全 文 ：第 ww卷 第 w期
u s s {年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s {
白皮松茎和针叶的电阻抗参数与抗寒性的相关性 3
李亚青t 张 钢t 书鹏u 祝 良u 邸 葆t 靳秀梅u
kt1 河北农业大学园艺学院 保定 sztsst ~ u1北京十三陵林场苗圃 北京 tsuussl
摘 要 } 用电阻抗图谱法k∞Œ≥l和常规的电导法k∞l测定抗寒锻炼期间不同种源白皮松茎和针叶的抗寒性 o比较
u种方法的相关性 o完善 ∞Œ≥法测定植物抗寒性技术 ∀抗寒锻炼期间 o对北京十三陵苗圃的北京蟒山 !甘肃两当和
山西孝义 v个种源的 {年生白皮松茎和针叶的抗寒性进行电阻抗法分析和电导法分析 ∀未经冷冻处理的白皮松茎
和针叶的阻抗图谱分别用 ⁄²∏¥¯ 2¨⁄≤∞模型和 ²§¨ 2¯„模型表示 ∀冷冻处理后的样本 o用 ∞Œ≥法和 ∞法测定其抗寒
性 ∀未经冷冻处理样本的弛豫时间 Σt k茎l !胞内电阻率 ρ¬k茎和针叶l与抗寒性有较高的相关性k Ρu € s1z| ∗
s1{yl ~冷冻处理后的茎和针叶的胞外电阻率 ρ¨ !针叶细胞膜时间恒量 Σ° 与抗寒性显著相关k Ρu € s1|u ∗ s1|wl ~
∞Œ≥法和 ∞法测定白皮松茎和针叶抗寒性也具有明显的线性相关 o但 ∞Œ≥法较 ∞法低估抗寒性 ∀ ∞Œ≥法是一种测
定植物抗寒性的可行方法 o尤其用于估测不经冷冻处理样本的抗寒性 ∀
关键词 } 电阻抗图谱 ~抗寒性 ~弛豫时间 ~胞内电阻率 ~胞外电阻率 ~细胞膜时间恒量
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p ssu{ p sz
收稿日期 }ussz p sx p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsywssvxl和河北农业大学留学回国人员科研启动基金kussw p ussyl ∀
3 张钢为通讯作者 ∀河北农业大学 ussz届本科毕业生陈海粟和研究生董胜豪参与了电阻抗参数和抗寒性的部分测定工作 ~北京十三陵
林场昊林苗圃提供试材 o对本试验给予了大力支持和帮助 ∀特此致谢 ∀
Ρελατιον βετωεεν ΕλεχτριχαλΙµ πεδανχε Σπεχτροσχοπψ Παραµετερσ ανδ
Φροστ Ηαρδινεσσιν Στεµσ ανδ Νεεδλεσ οφ Πινυσ βυνγεανα
¬≠¤´¬±ªt «¤±ªŠ¤±ªt ±∏¨ ≥«∏³¨ ±ªu «∏¬¤±ªu ⁄¬…¤²t ¬± ÷¬∏°¨ ¬u
kt1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψοφ Ηεβει Βαοδινγ sztsst ~
u1 Τηε Νυρσερψιν Βειϕινγ Τηιρτεεν Τοµβσ Φορεστρψ Χεντερ Βειϕινγ tsuussl
Αβστραχτ} • ¨¶·∏§¬¨§·«¨ ©µ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶kƒ‹l ¬± ¶·¨°¶¤±§ ±¨ §¨¯ ¶¨²©§¬©©¨µ¨±·Πινυσ βυνγεανα ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶§∏µ¬±ª©µ²¶·
«¤µ§¨±¬±ª¥¼ °¨ ¤±¶²© ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨§¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼ k∞Œ≥l ¤±§¦²±√¨ ±·¬²±¤¯ ¨¯ ¦¨·µ²¯¼·¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ k∞l o¦²°³¤µ¨§·«¨
¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ²©·«¨ ·º² °¨ ·«²§¶o¤±§²³·¬°¬½¨ §∞Œ≥ °¨ ·«²§©²µ¶·∏§¼¬±ªƒ‹ ²©³¯¤±·q׫¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·º¤¶¦²±§∏¦·¨§²±·«µ¨¨{2
¼¨ ¤µ2²¯§³µ²√¨ ±¤±¦¨¶k¤±ª¶«¤± ²© …¨ ¬­¬±ªo¬¤±ª§¤±ª²© Š¤±¶∏¤±§ ÷¬¤²¼¬²©≥«¤±¬¬l ²© Πq βυνγεανα ³¯¤±·¨§¬± ≥«¬¶¤±¯¬±
‘∏µ¶¨µ¼ ²©…¨ ¬­¬±ªq⁄∏µ¬±ª©µ²¶·«¤µ§¨±¬±ªo²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨©µ²°·«¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ º¬·«
∞Œ≥ ¤±§∞q⁄²∏¥¯ 2¨⁄≤∞ °²§¨¯¤±§ ²§¨ 2¯„ º¨ µ¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ∏¶¨§©²µ·«¨ ∞Œ≥ ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¶·¨°¶¤±§·«¨ ±¨ §¨¯ ¶¨·«¤·º¨ µ¨
±²·¨ ¬³²¶¨§·²¦²±·µ²¯¯¨ §©µ¨ ½¨¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·q„©·¨µ¦²±·µ²¯¯¨ §©µ¨ ½¨¬±ª·¨¶·¶o·«¨ ƒ‹ ²©¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨º¨ µ¨ ¤¶¶¨¶¶¨§¥¼ ∞Œ≥
¤±§∞q •¬·«²∏·¦²±·µ²¯¯¨ §©µ¨ ½¨¬±ª·¨¶·¶oµ¨ ¤¯¬¤·¬²±·¬°¨ kΣtl ²©¶·¨°o¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ kρ¬l ²©¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨º¨ µ¨
«¬ª«¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«ƒ‹ k Ρu € s1z| ∗ s1{yl oº«¬¯¨ ¤©·¨µ¦²±·µ²¯¯¨ §©µ¨ ½¨¬±ª·¨¶·¶o ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ k ρ¨ l ²©¶·¨°¶¤±§
±¨ §¨¯ ¶¨o¦¨¯¯ °¨ °¥µ¤±¨ ·¬°¨ ¦²±¶·¤±·k Σ°l ²© ±¨ §¨¯ ¶¨«¤§¤ «¬ª«¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·« ƒ‹ k Ρu € s1|u ∗ s1|wl q ׫¨µ¨ º¤¶¤
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¬±¨ ¤µ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ∞Œ≥ ¤±§ ∞¬± ¤¶¶¨¶¶¬±ª·«¨ ƒ‹ ²©¶·¨°¶¤±§ ±¨ §¨¯ ¶¨²© Πq βυνγεαναq ‹²º¨ √¨ µo ∞Œ≥
∏±§¨µ¨¶·¬°¤·¨§ƒ‹ ·«¤± ∞§¬§qŒ± ¦²±¦¯∏¶¬²±o·«¨ ∞Œ≥ ¬¶²±¨ ²©·«¨ ©¨¤¶¬¥¯¨ °¨ ·«²§¶©²µ¤¶¶¨¶¶¬±ª ƒ‹ o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ º¬·«²∏·
°¨³¯²¼¬±ª¤¦²±·µ²¯¯¨ §©µ¨ ½¨¬±ª·¨¶·q
Κεψ ωορδσ} ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨§¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼~ ©µ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶~ µ¨ ¤¯¬¤·¬²± ·¬°¨ ~ ¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~ ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ
µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~¦¨¯¯ °¨ °¥µ¤±¨ ·¬°¨ ¦²±¶·¤±·
抗寒锻炼期间 o植物组织的细胞发生生理 !生化变化 ∀在这个过程中 o细胞膜 !细胞质和液泡发生的变化
比较突出 ∀许多测定植物抗寒性的方法都比较耗时 !费力 o并且会破坏植物组织 o在生产应用上有一定的局
限性 ∀因此开发一种测定植物抗寒性的简捷快速的方法很有必要k• ³¨² ετ αλqot||zl ∀测定植物组织和器
官的电阻抗图谱法k¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼o∞Œ≥l就是这样一种方法 ∀ ∞Œ≥法用等效电路k¨´ ∏¬√¤¯ ±¨·
¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦¬µ¦∏¬·l来表示所测定的组织样本 o已被广泛地用于估测植物活力k¤¦⁄²∏ª¤¯¯ ετ αλqot|{zl !果实受
害程度k≤²¬ ετ αλqot||vl !抗寒性k• ³¨² ετ αλqot||v ~t||z ~usss¤~≥·²∏·ot|{{¤~t|{{¥l !对含盐量敏感度
k¤±¦∏¶² ετ αλqot||yl !根系生长 k’½¬¨µ2¤©²±·¤¬±¨ ετ αλqoussx ~• ³¨² ετ αλqoussxl等研究中 ∀在所有这些研
究中 o∞Œ≥法提供了非破坏性的测定胞内电阻 !胞外电阻和膜变化的手段k¤±¦∏¶²ot||{l ∀ ∞Œ≥法采用实部
和虚部组成的图谱对电阻抗数据分析来测定植物的抗寒性k• ³¨² ετ αλqot||sl ∀在对欧洲赤松k Πινυσ
σψλϖεστρισ l幼树当年生枝条进行的试验中发现 o用电导法求出的针叶抗寒性与 ∞Œ≥法用胞外电阻率 ρ¨ 求得的
茎抗寒性之间存在着很大的相关性k• ³¨² ετ αλqot||zl ∀因此 o在抗寒锻炼期可以通过 ∞Œ≥法得到白皮松
kΠινυσ βυνγεαναl茎和针叶细胞的电学物质变化 ∀在我国 o∞Œ≥法测定植物抗寒性及其在植物生理学领域的
研究尚属全新领域 ∀通过 ∞Œ≥法和常规的电导法测定抗寒锻炼期间不同种源白皮松茎和针叶的抗寒性 o并
比较 u种方法的相关性 o以完善 ∞Œ≥法测定植物抗寒性技术 ∀认为 o随着抗寒性的提高 o植物组织发生生理
生化变化 o其电阻抗参数也会随之发生变化 o因此茎和针叶的抗寒性可以用 ∞Œ≥法测定 ∀
t 材料与方法
111 植物材料
白皮松 t年生枝取自北京市十三陵林场昊林苗圃的白皮松种质资源保存兼种源试验林的 {年生实生
苗 ∀包括北京蟒山kwsβwwχ ‘ottyβvxχ ∞l !甘肃两当kvvβxxχ ‘otsyβwsχ ∞l !山西孝义kvzβsxχ ‘otttβwxχ ∞lv个
种源 ∀每个种源选择 ts株树从 ussy年 |月至 ussz年 t月对茎和针叶进行电阻抗和电导的测定 ∀每月采样
t次 o每株树上随机选取 y根 t年生枝段 o每种源 ys枝段 ∀
112 不经冷冻处理的茎和针叶的电阻抗
每次测定时 o从每个种源的 ys枝段中随机选取 ty枚针叶和 ty段茎进行电阻抗测定 ∀材料保存于塑料
袋里 o储存于 w ε 冰箱 ∀每枚针叶从中部切取 tx °° o枝段去除针叶后从中部切取 tx °°用于测定 ∀采用
„ªΠ„ª≤¯ 电极 o在电极上加电极凝胶 o使针叶或茎样本的横切面与凝胶接触 ∀电阻抗仪k‹°wu{w„ o˜≥„l设定
从 {s ‹½至 t  ‹½共 wu个频率 ∀茎阻抗分析图谱用双 p ⁄≤∞模型k• ³¨² ετ αλqousss¤l表示 }
Ζ € Ρ n Ρtt n kιΣt ΞlΩt n
Ρu
t n kιΣu ΞlΩu o ktl
式中 }Ζ为总阻抗 oΞ为角速度k Ξ € u ≅ Π≅ φo其中 φ为 „≤ 频率l oι为虚部单位 ∀双 p ⁄≤∞模型共有 z个需
测定的参数 o即 v个电阻k Ρ !Ρt 和 Ρul !u个弛豫时间kΣt 和 Σul !u个在不同弛豫时间的分布系数k§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·o Ωt 和 Ωul ∀图 t为欧洲赤松茎的电阻抗图谱的示意图 o展现了双 p ⁄≤∞模型各参数的数学解释
k• ³¨² ετ αλqousss¤l ∀ Ρt 和 Ρu 分别根据高频弧和低频弧与 Ξ轴的交叉点获得 oΣt 和 Σu 由阻抗图谱高频弧
或低频弧最高值求得 o位于 Ξ轴下方的圆心分别定义为 Ωt 和 Ωu ∀等效电路模型的参数值可用复合非线性
最小二乘方k¦²°³¯ ¬¨ ±²±2¯¬±¨ ¤µ¯ ¤¨¶·¶´∏¤µ¨¶o≤‘≥l下的曲线进行估算k¤¦§²±¤¯§ot|{zl ∀
低频电流不能通过细胞膜 o但可在胞外间隙流动 o所以胞外电阻 Ρ¨k ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨l可用下式求
得 }
Ρ¨ € Ρ n Ρt n Ρu ∀ kul
而高频电流可以通过细胞膜 o并相应地既可在胞外间隙也可在胞内流动 o因此胞内电阻 Ρ¬k¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ
µ¨¶¬¶·¤±¦¨l可用下式求得 }
Ρι € Ρ t n ΡΡt n Ρu ∀ kvl
由于样本的横切面面积及长度会成比例地分别降低和提高阻抗 o需要考虑组织的几何形状 ∀也就是说 o
要对测定的电阻参数求出其电阻率 ρ¬ }
ρ¬ € Α¦λ Ρ¬ o kwl
式中 }ρ¬是电阻率k¬表示胞外 ¨或胞内¬l o单位为 8 ° ~ Ρ¬是测定的电阻k¬表示胞外 ¨或胞内¬l o单位为 8 ~
Α¦是样本横切面面积 o单位为 °uk对于白皮松茎 o则 Α¦ € Π≅ δuΠw oδ 为茎的直径l ~ λ是样本长度 o单位为 °
kλ€ s1stx °l k• ³¨² ετ αλqot||s ~usss¤l ∀
|u 第 w期 李亚青等 }白皮松茎和针叶的电阻抗参数与抗寒性的相关性
图 t 欧洲赤松茎的电阻抗图谱示意图k引自 • ³¨² ετ αλqousss¤l
ƒ¬ªqt „ ¶¦«¨ °¤·¬¦§µ¤º¬±ª²©¤±¬°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ∏° ²©¶·¨°
²© Πινυσσψλϖεστρισ k©µ²° • ³¨² ετ αλqousss¤l
分布模型k⁄²∏¥¯ 2¨⁄≤∞l参数的数学解释详见 • ³¨² ετ αλqousss¤图 t和附录 t o
图谱从 {s ‹½到 t  ‹½共 wu个频率k从右至左l ∀ ׫¨ °¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ ¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²±
²©·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¨§ °²§¨¯³¤µ¤° ·¨¨µ¶k§²∏¥¯ 2¨⁄≤∞l ¶¨¨ • ³¨² ετ αλqousss¤
ƒ¬ªqt ¤±§ „³³¨ ±§¬¬t1 ׫¨ ¶³¨¦·µ∏°¬¶¦²°³²¶¨§²©wu §¬©©¨µ¨±·©µ¨ ∏´¨ ±¦¬¨¶
µ¤±ª¬±ª©µ²° {s ‹½·²t  ‹½©µ²° µ¬ª«··²¯¨©·oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
针叶叶肉细胞用模型 „ k«¤±ª ετ αλqo
t||x ~ussul表示 o总阻抗k Ɛ²§¨ 2¯„l是 }
Ɛ²§¨ 2¯„ € Ρ ] n k Ρs p Ρ ] lkt n Βlt n Βkt n ϕΞΣ°lsqx okxl
式中 }Ρ ] 和 Ρs 分别是在极高频与极低频下
的电阻 ~ Σ° 是细胞膜的时间恒量 oΣ° €
Ρv ≅ Χ° o其中 Ρv和 Χ° 分别为细胞膜的电
阻及电容 ~系数 Β是控制图谱偏度及凹陷中
心的一个因子 k«¤±ª ετ αλqo t||xl ~ ϕ €
p t o是复数算符k¦²°³¯ ¬¨ ±∏°¥¨µ²³¨µ¤·²µl ~
Ξ € u ≅ Π≅ φo是角速度 k φ 为 „≤ 频率l
k«¤±ª ετ αλqot||x ~ussul ∀
低频电阻 Ρs 对应于胞外电阻 Ρ¨ ∀而胞
内电阻 Ρ¬由下式求得 }
Ρ¬ € Ρ ] # ΡsΡs p Ρ ] ∀ kyl
针叶的电阻率 ρ¬也由公式kwl求出 ∀白
皮松针叶的横切面被看作是圆心角为 ysβ的
扇形 o故 Α针叶 € Π≅ δuΠv o式中 δ表示针叶的厚度 o样本长度 λ为 tx °°∀
双 p ⁄≤∞模型和模型 „利用 ∞∂  √{1sy软件拟合数据 o得出模型参数k电阻抗参数的缩写词见表 tl ∀
表 1 电阻抗参数的缩写词目录
Ταβ .1 Λιστ οφ σψµ βολσ ανδ αββρεϖιατιονσ οφ ελεχτριχαλιµ πεδανχε σπεχτροσχοπψ(ΕΙΣ) παραµετερσ
缩写符号 ≥¼°¥²¯ 名称 ‘¤°¨ 单位 ˜±¬·
Ξ 角速度 „±ª∏¯¤µ√¨¯²¦¬·¼ µ¤§#¶pt
Β 模型 „的控制图谱偏度和凹陷中心的一个因子 „ ©¤¦·²µ¬± ²§¨ 2¯„ ¦²±·µ²¯ ¬¯±ª¶³¨¦·µ∏° ¶®¨ º±¨ ¶¶¤±§¬°³¨ §¤±¦¨ ²¯¦∏¶¦¨±·µ¨ §¨³µ¨¶¶¬²±
Σt !Σu 弛豫时间 • ¨¯¤¬¤·¬²±·¬°¨ ¶
Ωt !Ωu 弛豫时间的分布系数 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·²©µ¨ ¤¯¬¤·¬²±·¬°¨ Σt ¤±§ Σu
Σ° € Ρv# Χ° 模型 „的细胞膜时间常量  °¨¥µ¤±¨ ·¬°¨ ¦²±¶·¤±·¬± ²§¨ 2¯„ ¶
Α¦ 样本横切面面积 ≤µ²¶¶2¶¨¦·¬²±¤¯ ¤µ¨¤ °u
Χ° 细胞膜电容率 ≥³¨¦¬©¬¦°¨ °¥µ¤±¦¨ ¦¤³¤¦¬·¤±¦¨ Λƒ#¦°pu
≤‘≥ 复合非线性最小二乘方 ≤²°³¯ ¬¨ ±²±2¯¬±¨ ¤µ¯ ¤¨¶·¶´∏¤µ¨¶
⁄≤∞ 分布电路元素 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¨§¦¬µ¦∏¬·¨ ¯¨ ° ±¨·
φ 频率 ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼ ‹½
ι 虚部单位 Œ°¤ª¬±¤µ¼ ∏±¬·
ϕ 复数算符 ≤²°³¯ ¬¨ ±∏°¥¨µ²³¨µ¤·²µ
Ρ !Ρt !Ρu 双 p ⁄≤∞模型的 v个电阻 v µ¨¶¬¶·¤±¦¨¶¬± §²∏¥¯ 2¨⁄≤∞ ²§¨¯ 8
Ρu 决定系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²©§¨·¨µ°¬±¤·¬²±
Ρv 细胞膜电阻率 ≥³¨¦¬©¬¦°¨ °¥µ¤±¦¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8¦°u
Ρ ] !Ρs 模型 „的极高频与极低频下的电阻 • ¶¨¬¶·¤±¦¨¶¬± «¬ª«©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ¤±§ ²¯º ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼¬± ²§¨ 2¯„ 8
ρ¨ 胞外电阻率 ≥³¨¦¬©¬¦ ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8 °
Ρ¨ 胞外电阻 ∞¬·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8
ρ¬ 胞内电阻率 ≥³¨¦¬©¬¦¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8 °
Ρ¬ 胞内电阻 Œ±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8
ρ¬ 电阻率 ≥³¨¦¬©¬¦µ¨¶¬¶·¤±¦¨ 8 °
Ζ 总阻抗 ײ·¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ 8
113 冷冻处理的茎和针叶抗寒性的测定
t1v1t 冷冻处理 样本用清水清洗 v次 o去除样本表面污染物 o再用去离子水洗 v次 ∀洗后用吸水纸吸干
水分 o分别装于塑料袋中 o每袋放 y个枝段 o每种源需塑料袋 z个 ∀袋中喷少量去离子水 o以免材料发生过
sv 林 业 科 学 ww卷
冷 ∀冷冻处理设 z个温度k表 ul o以 w ε 为对照 o置于冰箱内 o其他 y个温度包括使样本全部成活和全部死亡
的温度 ∀降温速率 y ε #«pt o到达每个温度时保持 w «o每种源取出 t袋 o置于 w ε 冰箱中缓慢解冻 uw «∀
表 2 5 次冷冻处理抗寒性测定设置温度
Ταβ .2 Τηε τεµ περατυρεσ υσεδ φορ δετερµινινγ φροστ ηαρδινεσσ (ΦΗ)
ιν 5 χοντρολλεδ φρεεζινγ τεστσ
日期 ⁄¤·¨ 温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨Πε
s| p tv w p u p x p { p tu p t{ p ux
ts p tv w p v p y p | p tx p ux p vx
tt p tv w p y p ts p tx p ux p vx p zs
tu p tv w p { p tx p uu p vs p ws p zs
st p tv w p ts p tz p ux p vx p wx p zs
t1v1u 电阻抗图谱法与电导法测定抗寒
性 冷冻处理的茎和针叶缓慢解冻后 o每
种源每温度设 {个重复 o进行电阻抗的测
定 o方法同 t1u ∀
用电导法k¨¯ ¦¨·µ²¯¼·¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ o∞l测定
抗寒性k张钢 oussx ~ • ³¨² ετ αλqousss¤~
«¤±ª ετ αλqoussvl }缓慢解冻后 o每枚针
叶从中部切取 ts °° o用去离子水洗净后
放入试管中 o每个试管放 {段针叶 ∀每段枝从中部切取 ts °° o再纵切成 w段 o用去离子水洗净后放入试管
中 o每个试管放 w段茎段 ∀每个温度设 w个重复 ∀每试管加 tv °去离子水 o用胶塞封口 o放入摇床中振荡
uw «∀用 ⁄⁄≥2vs{型电导仪k上海京科雷磁l测渗出液的初电导值k Χtl ∀胶塞封口后将试管置于沸水中煮
沸 us °¬±o再放入摇床中振荡 uw «o测终电导值k Χul ∀用公式kzl计算相对电导率k Εl }
Ε € ΧtΠΧu ≅ tss ∀ kzl
相对电导率的变化或电阻抗参数 ρ¨ 与抗寒性的关系可用 ²ª¬¶·¬¦方程k• ³¨² ετ αλqot|{|l表示 }
ψ € Αt n ¨ΒkΧp ξl n ∆ o k{l
式中 } ξk冷冻处理温度l !ψk相对电导率或 ρ¨ l由 Αk处理相对电导率的最高值与最低值之差或最高 ρ¨ 与最
低 ρ¨ 的差l !Βk温度拐点处曲线的斜率l !Χk拐点温度l和 ∆k处理相对电导率最低值或 ρ¨ 最低值lw个参数
决定 ∀应用 ≥°≥≥ tv1s软件通过计算方程的拐点温度k Χ值l表示组织半致死温度k×xsl o估算抗寒性 ∀
图 u 不同时期未冷冻白皮松茎k„l与针叶k…l的电阻抗图谱
ƒ¬ªqu Œ°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ¤²©±²±2©µ²¶·2 ¬¨³²¶¨§¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨
图谱由 v个种源的数据k从 {s ‹½到 t  ‹½共 wu个频率 o从右至左l平均而得 ∀ ׫¨ ¶³¨¦·µ¤¤µ¨ ·«¨ ³²²¯ §¨§¤·¤²©·«µ¨¨
³µ²√ ±¨¤±¦¨¶¤±§¦²°³²¶¨§²©wu §¬©©¨µ¨±·©µ¨ ∏´¨ ±¦¬¨¶µ¤±ª¬±ª©µ²° {s ‹½·²t  ‹½ k©µ²° µ¬ª«··²¯¨©·oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼l q
u 结果与分析
211 未经冷冻处理的茎和针叶的电阻抗
白皮松未冷冻茎和针叶的电阻抗图谱的形状和电阻抗参数在抗寒锻炼期间都在发生变化 ∀如图 u„所
示 o茎的电阻抗图谱在 |月呈现 u个半径相差不多的重叠的弧 o从 ts月开始 o两弧半径相差增加 o近似于 t
个弧 ∀从图 u…可以看出 o叶的电阻抗图谱始终只有 t个弧 o在低频时数值不稳定 ∀茎与针叶的图谱在高频
时 o不同日期测定的电阻k实部l与电抗k虚部l相等 ∀
茎的胞外电阻率 ρ¨ 从 |月到 ts月呈下降趋势 o从 ts月到 t月呈缓慢上升趋势k图 v„l ∀叶的胞外电阻
率 ρ¨ 从 |月到 ts月呈下降趋势 o从 ts月到 tu月呈上升趋势 o从 tu月到 t月基本保持不变k图 v…l ∀茎的胞
tv 第 w期 李亚青等 }白皮松茎和针叶的电阻抗参数与抗寒性的相关性
内电阻率 ρ¬从 |月到 tt月呈上升趋势 o从 tt月开始基本保持不变k图 v≤l ∀叶的胞内电阻率 ρ¬抗寒锻炼期
间呈上升趋势k图 v⁄l ∀叶的细胞膜时间恒量 Σ° 与叶的胞外电阻率 ρ¨ 的变化趋势相同 o呈先减小再增加后
减小的变化趋势k图 v∞l ∀叶的 Β系数在抗寒锻炼初期各种源差异显著 o从 |月到 tt月逐渐减小 ott月至 t
月各种源无差异 o且基本保持不变k图 vƒl ∀
图 v 抗寒锻炼期间各种源未冷冻茎与针叶电阻抗参数的变化
ƒ¬ªqv ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©¬°³¨ §¤±¦¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²©±²±2©µ²¶·2 ¬¨³²¶¨§¶·¨°¶¤±§±¨ §¨¯ ¶¨§∏µ¬±ª©µ²¶·«¤µ§¨±¬±ª
在对白皮松茎和针叶抗寒性和未冷冻电阻抗参数的关系研究中 o发现茎的弛豫时间 Σt !茎的胞内电阻
率 ρ¬和叶的胞内电阻率 ρ¬与经冷冻处理用电导法求得的抗寒性直接相关k表 vl ∀
表 3 未经冷冻处理的茎弛豫时间(Σ1 ) !茎胞内电阻率(ρι)和叶胞内电阻率(ρι)与抗寒性的相关性
Ταβ .3 Χορρελατιον οφ ρελαξατιον τιµε (Σ1 ) οφ στεµσ, ανδ ιντραχελλυλαρ ρεσιστανχε (ρι) οφ στεµσ ανδ νεεδλεσ
φορ νον2φροστ2εξποσεδ σαµ πλεσ ωιτη τηειρ φροστ ηαρδινεσσ
∞Œ≥参数 ∞Œ≥ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶ 相关性 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± Ρu
茎 ≥·¨° ΣtΠ°¶ ψ € s1ssx xξu n s1s|w {ξ n {1wvv | s1{y
茎 ≥·¨° ρ¬Π8 ° ψ € p s1ssy uξu p s1xyu zξ p t1y{y w s1{s
叶 ‘¨ §¨¯¨ ρ¬Π8 ° ψ € s1stw wξu n s1xz{ yξ n tw1vt s1z|
212 冷冻处理的茎和针叶的电阻抗与电导法测定抗寒性的相关性
样本经过冷冻处理后 o茎和针叶的胞外电阻率 ρ¨ !针叶的细胞膜时间恒量 Σ° 随着冻害的增强而下降 ∀
因此样本经过冷冻处理后可通过 ρ¨ 和 Σ° 确定抗寒性 ∀表 w为通过 ∞Œ≥法测定茎和针叶的 ρ¨ 与针叶的 Σ°
求得的抗寒性和 ∞法求得的茎和针叶的抗寒性的比较 ∀可以看出 o在抗寒性较低时 o用 ∞Œ≥法测出的抗寒性
与用 ∞法测出的抗寒性相差不多 o而在抗寒性较强时 o用 ∞Œ≥法测出的抗寒性比用 ∞法测出的抗寒性低 ∀
∞Œ≥法与 ∞法测定白皮松茎和针叶的抗寒性均呈线性相关 oΡu € s1|tk∞法与 ρ¨ 测定白皮松茎和针叶的
抗寒性l和 Ρu € s1|vk∞法与 Σ° 测定白皮松针叶的抗寒性l ∀此外 o用 ∞Œ≥法得出的一些电阻抗参数与用
∞法测出的抗寒性显著相关k表 xl ∀
v 讨论
311 未经冷冻处理的电阻抗参数与抗寒性的相关性
茎的电阻抗图谱在 |月呈现 u个半径相差不多的重叠的弧 o从 ts月开始 o两弧的半径大小差异增加 o近
似于 t个弧 ∀这与 • ³¨²等kusss¥l对欧洲赤松茎的研究结果有所区别 o在抗寒锻炼期间欧洲赤松茎的电阻
抗图谱始终为双弧 ~但与 «¤±ª等kussul关于欧洲赤松针叶的图谱变化趋势类似 o即在抗寒锻炼期间始终为
uv 林 业 科 学 ww卷
表 4 ΕΛ法与 ΕΙΣ法测定茎与针叶抗寒性的比较 ≠
Ταβ .4 Χοµ παρισον οφ φροστ ηαρδινεσσ (ΦΗ) ιν στεµσ ανδ νεεδλεσ µεασυρεδ βψτηε ελεχτρολψτελεακαγε (ΕΛ) ανδ
τηε ελεχτριχαλιµ πεδανχε σπεχτροσχοπψ (ΕΙΣ) µετηοδσ
项目
Œ·¨°
日期
⁄¤·¨
北京蟒山 ¤±ª¶«¤± ²© …¨ ¬­¬±ª 甘肃两当 ¬¤±ª§¤±ª²© Š¤±¶∏ 山西孝义 ÷¬¤²¼¬²©≥«¤±¬¬
∞
ƒ‹Πε
∞Œ≥
ƒ‹Πε
∞
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∞
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s| p tv p tt1{v¤ p |1ws¥ p |1tx¤ p z1|t¤ p tw1xy¤ p tt1tx¥
ts p tv p tx1tx¤ p tt1u|¤ p tw1|s¤ p tu1tu¤ p us1wv¤ p tx1{v¤
茎 ≥·¨°k ρ¨ l tt p tv p vx1uz¤ p vs1{s¤ p vs1xt¤ p uu1zy¥ p vu1ss¤ p ux1xy¥
tu p tv p wu1zu¤ p vu1tz¤ p ws1ts¤ p vv1uv¤ p wt1|u¤ p vz1yv¤
st p tv p wz1zz¤ p vz1|v¥ p wx1{|¤ p vu1t{¥ p xv1sv¤ p vs1vs¥
s| p tv p tt1tx¤ p ts1|y¤ p {1zu¤ p {1{y¤ p tx1yu¤ p tt1z{¤
ts p tv p ty1{y¤ p |1u|¥ p tv1yv¤ p tu1sx¤ p ty1yv¤ p tw1|x¤
叶 ‘¨ §¨¯ k¨ ρ¨ l tt p tv p vx1ts¤ p u{1wu¥ p ux1yy¤ p tz1w{¤ p vs1z|¤ p uu1ss¥
tu p tv p v|1wu¤ p vs1sz¤ p ws1xv¤ p vs1|w¥ p ws1vs¤ p vw1y{¤
st p tv p w{1|t¤ p vv1xz¥ p wx1{x¤ p uy1zt¥ p ww1yu¤ p vs1t{¥
s| p tv p ts1|y¤ p tt1wx¤ p {1{y¤ p {1sy¤ p tt1z{¤ p tt1{s¤
ts p tv p |1u|¤ p {1{y¥ p tu1sx¤ p {1uw¥ p tw1|x¤ p tw1{|¤
叶 ‘¨ §¨¯ k¨Σ°l tt p tv p u{1wu¤ p ut1yy¥ p tz1w{¤ p tx1z{¤ p uu1ss¤ p ty1{|¥
tu p tv p vs1sz¤ p u|1|{¤ p vs1|w¤ p vs1|v¥ p vw1y{¤ p vs1t|¤
st p tv p vv1xz¤ p vu1xu¥ p uy1zt¤ p uz1tv¥ p vs1t{¤ p vu1xu¥
≠在北京蟒山 !甘肃两当 !山西孝义栏 o左侧数据为电导法k∞l测定的抗寒性 o右侧数据为电阻抗图谱法k∞Œ≥l测定的抗寒性 ∀各测定
日期内 o数据后字母不同者 o表示 u种方法测定的抗寒性差异显著k Π s1sxl k • ¤¯§|x h 置信区间不重合l ∀ •¬·«¬± ¦²¯∏°±¶²© ¤±ª¶«¤± ²©
…¨ ¬­¬±ªo¬¤±ª§¤±ª²© Š¤±¶∏¤±§ ÷¬¤²¼¬²©≥«¤±¬¬o·«¨ ¯¨©·µ¨¶∏¯·¶º µ¨¨ ƒ‹ ° ¤¨¶∏µ¨§¥¼ ∞° ·¨«²§¤±§·«¨ µ¬ª«·µ¨¶∏¯·¶º µ¨¨ ƒ‹ °¨ ¤¶∏µ¨§¥¼ ∞Œ≥ °¨ ·«²§q
„·¨ ¤¦« °¨ ¤¶∏µ¬±ª§¤·¨ º¬·«¬± ¤¨¦«³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¦²¯∏°±o·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨¨ ±·«¨ ¶¨ ·º² ° ·¨«²§¶¤µ¨ ·¤®¨ ± ¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤±§ °¤µ®¨ § º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶
k Π s1sxl k·«¨ • ¤¯§|x h ¦²±©¬§¨±¦¨ ¬±·¨µ√¤¯¶§² ±²·²√ µ¨¯¤³l q
表 5 冷冻处理后茎胞外电阻率 ρε !叶胞外电阻率 ρε 和叶细胞膜时间恒量 Σµ 与抗寒性的相关性
Ταβ .5 Χορρελατιον οφ εξτραχελλυλαρ ρεσιστανχε (ρε) οφ στεµσ ανδ νεεδλεσ, ανδ µεµ βρανε τιµε χονσταντ (Σµ )
οφ νεεδλεσ αφτερ φρεεζινγ τρεατµεντσ ωιτη τηειρ φροστ ηαρδινεσσ
∞Œ≥参数 ∞Œ≥ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶ 相关性 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± Ρu
茎 ≥·¨° ρ¨Π8 ° ψ € s1stv xξu n t1xs| vξ n z1vst t s1|w
叶 ‘¨ §¨¯¨ ρ¨Π8 ° ψ € s1ssw wξu n s1|ss yξ n s1tsw | s1|u
叶 ‘¨ §¨¯¨ Σ°Π°¶ ψ € p s1ssx uξu n s1vxu vξ p w1xwu y s1|u
单弧 ∀不过 o本研究中无论茎或针叶 o电阻k实部l和电抗k虚部l在高频时相等k图 ul o与 • ³¨²等kusss¥l和
«¤±ª等kussul的结果不同 ∀这些不同之处也许是树种不同造成的 ∀
|月初至 ts月初 o即在抗寒锻炼准备阶段和抗寒锻炼初始阶段 o茎的 ρ¨ !叶的 ρ¨ 和 Σ° 都在减小 o可以假
设一旦到达某最低点 o即临界点 o白皮松已经具备了抗寒锻炼的条件 o准备开始过冬 ∀在抗寒性大幅度提高
时 o即 ts月初至 tu月初 o茎的 ρ¨ !叶的 ρ¨ 和 Σ° 也随之提高 o可能是由于材料抗寒性逐渐提高 o细胞合成某
种蛋白以帮助植物抵抗低温 ∀
在抗寒锻炼期 o茎的弛豫时间 Σt !茎的胞内电阻率 ρ¬和叶的胞内电阻率 ρ¬逐渐增加 o与抗寒性变化趋
势相同 o并与抗寒性具有相关性 ∀在抗寒锻炼期 o细胞内可溶性糖含量增加 o糖不仅与提高抗寒性有关 o而且
是低流动性电解质 o糖含量的增加提高了细胞液浓度 o这就导致了细胞质电阻的提高 o这或许能够解释 ∞Œ≥
参数在抗寒锻炼期的变化趋势 ∀早期对欧洲赤松k• ³¨² ετ αλqo usss¤~ «¤±ª ετ αλqo ussvl !紫花苜蓿
k Μεδιχαγο στατιϖαl !鸟爪三叶草kΛοτυσχορνιχυλατυσl k≥·²∏·ot|{{¤~t|{{¥l和蒿柳k Σαλιξ ϖιµιναλισl k• ³¨² ετ αλqo
t||zl的研究也发现 o胞内电阻率 ρ¬随抗寒锻炼进程而提高 ∀茎的弛豫时间 Σt 的变化也许与其细胞木质化
及细胞种类有关k• ³¨² ετ αλqot||zl ∀表明 o在样本不经冷冻处理情况下 o参数 Σt !ρ¬可以用来预测抗寒性 ∀
312 冷冻处理的电阻抗参数与抗寒性的相关性
对白皮松茎和针叶电阻抗参数与抗寒性的关系研究中 o发现胞外电阻率 ρ¨ !细胞膜时间恒量 Σ° 与抗寒
性直接相关 ∀根据 ∞Œ≥参数的变化趋势 o样本经过冷冻处理后 o胞外电阻率 ρ¨ 是确定茎抗寒性最合适的一
个参数 ∀由于原生质膜受冻害后胞内离子外渗到细胞间隙 o使胞外电阻下降 o所以胞外电阻随冻害增强而下
降k • ³¨² ετ αλqo t||w ~ t||z ~ usss¤~ usss¥l ∀ ¤±¦∏¶²等 kusswl用 ∞Œ≥ 法和 ∞法测定 w 种红千层属
vv 第 w期 李亚青等 }白皮松茎和针叶的电阻抗参数与抗寒性的相关性
kΧαλλιστεµον l和 u种银桦属k Γρεϖιλλεα l植物的抗寒性的结果非常类似 ∀但在样本抗寒性较强时 o∞Œ≥法会比
∞法低估抗寒性 ∀这与 • ³¨²等kt||wl的试验结果是相同的 ∀可能是由于样本抗寒性增强后 o∞法的适应
性较差 o离子渗出率也会随季节变化k张钢 oussxl ∀本文的研究发现 o细胞膜时间恒量 Σ° 也可用来估测针
叶抗寒性 o相比胞外电阻率 ρ¨ oΣ° 在用于测定针叶抗寒性时与 ∞法较相近 ∀
w 结论
tl 茎和针叶的 ∞Œ≥随着抗寒性的增强发生变化 ~ul 样本不经冷冻处理 o可通过茎的弛豫时间 Σt !胞内
电阻率 ρ¬和针叶的胞内电阻率 ρ¬测定抗寒性 ~vl 样本经冷冻处理后 o可通过茎与针叶的胞外电阻率 ρ¨ !叶
的细胞膜时间恒量 Σ° 测定抗寒性 ∀在实际生产中 o需要开发一种快速 !简捷的测定植物抗寒性的方法 o∞Œ≥
法是一种可行的方法 ∀然而 o在国内对这种方法的研究还处于起步阶段 o因此 o还要对不同树种 !不同种源作
进一步的研究 o为更好地理解和广泛地应用 ∞Œ≥法测定植物抗寒性提供理论依据与技术手段 ∀
参 考 文 献
张 钢 qussx1 国外木本植物抗寒性测定方法综述 q世界林业研究 ot{kxl }tw p us q
≤²¬  „ o«¤±ª ¬±o • ¬¯¯¬¶²±  ‹  qt||v1 „³³¯¨¥µ∏¬¶¨ ¤¶¶¨¶¶°¨ ±··«µ²∏ª«¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·¶q²∏µ±¤¯ ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ oy{ }v|v p
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¤¦⁄²∏ª¤¯¯ • ≤ o׫²°³¶²± • Š o°¬¨±¨ ‹ qt|{z1 ≥·¨° ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦¤³¤¦¬·¤±¦¨ ¤±§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶¤¶µ¨ ¤¯·¨§·²·²·¤¯ ©²¯¬¤µ¥¬²°¤¶¶²©¥¤¯¶¤°©¬µ·µ¨ ¶¨q
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¤±¦∏¶² ≥ qt||{1 ≥ ¤¨¶²±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²© ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶¬± ¶«²²·¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶µ¨ ¤¯·¨ ·²µ²²·¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ²© ²¯¬√¨k Ολεα ευροπαεαl ¦∏·¬±ª¶q×µ¨¨
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Χαλλιστεµον ¤±§ Γρεϖιλλεᶳ³q²∏µ±¤¯ ²© ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ i …¬²·¨¦«±²¯²ª¼oz| }yuz p yvu q
’½¬¨µ2¤©²±·¤¬±¨ ‹ o…¤­¤½¨·× qussx1 „±¤¯¼¶¬¶²©µ²²·ªµ²º·«¥¼¬°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼ k∞Œ≥l q°¯ ¤±·≥²¬¯ouzz }u|| p vtv q
• ³¨² × o¤³³¬qt|{|1 ∞¶·¬°¤·¬²± ²©¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ²©¬°³¨ §¤±¦¨2 ¶¨·¬°¤·¨§©µ²¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q≥¦¤±§¬±¤√¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ow }yz p zw q
• ³¨² × o°¨ ®¯²±¨ ± ° o×∏²√¬±¨ ± × qt||s1 ƒµ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶¤¶¶¨¶¶° ±¨·} ‘¨º §¨ √¨ ²¯³° ±¨·¶Μ°µ²¦¨ §¨¬±ª¶²©·«¨ ÷Œ÷ Œ˜ƒ• ’ • ²µ¯§ ≤²±ªµ¨¶¶o§¬√¬¶¬²± u otst p
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• ³¨² × o«¤±ª ¬±qt||v1 ²§¨¯¯¬±ª º²²§¼ ³¯¤±··¬¶¶∏¨¶∏¶¬±ª¤§¬¶·µ¬¥∏·¨§¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦¬µ¦∏¬·q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼oww }|zz p |{u q
• ³¨² × o«¤±ª ¬±o •¼¼³³ „ o ετ αλqt||w1 ∞©©¨¦·¶²©©µ¨ ½¨¨ 2·«¤º ¬±­∏µ¼ ²± ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²© §¬¶·µ¬¥∏·¨§ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦¬µ¦∏¬·¶²©¶·¨°¶¤±§ ±¨ §¨¯ ¶¨²© ≥¦²·¶³¬±¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶²©¤¦¦¯¬°¤·¬²±q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼owx }{uv p {vv q
• ³¨² × o¨¬±²±¨ ±  o °¤¤®®²±¨ ± × q t||z1 ∞¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©¶«²²·¶²© ≥¦²·¶³¬±¨ }¬±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¨¶ º¬·«©µ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶Μ
°µ²¦¨ §¨¬±ª¶²©·«¨ ƒ¬±±¬¶«2¤³¤±¨ ¶¨ • ²µ®¶«²³²± ²¯ ¦¨∏¯¤µ¤±§°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ „¶³¨¦·¶²©≤²¯§¤±§≤«¬¯¯¬±ª×²¯ µ¨¤±¦¨ ²©‘²µ·«¨µ± ≤µ²³¶q²®¬²¬±¨ ± oƒ¬±¯¤±§o
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• ³¨² × o«¤±ª Š¤±ªo • ¼¼³³ „ o ετ αλqusss¤q׫¨ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼ ²©≥¦²·¶³¬±¨ k Πινυσσψλϖεστρισql ¶«²²·¶¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±q
²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼oxt }us|x p utsz q
• ³¨² × o«¤±ª Š¤±ªo •¼¼³³ „ o ετ αλqusss¥q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ªµ²º·«¦¨¶¶¤·¬²± ¤±§©µ²¶·«¤µ§¨±¬±ª¬± ≥¦²·¶³¬±¨ ¶²©§¬©©¨µ¨±·²µ¬ª¬±¶q×µ¨ ¶¨otw }wxy p
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≥·²∏·⁄ Šqt|{{¤q ∞©©¨¦·²© ¦²¯§ ¤¦¦¯¬°¤·¬²± ²± ¥∏¯®·¬¶¶∏¨ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ Œq  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶ º¬·« ¥¬µ§¶©²²··µ¨©²¬¯ ¤·¶∏¥©µ¨ ½¨¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶q °¯ ¤±·
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≥·²∏·⁄ Š qt|{{¥q∞©©¨¦·²©¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²± ²± ¥∏¯®·¬¶¶∏¨ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ŒŒq  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶º¬·«¤¯©¤¯©¤¤±§¥¬µ§¶©²²··µ¨©²¬¯ ¤·±²±©µ¨ ½¨¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶q
°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼o{y }u{v p u{z q
«¤±ª Š¤±ªo•¼¼³³ „ o• ³¨² × qussu1 ׫¨ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ¶³¨¦·µ²¶¦²³¼ ²©≥¦²·¶³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨§∏µ¬±ª¦²¯§¤¦¦¯¬°¤·¬²±q°«¼¶¬²¯²ª¬¤°¯¤±·¤µ∏° ottx }v{x p
v|u q
«¤±ª Š¤±ªo• ¼¼³³ „ o∂¤³¤¤√∏²µ¬∞o ετ αλqussv1 ±∏¤±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¤§§¬·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨ ¤±§¶·¤·¬²±¤µ¬·¼ ²©©µ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶¥¼ ³«²·²³¨µ¬²§¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ≥¦²·¶
³¬±¨ q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ovv }tzzu p tz{w q
«¤±ª ¬±o • ³¨² × o • ¬¯¯¬¶²±‹  o ετ αλqt||x1 ∞¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¬°³¨ §¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¬± ³¯¤±··¬¶¶∏¨¶}²±·«¨ ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ° ¤¨±¬±ª²©≤²¯ 2¨≤²¯¨Α¬± ≥¦²·¶³¬±¨ ±¨ §¨¯ ¶¨q
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k责任编辑 徐 红l
wv 林 业 科 学 ww卷