全 文 ：第 ww卷 第 {期
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林 业 科 学
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唐菖蒲球茎形成期蔗糖和淀粉代谢及其相关酶活性 3
苑智华 何秀丽 徐 哲 义鸣放
k中国农业大学观赏园艺与园林系 北京 tsss|wl
摘 要 } 以唐菖蒲品种− • ²¶¨ ≥∏³µ¨° .¨ 为材料 o研究叶片 !新球 !匍匐茎和籽球中蔗糖 !淀粉含量及其相关酶活性变
化 ∀结果表明 }唐菖蒲叶片中蔗糖含量顺序为叶片 新球 !籽球 匍匐茎 ∀叶片和匍匐茎中淀粉含量较新球和籽
球低 ∀叶片 !新球和籽球中蔗糖磷酸合成酶k≥°≥l活性较高 ∀唐菖蒲生长发育前期各部位蔗糖合成酶k≥≥l活性均较
低 o但后期新球中的 ≥≥活性快速升高 o叶片中则快速下降 ∀酸性转化酶k„Œl活性的高低顺序是叶片 匍匐茎 籽
球 新球 ∀叶片中性转化酶k‘Œl活性较其他部位高 o匍匐茎不断增加 o新球是先增加后降低 ∀ ± 酶活性除了叶片
外 o其他部位均不断增加 ~总淀粉酶活性变化趋势均是先增加后降低 ∀在唐菖蒲生长发育过程中 o蔗糖代谢主要受
≥°≥ !≥≥ !„Œ和 ‘Œ的综合调控 o± 酶和淀粉酶在球茎发育过程中对淀粉代谢起重要作用 ∀
关键词 } 唐菖蒲 ~蔗糖 ~淀粉 ~蔗糖合成酶 ~淀粉合成酶
中图分类号 }≥y{u1un w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p sswz p sx
收稿日期 }ussz p s{ p tx ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvswztuutl ∀
3 义鸣放为通讯作者 ∀
Μεταβολισµ ανδ Ρελατεδ Ενζψµεσ Αχτιϖιτιεσ οφ Συχροσε ανδ Σταρχη
ιν τηε Σταγεσ οφ Βυλβ Φορµατιον οφ Γλαδιολυσ ηψβριδυσ
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k ∆επαρτµεντ οφ Ορναµενταλ Ηορτιχυλτυρε ανδ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε oΧηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss|wl
Αβστραχτ} Œ± ²µ§¨µ·² §¨·¨µ°¬±¨ ¦²±·¨±·¶²©¶∏¦µ²¶¨ ¤±§¶·¤µ¦«¤±§µ¨ ¤¯·¨§ °¨ ·¤¥²¯¬¦ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶o·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶o¶·²¯²±¶o
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Κεψ ωορδσ} Γλαδιολυσ ηψβριδυσ~¶∏¦µ²¶¨ ~¶·¤µ¦«~ ±¨½¼°¨ ¶²©¶∏¦µ²¶¨ ¶¼±·«¤¶¨ ~ ±¨½¼°¨ ¶²©¶·¤µ¦«¶¼±·«¤¶¨
唐菖蒲k Γλαδιολυσ ηψβριδυσl为鸢尾科唐菖蒲属植物 o是世界著名的球根花卉 ∀唐菖蒲当年形成的地下器
官主要有新球 !匍匐茎和籽球k统称球茎lk陈菊 oussvl ∀其球茎的生长发育是通过叶片光合细胞中蔗糖的不
断合成来供应的 o包括形态建成和贮藏物质的积累 ∀其中蔗糖和淀粉是变态器官主要的积累形式 o它们对调
节和平衡碳水化合物的形态起重要作用 o也是协调植物源库关系的信号k钱树林 ousszl ∀目前国内外对蔗糖
和淀粉代谢及其相关酶的研究非常广泛 o蔬菜主要集中芋k Χολοχασια εσχυλενταlk周素平 ot|||l !甘薯k ∆ιοσχορεα
εσχυλενταlk沈淞海等 ot||wl和番茄k齐天岩等 oussxl o果树主要集中在苹果k Μαλυσl !脐橙k Χιτρυσσινενσισl !猕猴
桃kΑχτινιδιαl !杨梅k Μψριχαl和葡萄k ςιτισlk张秀梅等 oussyl ∀但是花卉上仅限于百合k Λιλιυµ δαϖιδιι √¤µq
υνιχολορlk孙红梅等 oussxl和郁金香k Τυλιπα γεσνεριαναlk夏宜平等 oussxl o唐菖蒲仅有蔗糖和淀粉含量在籽球
生长发育过程中变化的研究k钱树林 ousszl o而碳水化合物与其代谢相关酶活性之间的关系未见报道 ∀本文
旨在通过唐菖蒲生长发育过程中蔗糖和淀粉代谢及其相关酶活性之间关联的研究 o以期探明唐菖蒲蔗糖和
淀粉代谢机理 o为进一步利用分子生物学的手段调节唐菖蒲地下器官碳水化合物的积累和分配 o促进种球的
优质生产提供理论依据和实践指导 ∀
t 材料和方法
111 材料
以唐菖蒲品种−•²¶¨ ≥∏³µ¨°¨ . k−• ≥. l为试材 o荷兰进口种球 o周径 { ∗ ts ¦°∀试验在中国农业大学科学
园进行 oussy年 w月 tv日定植 ∀期间常规水肥管理 o进入盛花期后去除花序 o保留叶片 ∀
112 方法
在唐菖蒲球茎形成期k种植后 ts ∗ u|周l o每周取样 t次 o每次 ts株 o新球取样兼顾内 !中 !外 v层 o籽球
直径为 s1w ∗ s1{ ¦°o籽球和匍匐茎均为混合取样 ∀
t1u1t 蔗糖和淀粉含量的测定 唐菖蒲叶片和球茎中蔗糖和淀粉含量分别采用磷钼蓝分光光度法k分光光
度计型号为 ˜∂ p ussslk李利军等 oussvl和蒽酮 p浓硫酸法k李合生 ousssl进行测定 o重复 v次 ∀
t1u1u 蔗糖和淀粉代谢相关酶活性测定 酶液提取参照 Ž¨¯¯ µ¨等kt||vl方法略有改进 ∀取唐菖蒲叶片和球茎
各 s1x ªox °提取液研磨 ∀提取液成分 }xs °°²¯#pt ×µ¬¶2‹≤¯ k³‹z1xl ots °°²¯#pt ª≤¯ u ot °°²¯#pt ∞⁄ׄ o
u1x °°²¯#pt ⁄×× os1sx h kϖΠϖl ×µ¬·²± ÷2tss os1t h k ωΠϖl …≥„和 s1sv ª°∂°°∀匀浆液 w ε otu sss ≅ ª离心
us °¬±∀上清液在 w ε 下用稀释 ts倍的提取液透析 us «∀透析后的酶液即可用于酶活性的测定 ∀
蔗糖磷酸合成酶k≥°≥l和蔗糖合成酶k≥≥合成方向l活性测定参照 «∏±等kt||zl方法 o通过测定从 ˜⁄°Š
生成的蔗糖进行测定 ∀测定反应液包括 }tss °°²¯ #pt ×µ¬¶2‹≤¯ k³‹z1xl ox °°²¯ #pt ª≤¯ u ot °°²¯ #pt
∞⁄ׄ ov °°²¯#pt ˜⁄°Š ow °°²¯#pt ƒ2y2°或 ⁄2果糖和酶提取液 ∀以不加酶液作为对照 o以不同浓度的蔗糖
和测定的 „xus值绘制蔗糖标准曲线 ∀
酸性转化酶k„Œl和中性转化酶k‘Œl活性测定参照  µ¨¯²等kt||tl方法 ∀ „Œ活性测定反应液包括 }s1t
°²¯#pt ‹„¦2‘¤„¦缓冲液k³‹w1{l !s1x °²¯ #pt蔗糖和酶提取液 ∀ ‘Œ活性测定反应液包括 }s1t °²¯ #pt
Žu ‹°’w p s1t °²¯#pt柠檬酸钠k³‹ z1ul !s1x °²¯#pt蔗糖和酶提取液 ∀以不加酶液和蔗糖作为对照 ∀以不
同浓度的葡萄糖和测定的 „xus值绘制葡萄糖标准曲线 ∀
± 酶活性测定反应液包括 }s1u °²¯#pt柠檬酸缓冲液k³‹ z1sl !s1x °²¯#pt ∞⁄ׄ !s1zx h可溶性淀粉和
酶液 o以蒸馏水为对照k沈波等 ot||zl ∀
淀粉酶活性采用常规分光光度计法测定k李合生 ousssl ∀以上酶活性的测定均重复 v次 ∀
u 结果与分析
211 蔗糖含量及代谢相关酶活性变化
在本试验中唐菖蒲生长发育的进程是 }籽球形态建成初期从 ts ∗ tx周 o籽球快速膨大期是从盛花期到
半枯期ktx ∗ ux周l o半枯期kux ∗ u|周l ∀
u1t1t 蔗糖含量的变化 叶片中的蔗糖含量不断上升 o至 ux周达到最高峰 o随着地上部分衰老而开始下
降 ~新球 !匍匐茎和籽球中蔗糖含量变化均表现为前期增加 o后期降低 ∀tx周之前 o新球和匍匐茎中的蔗糖
含量缓慢上升 o之后随着籽球快速膨大期的临近快速升高 o新球在 ux周达到峰值 ∀籽球从形成之日起蔗糖
含量即开始快速上升 o在 uw周达到峰值后下降k图 t p ¤l ∀总的看来 o叶片 !新球和籽球中蔗糖含量变化均表
现为前期增长 o后期降低 ~叶片中的蔗糖含量在整个发育过程中都显著高于其他 v个部位 o新球和籽球中蔗
糖含量又高于匍匐茎 ∀
u1t1u ≥°≥和 ≥≥活性变化 唐菖蒲的叶片 !新球 !匍匐茎和籽球中的 ≥°≥活性变化趋势均表现为先增加后
降低 o且都是在盛花期后期活性迅速下降 o其中新球 ≥°≥活性的下降略滞后于其他部位 ∀在 ut周叶片 ≥°≥
活性最高 o进入半枯期后活性仅次于新球的 ~籽球在形态建成初期 ≥°≥活性较低 o进入籽球快速膨大期后活
性迅速升高后又快速下降k图 t p ¥l ∀
在 us周前 o唐菖蒲叶片 !新球 !匍匐茎和籽球中 ≥≥活性都逐渐上升 o之后不同部位 ≥≥活性的变化差异
较大 ∀叶片中 ≥≥活性迅速下降 o至 uu周降到最低后基本保持不变 ~新球中 ≥≥活性急剧升高 o且显著性高于
其他 v个部位 o进入植株半枯期后活性开始减弱 ~匍匐茎中 ≥≥活性变化趋势与新球一致 o但活性明显低于
{w 林 业 科 学 ww卷
图 t 唐菖蒲叶片 !新球 !匍匐茎 !籽球中蔗糖含量和代谢相关酶活性的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©¶∏¦µ²¶¨ ¤±§µ¨ ¤¯·¨§ ±¨½¼°¨ ¶¬± ¯¨ ¤√¨ ¶o±¨ º ¦²µ° o¶·²¯²±¶¤±§¦²µ°¨ ¶¯²© Γλαδιολυσ ηψβριδυσ
新球的 ; 籽球中的≥≥活性呈缓慢上升的趋势k图 t p ¦l ∀
u1t1v 蔗糖转化酶kŒ±√l活性变化 蔗糖转化酶kŒ±√l包括 „Œ和 ‘Œu类 o其活性也随唐菖蒲生长发育而变
化 ∀ „Œ在唐菖蒲的叶片 !新球 !匍匐茎和籽球中的活性变化趋势均表现为先增加后降低 ~叶片中的 „Œ活性
最高 o直至植株进入半枯期后活性才有所下降 ~新球 !匍匐茎和籽球的 „Œ活性变化相似 o表现为 t|周前快
速升高 o在进入 us周后迅速降低 ouw周后籽球的 „Œ活性低于匍匐茎和新球k图 t p §l ∀
各部位 ‘Œ活性亦表现为先增加后降低 o而且叶片中的 ‘Œ活性始终高于其他部位 ~新球的 ‘Œ活性在籽
球形态建成初期快速升高 o进入籽球快速膨大期又迅速下降 ~匍匐茎的 ‘Œ活性变化与新球的刚好相反 o前
期平缓 o籽球快速膨大期迅速上升 ~籽球 ‘Œ的活性是缓慢升高 o直至盛花期后有所下降k图 t p l¨ ∀
212 淀粉含量及代谢相关酶活性变化
u1u1t 淀粉含量的变化 新球内淀粉含量 tx周前缓慢上升 o此后持续快速增加 ~籽球内淀粉含量则不断升
高 ∀由于新球生长发育进程早于籽球 o因此新球内淀粉含量在盛花期之前高于籽球 o此后随着籽球生长发育
速度的加快 o从 t{周开始籽球中的淀粉含量超过新球的 ∀叶片和匍匐茎中淀粉含量较低 o整个生长发育过
程中变化较缓k图 u p ¤l ∀不同部位淀粉含量kt{周后l大小的排序为 }籽球 新球 叶片 匍匐茎 ∀
u1u1u ± 酶活性的变化 在生长发育过程中唐菖蒲叶片 !新球 !匍匐茎和籽球中的 ± 酶活性均呈上升的趋
势 o其中新球中 ± 酶的活性最高 o在种植后 us ∗ u|周活性保持在 v{1su h ∗ v{1{u h ~叶片的 ± 酶活性居中
且上升缓慢 o维持在 ty1us h ∗ ux1z{ h ~匍匐茎的 ± 酶活性最低 ~籽球的 ± 酶活性在籽球形态建成初期缓
慢升高 o进入籽球快速膨大期几乎呈直线上升 o到植株半枯期 ± 酶活性与新球持平k图 u p ¥l ∀
u1u1v 淀粉酶活性的变化 唐菖蒲地下各部位的总淀粉酶活性均呈先升后降之势 o且在整个生长发育过程
中 o总淀粉酶活性为新球 匍匐茎 叶片 o而籽球在其形态建成初期 o总淀粉酶活性小于新球 o之后快速增加
并大于新球k图 u p ¦l ∀故在新球和籽球生长发育过程中它对调节和平衡碳水化合物的形态起重要作用 ∀
|w 第 {期 苑智华等 }唐菖蒲球茎形成期蔗糖和淀粉代谢及其相关酶活性
图 u 唐菖蒲叶片 !新球 !匍匐茎 !籽球中淀粉 !± 酶和总淀粉酶活性的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©¶·¤µ¦«o± ±¨½¼°¨¤±§·²·¤¯ ¤°¼¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ¯¨ ¤√¨ ¶o±¨ º ¦²µ° o¶·²¯²±¶¤±§¦²µ°¨ ¶¯²© Γλαδιολυσ ηψβριδυσ
v 结论与讨论
311 蔗糖和淀粉代谢
蔗糖是重要的光合产物 o是植物体内主要的运输物质和碳水化合物的暂存形式之一 ∀唐菖蒲籽球形态
建成初期 o各部位蔗糖和淀粉代谢水平较低 ∀籽球快速膨大期 o叶片 !新球 !籽球中的蔗糖积累迅速增加 o尤
以叶片中的蔗糖积累最快 o以便为地下部球茎的生长发育提供物质基础 ∀匍匐茎作为蔗糖的运输器官蔗糖
积累较少 o它从新球中得到蔗糖后传递到籽球 o以利于籽球的形态建成 ∀此时新球和籽球中的淀粉也迅速积
累 o为新球和籽球的快速膨大提供物质基础 o而叶片和匍匐茎中的淀粉含量较低 o因为它们不是贮藏器官 ∀
纵观唐菖蒲整个生长发育过程 o叶片合成蔗糖 o通过长距离运输到地下部的球茎中 o并转化为合成淀粉的原
料 o这一过程与叶片的蔗糖合成和球茎的淀粉积累紧密地联系在一起 ∀随着半枯期的临近 o唐菖蒲各部位蔗
糖积累有所下降 o新球和籽球的淀粉积累也趋于平缓 ∀因此 o唐菖蒲蔗糖和淀粉的代谢变化与其整个生长发
育进程密切相关 ∀
312 蔗糖代谢与其相关酶的关联
在高等植物中 o与蔗糖代谢密切相关的酶主要有 ≥°≥ !≥≥ !„Œ和 ‘Œ∀本研究发现 }叶片和新球中的蔗糖随
着 ≥°≥和 ≥≥活性的升高在不断积累 o直至盛花期结束 ≥°≥和 ≥≥活性才下降 o蔗糖含量也有所下降 o因此 o
≥°≥和 ≥≥是叶片和新球中影响蔗糖合成的关键酶 ∀ ‹∏¥¨µkt|{vl认为 ≥°≥活力越高 o蔗糖积累的越多 o≥°≥活
性的高低代表了小麦旗叶光合产物转化为蔗糖的能力k李永庚等 ousstl ~在柑橘果实快速生长阶段 o汁囊中
的 ≥°≥活性高于运转组织 o而且 ≥°≥活性一般在含叶绿素的组织中更活跃 o尤其是向外输出蔗糖的组织
kµ±√¨ ¯¯ ετ αλqot|{|l ∀本研究也得到了相同的结论 o叶片中的 ≥°≥活性高且与蔗糖含量正相关 ∀匍匐茎的
蔗糖含量的变化与其代谢相关酶的关系还有待于进一步研究 ~籽球在其形态建成初期 ≥°≥是决定其蔗糖合
成的关键酶 o但进入快速膨大后期 o„Œ和 ≥°≥活性显著下降 o降低了蔗糖的合成 o而 ≥≥活性则呈缓慢增加的
趋势 o故此时籽球中蔗糖的合成更主要受 ≥≥调控 ∀综上所述 o籽球中蔗糖的代谢也是 ≥°≥ o≥≥和 „Œ综合作
用的结果 ∀
Œ±√k¬±√¨ µ·¤¶¨ o转化酶l包括 ‘Œ和 „Œo它被认为参与了植物的生长和器官建成 ∀有研究表明 o一般在植物
的分生组织和快速生长的幼嫩的组织和器官中k如幼嫩的叶片 o茎 o花芽 o根尖 o幼嫩的果实等lŒ±√活性较高
k张明方等 oussul ∀本试验中 o唐菖蒲籽球形态建成初期直到快速膨大前期 o各部位转化酶活性均升高 o是因
为此阶段正处于细胞分裂 !分化高峰期 o需要构建各种细胞器 !细胞壁和细胞液成分 ∀高的蔗糖分解酶活力
有利于蔗糖迅速分解为单糖 o以供呼吸消耗 o为旺盛的生理活动提供能量 ∀故在唐菖蒲中转化酶对幼嫩组织
和器官的快速生长同样起着重要作用 ∀
sx 林 业 科 学 ww卷
313 淀粉代谢与其相关酶的关联
± p酶不仅参与合成支链淀粉 o而且还能活化 ≥≥¤¶¨ o提高淀粉生物合成的速率 o它还有利于 „⁄°Š焦磷
酸化酶和淀粉合成酶的催化反应 o使它们能在短时间内催化合成更多的淀粉k‘¤®¤°∏µ¤ ετ αλqot||ul ∀本研
究发现唐菖蒲新球和籽球中淀粉含量和 ± 酶活性始终保持增加的趋势 o故 ± 酶是淀粉合成的关键酶之一 ∀
进入 t{周后 o新球和籽球的总淀粉酶活性迅速下降 o而此时淀粉仍快速积累 o说明淀粉酶活性与淀粉的积累
成负相关 ∀叶片和匍匐茎中的淀粉含量与淀粉酶 !± 酶没有明显的相关性 o这说明叶片和匍匐茎都不是贮藏
器官 o淀粉在叶绿体和匍匐茎中积累只是碳水化合物的暂存形式 ∀
314 蔗糖和淀粉代谢相关酶活性与其/源0与/库0的关系
唐菖蒲生长发育过程中 o其/源0与/库0的关系呈动态变化 o但叶片始终为最大的/源0 ∀籽球形态建成初
期 o存在 u个库即花序和新球 o但花序的库强大于新球 ∀本试验根据唐菖蒲种球生产的常规 o在盛花期去除
花序 o提早去除花序对养分的消耗及与地下器官的竞争 o地下球茎便成为主要的/库0 ∀新球相对于籽球又作
为/源0通过匍匐茎将光合产物和自身合成的营养物质传递给籽球 o供其生长膨大 ∀
叶片光合产物向库器官运输的主要形态是蔗糖 o而 ≥≥是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶之一 ∀
≥≥影响库强 o调控输入蔗糖多少和代谢蔗糖的能力 ∀有些学者甚至把库器官中的 ≥≥活性作为库强的标志
k张明方等 oussul ∀本试验结果表明 o在新球膨大的过程中 ≥°≥活性不断增加 o加大了新球这个强源 ~新球
中 ≥≥活性在进入半枯期前始终不断上升 o提高了/源0与/库0之间的蔗糖浓度梯度 o增大了库强 ∀故 ≥≥和
≥°≥在调节唐菖蒲/源 p库0关系中起着举足轻重的作用 ∀
淀粉是新球和籽球主要的贮藏物质 o尤其当进入籽球快速膨大期 o淀粉的含量显著增加 o说明此时新球
和籽球已经成为全株的/代谢库0 o而与此同时 o其总淀粉酶活性也显著下降 o有利于淀粉的迅速积累 ~ ± 酶
活性迅速升高 o增强了植株合成支链淀粉的能力 o提高淀粉生物合成的速率 o同时它还活化了合成淀粉的一
些关键酶的活性 o在短时间内催化合成更多的淀粉 ∀所以淀粉酶和 ± 酶都不同程度地增大了库强 o使光合
产物源源不断地输入地下部分 o最终完成籽球的膨大生长 ∀
参 考 文 献
陈 菊 qussv q不同播种期对唐菖蒲匍匐茎和籽球生长发育的影响 q北京 }中国农业大学 o硕士学位论文 q
李合生 qusss q植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社 oty| p tzu q
李利军 o孔红星 o何 云 o等 qussv q蔗汁中蔗糖含量的分光光度法测定 q分析测试学报 ouukwl }xt p xw q
李永庚 o于振文 o江 东 o等 qusst q冬小麦旗叶蔗糖和籽粒淀粉合成动态及其有关酶活性的研究 q作物学报 ouzkxl }yx{ p yyw q
齐天岩 o李天来 o刘海涛 o等 qussx q番茄不同部位中糖含量和相关酶活性的研究 q园艺学报 ovukul }uv| p uwv q
钱树林 qussz q唐菖蒲籽球发育特点及其碳水化合物代谢变化 q中国农业大学学报 otukul }vw p v| q
沈 波 o李太贵 o陈 能 o等 qt||z q温度对早籼水稻稻米垩白发生与胚乳物质形成的影响 q中国水稻科学 ottkvl }t{v p t{y q
沈淞海 o沈海铭 qt||w q甘薯生长发育过程中可溶性糖含量与淀粉积累的关系 q浙江农业大学学报 ouskwl }wss p wsw q
孙红梅 o李天来 o李云飞 qussx q百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变化 q植物研究 ouxktl }x| p yv q
夏宜平 o杨玉爱 o杨肖娥 o等 qussx q郁金香更新鳞茎发育的碳同化物积累与内源激素变化研究 q园艺学报 ovukul }uz{ p u{v q
张明方 o李志凌 qussu q高等植物中与蔗糖代谢相关的酶 q植物生理学通讯 ov{kvl }u{| p u|x q
张秀梅 o杜丽清 o谢江辉 o等 qussy q蔗糖代谢相关酶在卡因菠萝果实糖积累中的作用 q果树学报 ouvkxl }zsz p zts q
周素平 o何玉科 o李式军 qt||| q芋测球茎发育的形态机理 q西北植物学报 ot|kvl }ws{ p wtw q
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k责任编辑 王艳娜l
tx 第 {期 苑智华等 }唐菖蒲球茎形成期蔗糖和淀粉代谢及其相关酶活性