨ ¤√¨ ¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
¬±¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ·«¨ ²±¶¨·²©‘¤≤¯ ·µ¨¤·°¨ ±·kxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ ow «l o¤±§¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k Γ¶l o∏±¬··µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
k∞∂„°l ¤±§ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l °¤µ®¨ §¯¼ §¨¦¯¬±¨ §¦²µµ¨¶³²±§¬±ª¯¼q ׫²¶¨ ¦«¤±ª¨¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©„…„ ¤±§≤¤ ¥²·«º¨ µ¨ ¬±√²¯√¨ §¬±·«¨ ¶¤¯·2¦¤∏¶¨§¶·²°¤·¤¯ ¦¯²¶∏µ¨ q Γ¶o∞∂„°¤±§ Π±¬±¦²±·µ²¯ ³¯¤±·¶º¨ µ¨
±²·¦«¤±ª¨§¤©·¨µ³¯¤±·¶º¨ µ¨ ¶∏¥­¨¦·¨§·²x °°²¯#pt·∏±ª¶·¤·¨k¶²§¬∏°©²µ°l k„…„ ¶¼±·«¨¶¬¶¬±«¬¥¬·²µl ots °°²¯#pt ∞Š×„
k ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ¦¤¯¦¬∏° ¦«¨ ¤¯·²µl ²µx °°²¯#pt ¤≤¯ vk¦¤¯¦¬∏° ¦«¤±±¨ ¯¬±«¬¥¬·²µl ·µ¨¤·°¨ ±·o¥∏·¯ ¤¨©ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ²© ‘¤≤¯ 2
¶·µ¨¶¶¨§³¯¤±·¶kxs °°²¯ #pt ‘¤≤¯ o w «l ¬±¦µ¨¤¶¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼q ×∏±ª¶·¤·¨ k¶²§¬∏° ©²µ°l ¤³³¯¬¦¤·¬²± §¨¦µ¨¤¶¨§ „…„
¶¼±·«¨¶¬¶o«²º¨ √¨ µ¬±¦µ¨¤¶¨§≤¤ ¯¨ √¨ ¶¯¬±·«¨ ¶¤¯·2¶·µ¨¶¶¨§³¯¤±·¶o¬±¦²±·µ¤¶·o∞Š×„ ²µ¤≤¯ v ·µ¨¤·°¨ ±·§¨¦µ¨¤¶¨§≤¤ ¯¨ √¨ ¶¯
¥∏·¬±¦µ¨¤¶¨§„…„ ¶¼±·«¨¶¬¶¬±¶·µ¨¶¶¨§ Πq ευπηρατιχαq∞¬·µ¤±¨ ²∏¶„…„ º¤¶¤³³¯¬¨§√¬¤¬¼¯ °¨©¨ §¨¬±ª·² °¬°¬¦·«¨ ¶¤¯·2¬±§∏¦¨§
¨¯ √¨¤·¬²± ²©„…„ ¬± Πq ευπηρατιχα ¯¨ ¤√¨ ¶q„…„ ¤±§≤¤ ¬± Πq ευπηρατιχα ¯¨ ¤√¨ ¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ„…„ ¤³³¯¬¦¤·¬²±
kts Λ°²¯#ptl o¤±§ Γ¶o∞∂„° ¤±§ Π± ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª¯¼ §¨¦¯¬±¨ §q׫¨ ¬±·µ²§∏¦·¬²± ²©x °°²¯#pt ∞Š×„ ²µx °°²¯#pt
¤≤¯ v ³µ¬²µ·² „…„2©¨ §¨¬±ª §¨¦µ¨¤¶¨§ ≤¤ ¯¨ √¨ ¶¯¤±§·«¨ ¬±«¬¥¬·²µ¼ ©¨©¨¦·²© „…„ ²± ¯¨ ¤©ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤¯·«²∏ª«
„…„ ¯¨ √¨ ¶¯º¨ µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§qŒ± ª¨ ±¨ µ¤¯ o¤³³¯¬¦¤·¬²±²©·∏±ª¶·¤·¨k¶²§¬∏°©²µ°l o∞Š×„ ²µ¤≤¯ v ¬¨«¬¥¬·¨§¤±¬±«¬¥¬·²µ¼ ©¨©¨¦·²±
¶¤¯·2¬±§∏¦¨§¶·²°¤·¤¯ ¦¯²¶∏µ¨ q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶∏ªª¨¶··«¤·¥²·« „…„ ¤±§ ≤¤ ³¤µ·¬¦¬³¤·¨ ¬± ·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©¶¤¯·2¦¤∏¶¨§¶·²°¤·¤¯
¦¯²¶∏µ¨ ¤±§«¨ ±¦¨ µ¨§∏¦¨ ·«¨ µ²²·2·²2¶«²²·¶¤¯··µ¤±¶³²µ·√¬¤·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¶·µ¨¤° ³µ²¥¤¥¯¼ ¥¼ ¬±§∏¦¬±ª·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¦¼·²¶²¯
≤¤un ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§¤¦·¬√¤·¬±ª·«¨ ²∏·º¤µ§Žn ¤±§≤¯ p ¦«¤±±¨ ¶¯q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσευπηρατιχα~¯¨ ¤©~„…„ ~≤¤ ~ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨
高等植物在胁迫环境下 o会响应外界生境的变化 o通过胁迫信号转导 o进行适应性调节 ∀在植物胁迫信
号转导研究领域 o„…„和第二信使 ≤¤un及其受体钙调素k≤¤l倍受关注 ∀植物在受到干旱 !低温 !高温 !盐渍
等环境胁迫时 o细胞迅速积累大量的 „…„ o作为一种重要的胁迫信使的观点已被人们广泛接受 ∀植物抗盐
性的研究结果表明 }„…„可以调控盐胁迫所诱导的很多生理反应 ∀例如 o在菜豆k Πηασεολυσϖυλγαρισl上发现 o
外源 „…„的使用能在很大程度上限制 ‘¤n和 ≤¯ p由根向茎的运输kŽ¤µ°²®¨µετ αλqot|z|l o并且由盐预处理所
引起的内源 „…„水平的提高可以降低菜豆中盐离子的积累k²±·¨µ² ετ αλqot||zl ∀另外一个重要的发现是
„…„能促进 ‘¤n向大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl根细胞的液泡中的转运 o同时 o还很强烈地抑制盐离子通过质膜向
胞内的转运k…¨ «¯ ετ αλqot|{tl ∀在树木方面的试验表明 }耐盐的胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl对初始盐胁迫的反
应非常敏感 o在低盐胁迫下 o胡杨苗木的根部就能增加 „…„的生物合成k≤«¨ ± ετ αλqoussu¤~ussvl o而不抗盐
的其他杨树则没有反应 ∀进一步探究盐胁迫下胡杨 „…„增加合成的原因 o发现除了盐处理造成的渗透胁迫
的作用外 o离子胁迫也是很重要的原因k≤«¨ ± ετ αλqoussu¥l o同时 o‘¤n和 ≤¯ p促进胡杨根系合成 „…„的机制
也有所不同k≤«¨ ± ετ αλqoussvl ∀此外 o胡杨在长期增加的盐胁迫条件下也能保持较高的 „…„浓度k≤«¨ ± ετ
αλqousst ~≤«¤±ª ετ αλqoussyl ∀
作者的前期研究结果还显示 }在盐诱导胡杨木质部 „…„水平提高的同时 o伴随有气孔导度的下降k≤«¨ ±
ετ αλqoussvl ∀目前普遍认为 }„…„作为重要的根源化学信号 o在水分 !干旱 !盐等逆境胁迫下 o根细胞产生
的 „…„传递到根质外体中 o然后随蒸腾流经由木质部输送到叶片 o促进气孔关闭k‹¤±¶¨± ετ αλqoussv ~Ž¤±ª
ετ αλqoussw ~¬∏ ετ αλqoussxl ∀而叶片合成的 „…„也可以通过韧皮部运转到根部 o在根系中有一部分 „…„存
储在组织中 o另一部分 „…„通过木质部导管进行循环k‹¤µ·∏±ª ετ αλqoussul ∀在 „…„调控气孔方面 o前人做
了大量研究 ∀≥¦«µ²¨ §¨µ等kusstl认为 }„…„ 诱导气孔关闭过程涉及 v 种离子通道 o即阴离子通道k¤±¬²±
¦«¤±±¨ l¯ !钾离子通道kŽn ¦«¤±±¨ l¯和钙离子通道k≤¤un ¦«¤±±¨ l¯ ∀ „…„调控气孔开度的模式为 }tl„…„与保卫
细胞上受体结合 o增加细胞质中 ≤¤un浓度 ψ抑制质膜 ‹ n泵和 Žn内流通道 !激活 ≤¯ p外流的通道 ψ质膜去极
性化 ψ激活 Žn外流通道 !进一步抑制 Žn内流通道 ~ul„…„诱导磷脂酸k°„l产生 ψ Žn内流通道失活 ~vl„…„
诱导胞质中 ³‹升高 ψ激活 Žn外流通道 !抑制了质膜上的 ‹ n泵 ∀总之 o目前人们通常认为 }„…„引起胞质
≤¤un浓度增加 o通过调控 ≤¤un通道 !≤¯ p通道和 Žn通道 o最终引起气孔关闭k¤¦•²¥¥¬¨ ετ αλqoussyl ∀
自植物中发现 ≤¤ 以来 o≤¤un作为植物生长发育的第二信使日益受到关注 o其中 ≤¤un #≤¤ 信使系统是
目前研究较多 !了解最清楚的一个 ≤¤un信使系统k孙大业 ot||yl ∀研究表明 }盐胁迫所引起的脯氨酸积累 !
‹u ’u 诱导的玉米k Ζεα µαψσl幼苗耐冷性的提高 !高温下茄子k Σολανυµ µελονγεναl幼苗抗氧化酶活性提高 !膜
脂过氧化水平降低及柑橘k Χιτρυσρετιχυλαταl原生质体抗冻能力的变化等许多植物抗逆反应都有 ≤¤un #≤¤ 系
统参与k汪良驹等 ot||| ~李春光等 oussv ~宗会等 ousss ~李卫等 ot||zl ∀
在气孔调控方面 o≤¤ 也具有重要作用 ∀许多研究表明 }≤¤un #≤¤ 复合物参与气孔调节 ∀最早使用
≤¤ 拮抗剂研究 ≤¤un #≤¤ 复合物在气孔运动中的作用始于 t|{x年 ∀随后 oŽ¬±²¶«¬·¤等kt||xl观察到蚕豆
kςιχια φαβαl保卫细胞 ≤¤un 使 ‹ n p „×°¤¶¨ 活性下降 ~≤²·¨¯¨ 等kt||yl用多种抑制剂 ׃° !ƒ° ! • z ! • x !
¦²°³²∏±§w{Π{s证明 ≤¤ 促进气孔关闭 ~≥¤µ¤«等kt|||l也证明 ׃° !• z !• x !°µ¨±¼¯¤°¬±¨ !‹× p zw抑制了蓝光
诱导的蚕豆保卫细胞气孔开放 ~此外 o≤¤un #≤¤ 也参与了乙酰胆碱调控气孔运动的信号转导k王恒彬等 o
ussvl ∀以上是通过使用 ≤¤ 拮抗剂证明 ≤¤ 参与气孔运动的调节 ∀报道里所提到的 ≤¤ o主要是指胞内
作为 ≤¤un受体的 ≤¤ ∀然而 o早在上世纪 {s年代初就发现 ≤¤ 也存在于植物和动物细胞外 ∀到目前为止 o
已经在多种植物细胞壁中检出 ≤¤k孙大业等 ousst ~≤«¨ ± ετ αλqoussv ~肖玉梅等 ousswl ∀陈玉玲等kussv¤~
{x 林 业 科 学 ww卷
ussv¥l通过对 ≤¤ 精确定位 o提出了胞外 ≤¤ 调控气孔运动的可能模式 }胞外 ≤¤ 可能通过激活保卫细胞
Š蛋白打开质膜 ≤¤un通道 o诱导胞外 ≤¤un内流 o促进气孔关闭 ∀尚忠林等kusstl的研究结果也显示 }内源胞
外钙调素可能在维持和促进花粉细胞质中游离钙离子方面具重要作用 ∀ ƒ¤±ª等kussvl和刘银谦kussyl认为
≤¤un #≤¤ 参与了 ‘’诱导的拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl气孔关闭 ∀还有试验显示 }保卫细胞内钙调素分布
在 u个保卫细胞连接处 o说明 ≤¤ 可能参与了保卫细胞间的信号传递过程k陶文菁等 oussvl ∀作者最近的
研究显示 }‘¤≤¯ 处理后胡杨叶片 ≤¤ 水平的提高 o可能参与盐胁迫诱导的气孔关闭k≤«¤±ª ετ αλqoussyl o但
这一推论尚待实验证实 ∀
总之 o作为第二信使 o≤¤un #≤¤ 本身已受到广泛而深入的研究 o多集中在 ≤¤un对 „…„调节气孔开闭过
程 ∀作者前期的试验结果证实 }耐盐的胡杨能非常迅速地响应初始盐胁迫 o对气孔开度进行调控 o从而控制
通过蒸腾流进行的根冠离子运输 o这对其适应盐胁迫环境至关重要 o但关于盐胁迫下胡杨气孔的调控机制少
有研究 ∀因此 o本文拟研究胁迫信号物质 „…„与 ≤¤un及其受体钙调素k≤¤l对盐胁迫下胡杨气孔的调控 o
主要利用 „…„合成抑制剂钨酸钠来抑制盐胁迫植株体内 „…„水平k«²∏ ετ αλqoussxl o使用胞外 ≤¤un螯合剂
∞Š×„和 ≤¤un通道抑制剂 ¤≤¯ v 处理来限制 ≤¤un与 ≤¤ 的作用 o通过监测各种抑制剂对内源 „…„和 ≤¤ 水
平以及叶片气体交换的影响 o进一步讨论 „…„和 ≤¤un #≤¤ 信使系统在胡杨气孔调控及耐盐中的作用 ∀
t 材料和方法
111 植物材料
w月中旬 o将取自新疆的胡杨实生苗栽于 ts 塑料桶中 ∀栽培基质为细沙Β壤土 € uΒt o在北京林业大学
苗圃的温室中培养苗木 ∀培养期间 o每周浇水 v ∗ w次以保持土壤湿度 o并且每 u周浇 t次 ‹²¤ª¯¤±§完全营
养液k每桶 t1s l ∀培养 w个月后 o待苗木高为 ys ∗ {s ¦°o单株叶量 xs ∗ zs片时 o选择生长一致的 ws ∗ xs株
苗木进行试验 ∀
112 方法
t1u1t 抑制剂 n盐处理 试验从早晨 { }vs ) | }ss开始 o先分别用 ts °°²¯#pt ∞Š×„ !x °°²¯#pt ¤≤¯ v 或 x
°°²¯#pt钨酸钠溶液k • l处理材料根部 o每桶浇 t ~对照苗木浇灌同样量的自来水 ∀uw «后再用 xs °°²¯#
pt ‘¤≤¯ 溶液k渗透势为 p s1uw °¤l处理 o每桶浇盐溶液 t ~未浇盐溶液的苗木作对照处理 o即只浇自来
水 ∀试验中共有以下 w 种组合 }灌水对照 o灌水 n 抑制剂 o盐处理 o盐处理 n 抑制剂 o各种处理如下 }
tl≤²±·µ²¯ }苗木 ψ灌水 kt ouw «l ψ灌水 kt ow «l ~ul‘¤≤¯ }苗木 ψ灌水 kt ouw «l ψxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ kt o
w «l ~vl • }苗木 ψx °°²¯#pt钨酸钠 kt ouw «l ψ灌水 kt ow «l ~wl • n ‘¤≤¯ }苗木 ψ x °°²¯#pt钨酸钠
kt ouw «l ψxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ kt ow «l ~xl∞Š×„ }苗木 ψts °°²¯#pt ∞Š×„ kt ouw «l ψ灌水 kt ow «l ~yl
∞Š×„ n ‘¤≤¯ }苗木 ψts °°²¯#pt ∞Š×„ kt ouw «l ψxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ kt ow «l ~zl¤≤¯ v }苗木 ψx °°²¯#
pt ¤≤¯ vkt ouw «l ψ灌水 kt ow «l ~{l¤≤¯ v n ‘¤≤¯ }苗木 ψx °°²¯#pt ¤≤¯ vkt ouw «l ψxs °°²¯#pt ‘¤≤¯
kt ow «l ∀
t1u1u 气体交换测定 分别在各种抑制剂处理 uw «和 ‘¤≤¯ 处理后的 w «后 o用 ≤Œ• „≥ p u便携式光合仪k°°
≥¼¶·¨°¶o·§q˜ qŽql测定以上 {种处理苗木的蒸腾速率k∞∂ „°l !气孔导度k Γ¶l和净光合速率k Π±l ∀试验期
间 o环境温度为 uy ∗ vs ε o并用镝灯补充光照 o使有效光合辐射k°„• l达到 {ss ∗ t sss Λ°²¯#°pu¶p t ∀
t1u1v 外源 „…„处理 外源 „…„导入试验在实验室内进行 o利用人工光源kt ®• 的镝灯l控制光照 o室内
温度控制在 uy ∗ u{ ε o选取生长一致的胡杨苗木 o将 t年生带叶枝条从基部切断 o迅速插入去离子水中 o在
人工光源下适应 u «kuss °°²¯#°pu¶p tl o先从茎部导入 x °°²¯#pt ∞Š×„或 x °°²¯#pt ¤≤¯ v ow «后再导入
ts Λ°²¯#pt „…„ o未导入 „…„溶液的苗木作对照处理k只导入去离子水l o各种处理如下 }tl ≤²±·µ²¯ }苗木枝
条 ψ导入去离子水kw «l ψ导入去离子水 k{ «l ~ul „…„ }苗木枝条 ψ导入去离子水 kw «l ψ导入 ts Λ°²¯#pt
„…„ k{ «l ~vl ∞Š×„ n „…„ }苗木枝条 ψ导入 x °°²¯#pt ∞Š×„ kw «l ψ导入 ts Λ°²¯#pt „…„ k{ «l ~wl ¤≤¯ v
n „…„ }苗木枝条 ψ导入 x °°²¯#pt ¤≤¯ vkw «l ψ导入 ts Λ°²¯#pt „…„ k{ «l ∀
t1u1w 气体交换测定 分别在各种抑制剂处理 w «和 „…„导入后的 w !{ «用 ≤Œ• „≥ p u便携式光合仪测定
叶片的蒸腾速率k∞∂ „°l !气孔导度k Γ¶l和净光合速率k Π±l ∀测定条件同上 t1u1u ∀
|x 第 t期 张云霞等 }初始盐胁迫下 „…„与 ≤¤ 对胡杨叶片气体交换的调控
t1u1x 采样 盐处理 w «和 „…„导入 w !{ «后采集叶片 o每个处理为 v个重复 ∀所采叶片在液氮中速冻后
置于 p zs ε 冰箱中保存 o用来进行 „…„和 ≤¤ 的分析 ∀
t1u1y „…„和 ≤¤ 分析 „…„测定采用吴颂如等kt|{{l的方法 o≤¤ 检测采用赵升皓等kt|{{l的方法并
加以改进 o即在酶标板反应孔内准确加入包被好的植物钙调素 tss ˏkts Λª#°ptl ovz ε 湿盒中温浴 v «
k不需过夜l o其他步骤同赵升皓等kt|{{l ∀
t1u1z 数据分析 对所有数据均进行单因素方差分析 ∀
u 结果
211 钨酸钠和盐处理对胡杨叶片气体交换的影响
对照胡杨苗木经钨酸钠处理后 o苗木叶片的蒸腾速率k∞∂ „°l !气孔导度k Γ¶l和净光合速率k Π±l未受到
明显影响k表 tl ∀xs °°²¯#pt ‘¤≤¯ 处理后 o胡杨叶片的 ∞∂ „° !Γ¶和 Π± 虽然显著低于对照 o但钨酸钠处理
显著提高了盐胁迫苗木叶片的气体交换 ∀ • n ‘¤≤¯ 处理后胡杨叶片 ∞∂ „° !Γ¶和 Π± 分别高出 ‘¤≤¯ 处理
yx h !ttx h和 x{ h k表 tl ∀
表 1 钨酸钠处理对盐胁迫胡杨气体交换的影响 ≠
Ταβ . 1 Εφφεχτ οφ τυνγστατε ον γασ εξχηανγε οφ ΝαΧλ2στρεσσεδ Π . ευπηρατιχα πλαντσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
蒸腾速率
∞∂ „°Πk°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
气孔导度
Γ¶Πk°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
净光合速率
Π±ΠkΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
≤²±·µ²¯ v1y|| ¤ tsu1yss ¤ z1uzz ¤
• v1vxy ¤ |z1yus ¤ {1tss ¤
‘¤≤¯ t1|tz ¥ vz1xss ¦ v1|tz ¦
• n ‘¤≤¯ v1txz ¤ {s1w|u ¥ y1tz| ¥
≠ 每列数据后相同的字母表示差异不显著 ∀ ∂¤¯∏¨¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨¯¨·¨µ¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ¤µ¨
±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q
212 钨酸钠和盐处理对胡杨叶
片 ΑΒΑ和 ΧαΜ含量的影响
钨酸钠处理对胡杨对照苗木
叶片的 „…„ 含量没有明显影响
k图 tl ∀ ‘¤≤¯ 处理后 o胡杨叶片
„…„含量比对照有显著提高 o但
钨酸钠显著抑制了 „…„ 升高的
幅度k图 tl ∀
胡杨苗木经 ‘¤≤¯ 处理后 o叶片 ≤¤ 含量比对照有显著提高 o而钨酸钠显著增加了 ≤¤ 升高的幅度k图 tl∀
图 t 钨酸钠处理对盐胁迫胡杨叶片 „…„和 ≤¤ 含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©·∏±ª¶·¤·¨ ²± ¯¨ ¤© „…„ ¤±§≤¤ ¯¨ √¨ ¶¯²© ‘¤≤ 2¯¶·µ¨¶¶¨§ Πq ευπηρατιχα ³¯¤±·¶
每个数值均表示 v个重复样品的平均值 o标有相同字母的表示差异不显著 ∀
∞¤¦«¦²¯∏°±¬¶·«¨ ° ¤¨± ²©·«µ¨¨³¯¤±·¶¤±§√¤¯∏¨¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 2 ΕΓΤΑ或 ΛαΧλ3处理对盐胁迫胡杨气体交换的影响 ≠
Ταβ . 2 Εφφεχτ οφ ΕΓΤΑ ορ ΛαΧλ3 ον γασ εξχηανγε οφ ΝαΧλ2στρεσσεδ Π . ευπηρατιχα πλαντσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
蒸腾速率 ∞∂ „°Π
k°°²¯ ‹u ’#°p u¶ptl
气孔导度 Γ¶Π
k°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
净光合速率 Π±Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
≤²±·µ²¯ u1yvz ¤ |v1ttu ¤ z1|xs ¤
‘¤≤¯ u1usw ¥ xx1{ss ¥ x1wws ¥
∞Š×„ v1uwv ¤ tsu1yyz ¤ ts1uss ¤
∞Š×„ n ‘¤≤¯ v1wx{ ¤ tsx1uxs ¤ {1{ux ¤
¤≤ v¯ v1uyz ¤ tss1x{z ¤ ts1ztz¤
¤≤¯ v n ‘¤≤¯ v1yy{ ¤ ttt1uss ¤ |1s{s ¤
≠每列数据后相同的字母表示差异不显著 ∀ ∂¤¯∏¨¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ¤µ¨ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q
213 ΕΓΤΑ !ΛαΧλ3 和盐处理
对胡杨叶片气体交换的影响
对照胡杨苗木经 ∞Š×„或
¤≤¯ v 处理后 o苗木叶片的
∞∂ „° !Γ¶和 Π± 未受到明显影
响k表 ul ∀ ‘¤≤¯ 处理后 o胡杨
叶片的气体交换较对照有所降
低k表 ul o但 ∞Š×„和 ¤≤¯ v 处
理显著提高了盐胁迫苗木叶片
sy 林 业 科 学 ww卷
的 ∞∂ „°和 Γ¶ o使之达到了对照苗木的水平k表 ul ∀
图 u ∞Š×„ 或 ¤≤¯ v处理对盐胁迫胡杨叶片 „…„和 ≤¤ 含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²© ∞Š×„ ²µ¤≤¯ v ²± ¯¨ ¤© „…„ ¤±§≤¤ ¯¨ √¨¯¶²©‘¤≤¯ 2¶·µ¨¶¶¨§ Πq ευπηρατιχα ³¯¤±·¶
214 ΕΓΤΑ !ΛαΧλ3 和盐处理对胡
杨叶片 ΑΒΑ和 ΧαΜ含量的影响
胡杨苗木经 ‘¤≤¯ 处理后 o叶片
„…„ 含量比对照有显著提高k图
ul ∀ ∞Š×„ 或 ¤≤¯ v 处理对苗木叶
片 „…„水平的提高具有促进作用 o
显著增加了对照及盐处理苗木叶
片 „…„的浓度k图 ul ∀
值得注意的是 o∞Š×„ 或 ¤≤¯ v
对 ≤¤ 的影响与对 „…„ 的作用相
反 ∀胡杨苗木经 ‘¤≤¯ 处理 w «后 o
叶片 ≤¤ 水平比对照有显著提高
k图 ul ∀∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理对苗木
叶片 ≤¤ 水平的提高具有抑制作用 o显著降低了对照及盐处理苗木叶片 ≤¤ 的浓度 }未经 ‘¤≤¯ 处理的苗
木 o∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理株 ≤¤ 含量仅为对照的 w h和 tt h k图 ul ~经 ‘¤≤¯ 处理的苗木 o∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理株
的 ≤¤ 含量分别为 ‘¤≤¯ 处理株的 uz h和 ts h k图 ul ∀
215 茎导入外源 ΑΒΑ !ΕΓΤΑ和 ΛαΧλ3 对胡杨叶片气体交换的影响
表 3 茎部导入 ΑΒΑ !ΕΓΤΑ和 ΛαΧλ3后胡杨叶片气体交换变化
Ταβ . 3 Εφφεχτ οφ ΑΒΑ , ΕΓΤΑ ανδ ΛαΧλ3 ον Ες ΑΠ, Γσ , Πν οφ
χοντρολ Π . ευπηρατιχα πλαντσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
蒸腾速率 ∞∂ „°Π
k°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
气孔导度 Γ¶Π
k°°²¯ ‹u ’#°pu¶ptl
净光合速率 Π±Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
≤²±·µ²¯ v1tt| ¤ tsy1wzx ¤ |1zsy ¤
„…„ t1ux{ ¦ uz1zwv ¦ u1sty ¦
∞Š×„ n „…„ u1sus ¥ w|1t{s ¥ x1y|s ¥
¤≤ v¯ n „…„ t1{s| ¥ wz1uxs ¥ x1zsv ¥
对照胡杨苗木经 ∞Š×„ 或
¤≤¯ v 处理后 o苗木叶片的 ∞∂ „° !
Γ¶和 Π± 均未受到明显影响 ∀ts
Λ°²¯#pt „…„处理 w ∗ { «后 o对
照苗木叶片的气体交换明显下
降 o蒸腾速率k∞∂ „°l !气孔导度
k Γ¶l和净光合速率k Π±l分别下
降了 ys h !zw h 和 z| h k表 vl o
但 ∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理显著降低了 „…„对叶片气体交换的限制作用k表 vl ∀
图 v ∞Š×„ 或 ¤≤¯ v 预处理对 „…„处理胡杨叶片 „…„和 ≤¤ 含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²© ∞Š×„ ²µ¤≤ v¯ ²± ¯¨ ¤© „…„ ¤±§≤¤ ¯¨ √¨ ¶¯²© „…„2·µ¨¤·¨§ Πq ευπηρατιχα ³¯¤±·¶
216 茎导入外源 ΑΒΑ !ΕΓΤΑ 和
ΛαΧλ3 对胡杨叶片 ΑΒΑ和 ΧαΜ含
量的影响
胡杨苗木经 ts Λ°²¯ #pt „…„
处理 w ∗ { «后 o叶片 „…„ 和 ≤¤
含量比对照有显著提高k图 vl o而
且 ∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理对苗木叶片
„…„水平的提高具有促进作用k图
vl ∀值得注意的是 }∞Š×„ 或 ¤≤¯ v
对 ≤¤ 的影响与对 „…„ 的作用相
反 o即显著降低了 „…„处理苗木叶
片的 ≤¤ 含量 }∞Š×„ n „…„ 或
¤≤¯ v n „…„处理株的 ≤¤ 含量仅分别为 „…„处理株的 x| h和 ys h k图 vl ∀
v 讨论
试验结果显示 o在初始盐胁迫下kxs °°²¯#pt ‘¤≤¯ ow «l o胡杨能做出快速响应 o叶片 „…„ !≤¤ 含量迅速
增加 o气体交换立即下降k图 t !u o表 t !ul ∀通过茎部导入外源 „…„kts Λ°²¯#pt „…„ ow ∗ { «l o得到类似结
ty 第 t期 张云霞等 }初始盐胁迫下 „…„与 ≤¤ 对胡杨叶片气体交换的调控
果 }在叶片 „…„和 ≤¤ 含量增加的同时 o叶片气体交换下降k表 v o图 vl o这表明 „…„和 ≤¤un #≤¤ 参与了初
始盐胁迫诱导的胡杨气孔关闭 ∀ „…„促进气孔关闭的效应主要是通过调控离子通道实现的 ∀以叶片保卫
细胞为模式的研究发现 o„…„对离子运输过程至少有 w种效应 o即抑制内向运输的 Žn通道 o激活外向运输的
Žn通道 o促进 ≤¤un通道的开放和膜的去极化k„¶¶°¤±± ετ αλqot||vl ∀而且 o有人推测 „…„对离子运输的影
响是通过 ≤¤un来传递的 o已有充分证据表明 }≤¤un 在植物信号转导过程中具有第二信使的作用 ∀ Š¬¯µ²¼等
kt||s ~t||tl和 ¦„¬±¶«等kt||zl应用 ≤¤un荧光指示剂对鸭跖草k Χοµ µελινα χοµ µυνισl表皮保卫细胞 ≤¤un进
行了定量分析 o发现 „…„处理后 o保卫细胞胞质 ≤¤un浓度显著提高 ∀ ≤¤un浓度的提高能活化保卫细胞阴离
子通道k„¶¶°¤±± ετ αλqot||vl ∀最近的研究发现 o≤¤ 也参与了气孔运动的调控 ∀存在于蚕豆保卫细胞质外
体的 ≤¤ 可以通过激活 Š蛋白 o打开质膜 ≤¤un通道 o诱导细胞外 ≤¤un内流 o导致气孔关闭 ∀在胡杨上应用
各种抑制剂的试验表明 }盐诱导胡杨叶片气孔的关闭需要 „…„和 ≤¤un #≤¤ 的共同参与 ∀
tl钨酸钠处理 }经钨酸钠处理的胡杨 o在盐胁迫下降低了叶片中 „…„的升高幅度k图 tl o说明钨酸钠确
实抑制了 „…„的合成 o这是因为钨酸钠可以抑制 „…„合成过程中的 „…„醛氧化酶 o使 „…„醛不能转化为
„…„ o从而抑制了 „…„的生物合成 k«²∏ ετ αλqoussxl ∀钨酸钠处理虽然降低了 „…„水平 o但胡杨叶片中
≤¤ 的含量却增加了k图 tl ∀尽管在盐胁迫下 ≤¤ 的含量有所提高 o但胡杨叶片的气体交换未受到影响 o究
其原因 o可能是盐胁迫导致胞质 ≤¤un浓度瞬时增加 o进而激活 ≤¤ 基因的表达 ∀由此可以说明 }„…„在盐诱
导的胡杨气孔关闭中起重要作用 ∀
ul∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理 }∞Š×„能够通过螯合作用降低胞外 ≤¤un 浓度从而限制其生理作用k¬¤±ª ετ αλqo
usstl ∀¤vn对细胞的负面影响归因于 ¤vn阻碍了质膜上的 ≤¤un通道 o并且较高浓度的 ¤vn能够完全抑制
胞外的 ≤¤un通过质膜进入细胞 ∀本试验结果显示 }∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理显著降低了胡杨的 ≤¤ 水平k图 ul o
这与渗透胁迫下小麦的反应不同 ∀°∞Š胁迫下的小麦 o∞Š×„处理能促进 ≤¤ 水平的提高k李孟军等 ousst ~
郭秀林等 ousst ~ussul ∀而在本试验中 o盐胁迫下的胡杨经 ∞Š×„处理后 o≤¤ 水平降低 o这暗示由 ≤¤un #≤¤
参与的干旱信号和盐胁迫信号传递机制有所差异 ∀但在 ∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理下 o„…„变化与 ≤¤ 相反 o胡杨
„…„水平显著升高k图 ul o这与渗透胁迫下小麦的反应相似 ∀°∞Š胁迫下的小麦 o∞Š×„处理能促进 „…„水
平的提高k郭秀林等 oussul ∀综合以上结果 }∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理提高了 „…„水平 o却使 ≤¤ 水平下降 o胡杨
叶片的气体交换未受到盐胁迫影响 o可能是保卫细胞胞质 ≤¤un 浓度不能显著提高 o原因有 u点 }≠ 胞外的
≤¤un被 ∞Š×„螯合 o自由水平的 ≤¤un浓度下降 ~ ¤vn阻碍了通过质膜 ≤¤un通道的内流 ∀尽管 ∞Š×„和 ¤vn
作用机理不同 o但都能不同程度地降低胞内 ≤¤un浓度 o由此影响了 ≤¤un与 ≤¤ 复合物的形成 o从而导致 ≤¤
对气孔的调控能力下降 ∀因此 o∞Š×„或 ¤≤¯ v 处理的试验结果说明 o盐诱导胡杨的气孔关闭需要 ≤¤ 的参
与 ∀
vl通过茎部导入 „…„来模拟盐胁迫 o进一步证明了上述的推论 ∀试验中使用的 ts Λ°²¯#pt的 „…„浓
度是模拟盐诱导的胡杨内源 „…„水平而设置的k≤«¨ ± ετ αλqousstl ∀结果显示 }茎部导入 „…„使叶片 ≤¤
含量增加 o叶片气体交换下降k表 v o图 vl o而先导入的 x °°²¯#pt ∞Š×„或 ¤≤¯ v 显著降低了 „…„处理苗木
的 ≤¤ 水平k图 vl o„…„对叶片气体交换的限制也显著下降k表 vl o这与上述的试验结果相同 ∀因而进一步
证明了初始盐胁迫诱导胡杨叶片气孔关闭的过程需要 „…„和 ≤¤ 共同参与 ∀
总之 o在初始盐胁迫下 o胡杨 „…„和 ≤¤ 水平提高 o叶片气孔导度和蒸腾速率下降 o在提高水分利用率
的同时 o也降低了盐分的根冠运输 o这是胡杨对盐胁迫生境产生的适应性调控 ∀钨酸钠 !∞Š×„和 ¤≤¯ v 等抑
制剂的使用 o都能抑制盐诱导胡杨的气孔关闭 o因此得出结论 }初始盐胁迫诱导胡杨叶片的气孔关闭需要
„…„Π≤¤un #≤¤ 的共同参与 ∀
参 考 文 献
陈玉玲 o李建华 o王学臣 qussv¤q蚕豆保卫细胞中钙调素的免疫电镜定位 q植物生理学通讯 ov|kyl }ys| p ytu q
陈玉玲 o肖玉梅 o王学臣 o等 qussv¥qŠ蛋白可能参与细胞外钙调素促进蚕豆气孔关闭的过程 q自然科学进展 otvkwl }vwv p vw{ q
郭秀林 o李孟军 o关军锋 o等 qussu1 °∞Š胁迫下小麦幼苗 „…„与 ≤¤u nΠ≤¤ 的关系 q作物学报 ou{kwl }xvz p xws q
郭秀林 o李广敏 o王睿文 o等 qusst1 ≤¤u nΠ≤¤ 对渗透胁迫下小麦幼苗根和叶中 „…„含量的影响k简报l q植物生理学通讯 ovzkul }tuw p tux q
李春光 o李海燕 o龚 明 qussv1 ≤¤u n 2≤¤ 对 ‹u ’u 诱导玉米幼苗耐冷性的影响 q植物生理学通讯 ov|kvl }t|z p uss q
uy 林 业 科 学 ww卷
李孟军 o郭秀林 o王春祥 qusst1 渗透胁迫下 ≤¤ 合成与胞质 ≤¤u n关系初步研究 q河北农业科学 oxkwl }vy p v| q
李 卫 o孙中海 o章文才 o等 qt||z1 钙与钙调素对柑橘原生质体抗冻性的影响 q植物生理学报 ouvkvl }uyu p uyy q
黎锡扬 o吴亚华 o王育启 qt|{{1 植物体内脯氨酸累积和 Χp谷氨酰磷酸合成活力的关系 q植物生理学报 otwkvl }vst p vsv q
刘银谦 qussy1 ‘’参与细胞外 ≤¤ 调控拟南芥气孔运动机理的研究 q河北师范大学硕士学位论文 q
尚忠林 o马力耕 o王学臣 o等 qusst1 细胞外钙调素对百合花粉细胞内钙离子浓度的影响 q植物学报 owvktl }tu p tz q
孙大业 qt||y1 植物细胞信号转导研究进展 q植物生理学通讯 ovukul }{t p |t q
孙大业 o马力耕 qusst1 细胞外钙调素 ) ) ) 一种植物中的多肽信使 ‚中国科学 ovt }u{| p u|z q
陶文菁 o梁述平 o吕应堂 qussv1 采用 Š˜≥标记技术研究钙调素在转基因烟草中的分布 q武汉植物学研究 outkvl }t{z p t|u q
王恒彬 o张蜀秋 o王学臣 o等 qussv1 ≤¤u nΠ≤¤ 参与乙酰胆碱调控气孔运动的信号转导 q科学通报 ow{kul }txw p txy q
汪良驹 o刘友良 o马 凯 qt|||1 钙在无花果细胞盐诱导脯氨酸积累中的作用 q植物生理学报 ouxktl }v{ p wu q
吴颂如 o陈婉芬 o周 燮 qt|{{1 酶联免疫固相吸附法 ∞Œ≥„测定内源植物激素 q植物生理学通讯 ouwkxl }xv p xz q
肖玉梅 o陈玉玲 o黄荣峰 o等 qussw1 拟南芥保卫细胞微丝骨架解聚可能参与细胞外钙调素诱导的气孔关闭 q中国科学 }≤辑 ovwkul }tu| p tvx q
赵升皓 o于宏林 o张明志 qt|{{1 钙调素的酶联免疫吸附测定法 q徐州医学院学报 o{ktl }xw p x{ q
宗 会 o刘娥娥 o郭振飞 o等 qusss1 ≤¤u nΠ≤¤ 信使系统与水稻幼苗抗逆性研究初报 q华南农业大学学报 outktl }yv p yz q
„¶¶°¤±± ≥  qt||v1 ≥¬ª±¤¯ ·µ¤±¶§∏¦·¬²±¬± ª∏¤µ§¦¨¯¯¶q„±±∏ • √¨ ≤¨¯¯ …¬²¯ o| }vwx p vzx q
…¨ «¯ • o¨¶¦«®¨ • ⁄qt|{t1 Œ±©¯∏¨±¦¨ ²© ¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§²± ∏±¬§¬µ¨¦·¬²±¤¯ ©¯∏¬¨¶¤±§¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ¦²°³¤µ·° ±¨·¤·¬²± ²© Žn ¤±§ ‘¤n ¬± ¬¨¦¬¶¨§ ¥¤µ¯¨ ¼ µ²²·
¶¨ª°¨ ±·¶q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·oxv }|x p tss q
…µ¤¼ ∞ „ qussu1 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©ª¨ ±¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± §∏µ¬±ªº¤·¨µ2§¨©¬¦¬·¶·µ¨¶¶¬±·«¨ µ¨¤²©·«¨ Αραβιδοπσισ ª¨ ±²°¨ q°¯ ¤±·≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±oux }txv p tyt q
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tx }t{y p t|w q
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xyt p xyy q
≤«¨ ± ≥ o¬o • ¤±ª× o ετ αλqussu¤q’¶°²·¬¦¶·µ¨¶¶¤±§¬²±2¶³¨¦¬©¬¦ ©¨©¨¦·¶²± ¬¼¯ °¨ ¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¤±§·«¨ µ¨¯¨ √¤±¦¨ ·²¶¤¯¬±¬·¼·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± ³²³¯¤µq °¯¤±·
Šµ²º·« • ª¨∏¯ out }uuw p uvv q
≤«¨ ± ≥ o • ¤±ª≥ o ‹|·¨µ°¤±± „ o ετ αλqussu¥q ÷¼¯ °¨ ¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¤¦¦¨¯¨µ¤·¨¶¯¨ ¤© ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ¥¼ °²§∏¯¤·¬±ª ³²¯¼¤°¬±¨ ¶¤±§ ·¨«¼¯ ±¨¨ ¶¼±·«¨¶¬¶¬± º¤·¨µ2
¶·µ¨¶¶¨§¬±·¤¦·¦∏·¬±ª¶²©³²³¯¤µq×µ¨ ¶¨oty }ty p uu q
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¶·²°¤·¤¯ °²√ °¨ ±¨·¶q„¦·¤ …²·≥¬±owx }ws p wy q
≤²·¨¯¨ ∂ oƒ²µ¨¶·¬¨µ≤ o ∂¤√¤¶¶¨∏µ„ qt||y1 „ µ¨¤¶¶¨¶¶°¨ ±·²©·«¨ ¬±·¨µ√ ±¨·¬²± ²©¦¤¯°²§∏¯¬±¬±·«¨ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©¶·²°¤·¤¯ °²√ °¨ ±¨·q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·o|{ }yt| p
yu{ q
⁄¨ ≥¬¯√¤ ⁄• o≤²¬ • ≤ o ‹ ·¨«¨µ²±ª·²± „  o ετ αλqt|{x1 ≥∏ªª¨¶·¨§¬±√²¯√¨ ° ±¨·²©¦¤¯¦¬∏° ¤±§¦¤¯°²§∏¯¬±¬±·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©¶·²°¤·¤·²¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§q‘¨º
°«¼·²¯ otst }xxx p xyw q
ƒ¤±ª ± Š o ¤°²µ∏’®¤°²·²o‘¬ª¨¯  ≤ qussv1 Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¤³¯¤±·±¬·µ¬¦²¬¬§¨ ¶¼±·«¤¶¨ ª¨ ±¨ ¬±√²¯√¨ §¬± «²µ°²±¤¯ ¶¬ª±¤¯ ¬¯±ªq≥¦¬¨±¦¨ ovsu }tss p tsv q
ƒ¬±®¨ ¶¯·¨¬± • • oŠ¤°³¤¯¤≥ ≥ o •²¦® ≤ ⁄qussu1 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¶¬ª±¤¯¬±ª¬± ¶¨ §¨¶¤±§¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯ ¤±·≤¨¯¯otw }≥tx p ≥wx q
ƒ¬±®¨ ¶¯·¨¬± • • o •²¦® ≤ ⁄qussu1 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§µ¨¶³²±¶¨ q „°¨ µ¬¦¤± ≥²¦¬¨·¼ ²© °¯ ¤±·…¬²¯²ª¬¶·¶ot p w{ q
Š¬¯µ²¼ ≥ oƒµ¬¦®¨µ ⁄o • ¤¨§‘⁄o ετ αλqt||t1 • ²¯¨²©¦¤¯¦¬∏°¬± ¶¬ª±¤¯ ·µ¤±¶§∏¦·¬²± ²© Χοµ µελινα ª∏¤µ§¦¨¯¯¶q°¯ ¤±·≤¨¯¯ov }vvv p vvw q
Š¬¯µ²¼ ≥ o • ¤¨§‘⁄o×µ¨º¤√¤¶„ qt||s1 ∞¯ √¨¤·¬²± ²©¦¼·²³¯¤¶°¬¦¦¤¯¦¬∏° ¥¼ ¦¤ª¨§¦¤¯¦¬∏° ²©¦¤ª¨§¬±²¶¬·²¯ ·µ¬¶³«²¶³«¤·¨¬±¬·¬¤·¨ ¶·²°¤·¤¯ ¦¯²¶∏µ¨ q‘¤·∏µ¨ o
vwv }zy| p zzt q
Š∏¤±  o«¤²o≥¦¤±§¤¯¬²¶Š qusss1 ≤¬¶2¨¯ °¨ ±¨·¤±§·µ¤±¶©¤¦·²µ¶·«¤·µ¨ª∏¯¤·¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²© °¤¬½¨ Χατ뤱·¬²¬¬§¤±·ª¨ ±¨ ¬± µ¨¶³²±¶¨ ·² „…„ ¤±§²¶°²·¬¦
¶·µ¨¶¶} ‹u ’u ¬¶·«¨ ¬¯®¨ ¼¯¬±·¨µ°¨ §¬¤µ¼ ¶¬ª±¤¯¬±ª °²¯ ¦¨∏¯¨©²µ·«¨ µ¨¶³²±¶¨ q°¯ ¤±·ouu }{z p |x q
Š∏¤± o≥¦¤±§¤¯¬²¶Š qt||{¤q∞©©¨¦·¶²©·«¨ ³¯¤±·ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¤±§«¬ª«²¶°²·¬¦∏° ²±·«¨ §¨ √¨ ²¯³° ±¨·¤¯ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©·«¨ °¤¬½¨ ¦¤·¤¯¤¶¨
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«¬ª«²¶°²·¬¦∏° q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ott }utz p uuw q
‹¤±¶¨± ‹ o⁄²µ©©¯¬±ª ‹ qussv1 •²²·2§¨µ¬√ §¨ τρανσ2½¨ ¤·¬±µ¬¥²¶¬§¨ ¤±§¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¬± §µ²∏ª«·2¶·µ¨¶¶¨§¤±§µ¨º¤·¨µ¨§¶∏±©¯²º µ¨³¯¤±·¶}¬±·¨µ¤¦·¬²±¬±·«¨ ¦²±·µ²¯
²©¯¨ ¤©§¬©©∏¶¬√¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ‚ƒ∏±¦·¬²±¤¯ °¯ ¤±·…¬²¯ ovs }vyx p vzx q
‹¤µ·∏±ª • o≥¤¼·¨µ„ o ∞¯ ²¨±²µ¨ ‹ qussu1 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§¬±·«¨ ¬¼¯ °¨ }º«¨ µ¨ §²¨ ¶¬·¦²°¨©µ²° oº«¨µ¨ §²¨ ¶¬·ª²‚∞¬³ …²·ovyy }uz p vu q
‹¤¶¨ª¤º¤°  o…µ¨¶¶¤± • „ o«∏Žo ετ αλqusss1 °¯ ¤±·¦¨¯¯∏¯¤µ¤±§°²¯ ¦¨∏¯¤µµ¨¶³²±¶¨¶·²«¬ª«¶¤¯¬±¬·¼q„±±∏ • √¨ °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ ²¯ …¬²¯ oxt }wyv p w|| q
¬¤±ª ≠ • o ‹∏¤±ª… • qusst1 ∞©©¨¦·¶²©¦¤¯¦¬∏° ²±¤±·¬²¬¬§¤±·¤¦·¬√¬·¬¨¶¤±§º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·««¨¤·2·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬±·º²¦²²¯2¶¨¤¶²±ªµ¤¶¶¨¶q²∏µ±¤¯ ²©
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼ovx }vwt p vw| q
Ž¤±ª≥  o«¤±ªqussw q≤²±·µ²¯¯¨ §¤¯·¨µ±¤·¨ ³¤µ·¬¤¯ µ²²·2½²±¨ ¬µµ¬ª¤·¬²±}¬·¶³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦²±¶¨ ∏´¨ ±¦¨¶¤±§¬°³¤¦·²± º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼q∞¬³…²·oxx }t p
vy 第 t期 张云霞等 }初始盐胁迫下 „…„与 ≤¤ 对胡杨叶片气体交换的调控
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Ž¤µ°²®¨µo∂²± ≥·¨√¨ ±¬±¦® • ƒ  qt|z|1 ׫¨ ©¨©¨¦·²©¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§²±·«¨ ∏³·¤®¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¬²±¶¬± ¬±·¤¦·¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πηασεολυσ ϖυλγαρισ ¦√ q
• §¨¯¤±§°¬²±¨ µ¨q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·owx }wxv p wx| q
Ž¬±²¶«¬·¤× o‘¬¶«¬°µ¤  o≥«¬°¤½¤®¬Žqt||x1 ≤¼·²¶²¯¬¦¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© ≤¤un µ¨ª∏¯¤·¨¶·«¨ ³¯¤¶°¤°¨ °¥µ¤±¨ ‹ n 2„×°¤¶¨ ¬± ª∏¤µ§¦¨¯¯¶²©©¤√¤ ¥¨¤±q °¯ ¤±·
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k责任编辑 郭广荣l
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