全 文 ：第 v{卷 第 t期
u s s u年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s u
• „°⁄标记在鹅掌楸属中的遗传研究
李周岐
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
王章荣 3
k南京林业大学 南京 utssvzl
关键词 } • „°⁄o遗传 o鹅掌楸属
收稿日期 }usst2sw2s| ∀
3 通讯作者 „∏·«²µ©²µ¦²µµ¨¶³²±§¨±¦¨ ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ΣΤΥ∆Ψ ΟΦ ΡΑΠ∆ ΜΑΡ ΚΕΡΣ ΙΝ ΛΙΡΙΟ∆ΕΝ∆ΡΟΝ
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k Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutssl
• ¤±ª«¤±ªµ²±ª3
k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ } ƒ²∏µ·¨¨ ± ts2°¨ µ³µ¬°¨ µ¶º¨ µ¨ ∏¶¨§©²µ• „°⁄k•¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„l ¤±¤¯¼¶¬¶¤¦µ²¶¶¤©∏¯¯¶¬¥
©¤°¬¯¼ o¬±¦¯∏§¬±ªu ³¤µ¨±·¶¤±§t{ ¶¬¥¶o²© Λιριοδενδρον χηινενσε ≅ Λq Τυλιπιφεραq’©·«¨ ·²·¤¯ xz©µ¤ª°¨ ±·¶¤°³¯¬©¬¨§ous
kvx1s| h l º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦¥¨·º¨ ±¨·«¨ u ³¤µ¨±·¶¤±§u{ kw|1tu h l ¶¨ªµ¨ª¤±·¶¬±·«¨ ¶¬¥¶o¬±§¬¦·¬±ª¤ ¬¯·¯¨ ²¯º¨ µ²©
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°²µ³«¬¦ ²¯¦¬ow k¤³³¨¤µ¨§¬±·«¨ °¤¯¨³¤µ¨±·l §¬§±²·¶¨ªµ¨ª¤·¨¬±·«¨ ³µ²ª¨±¼o¬±§¬¦¤·¬±ª·«¨ ª¨ ±²·¼³¨ ¬±·«¨¶¨ ²¯¦¬º¨ µ¨
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¬¨³¨¦·¨§o¶«²º¬±ª¤  ±¨§¨ ¬¯¤± §²°¬±¤±·¬±«¨µ¬·¤±¦¨ ©¤¶«¬²±©²µ¤± ¤¯¯¨ ¯¨ q׺²³¤µ¨±·¤¯ °²±²°²µ³«¬¦¯ ²¦¬kv1xt h l º¨ µ¨
§¨·¨¦·¨§·²¶¨ªµ¨ª¤·¨¬± ¤¥¨µµ¤·¬²±©µ²°·«¨ ¬¨³¨¦·¨§µ¤·¬²¶kvΒtl q
Κεψ ωορδσ} • „°⁄oŒ±«¨µ¬·¤±¦¨ o Λιριοδενδρον
鹅掌楸属kΛιριοδενδρονl种间杂种在生长和适应性上表现出强大的杂种优势 o因而已广泛应用于生
产实践k王章荣 ot||zl ∀根据鹅掌楸的生物学特性k尹增芳等 ot||xl o从叶培忠教授早期的杂交工作开
始 o生产上一直沿用不套袋授粉技术 o虽然理论分析证明这种授粉技术的花粉污染率在 t h以下k‹²∏¶2
·²± ετ αλqot|{| ~李周岐等 ousssl o但缺乏直接的检测证据 o而要对这种杂交后代进行父系鉴定首先必须
找到一种合适的父系标记 ∀随机扩增多态性 ⁄‘„k•¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ o• „°⁄l分子标记技
术自从 t||s年k • ¬¯¯¬¤°¶ ετ αλqot||sl产生以来 o因其在操作上的快速简便性而广泛应用于生命科学的
许多领域k卢 江 ot||v ~邹喻萍 ot||xl o在林木上 o• „°⁄标记已成功的用于遗传连锁图谱构建k甘四明
等 ot||{l !谱系分析k‘¨¶¥¬· ετ αλqot||zl和花粉流标记k黄双全等 ot||{l等方面 ∀虽然 • „°⁄标记是一
种显性标记 o但通过分析双亲标记谱带的多态性及在子代中的分离情况 o有可能找出一些父本特征谱带
从而用于父系鉴定 ∀本文以鹅掌楸属 t个种间全同胞杂种家系及其 u个亲本植株为材料 o分析了 • „°⁄
标记在鹅掌楸中的遗传模式 o为利用 • „°⁄标记进行父系鉴定和遗传作图提供理论依据 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 分别以 t株中国马褂木kΛq χηινενσε k‹ °¨¶¯ ql ≥¤µªql和 t株北美鹅掌楸kΛq τυλιπιφερα
ql为母本和父本 o于 t|||年花期进行控制杂交 o杂交种子于 t|||2tt进行培养箱发芽 o种子发芽并生长
t周后对 t{个植株整株取样 ∀同期 o从两个亲本植株上各采集休眠芽 u枚用于 ⁄‘„提取 ∀
t1u ⁄‘„提取和 • „°⁄反应 对各子代幼苗和除去外层芽鳞的各亲本休眠芽参考 ⁄²¼¯¨的方法k⁄²¼¯¨
ετ αλqot||sl提取总 ⁄‘„ ∀提取液中加入 x h的 °∂°k聚乙烯吡咯烷酮l和 u h的 Β2巯基乙醇 ∀提取的
⁄‘„用含 ∞…k溴化乙锭l的琼脂糖凝胶电泳检测浓度 ∀随机选取 ’³¨µ²±公司的 u{s个随机引物 o用 u个
亲本植株的 ⁄‘„样品进行 °≤• 扩增 o初筛和复筛出 tw个能产生多态性 !清晰和明亮谱带的引物k表 tl
用于正式扩增 ∀ • „°⁄扩增在 °∞|yss上进行 ∀反应采用 us ˏ体系 }ts倍反应缓冲液 uˏktss °°²¯
°«{1v ×µ¬¶2‹≤¯ oxss °°²¯ Ž≤¯ ous °°²¯ ª≤¯ u os1st h明胶 oxª#pt …≥„l oפ´ 聚合酶 t ∏o§„×° !§××° !§≤×°
和 §Š×°各 uxsΛ°²¯ o引物 x ³°²¯ o⁄‘„模板 xs ±ª左右 ∀扩增程序为 |w ε 预变性 u °¬±~随后 |w ε vs ¶o
ws ε vs¶ozu ε t1x °¬±ov{个循环 ~zu ε 延伸 z °¬±后转入 w ε 保存 ∀扩增产物用含有溴化乙锭的 t1s h琼
脂糖凝胶在 t ≅ ׅ∞缓冲液中电泳分离 o最后在紫外灯下用 °w n °²¯¤µ²¬§摄像系统照相记录结果 ∀
t1v • „°⁄位点的遗传分析 • „°⁄谱带用/ s0代表无 !/ t0代表有进行统计 ∀每条谱带名称包括引物
名 !谱带长度和强度 ∀谱带强度分为 v个等级 ot级为最强 ∀假设 • „°⁄标记为 t对等位基因按显性方
式遗传 o则具有某条谱带的亲本在该位点上的基因型为 „„或 „¤o而无该谱带的亲本为 ¤¤o由此推断该
谱带在子代中的理论分离 ∀用 ςu 进行适合度检验 oΑ取 s1sx ∀
2 结果与分析
u1t • „°⁄扩增结果 tw个引物共扩增出 xz条谱带 o扩增片断的长度介于 u1xt ®¥k引物 ’°±t|l ∗ vvs
¥³k引物 ’°„×s|l 之间 ∀表 t列出了不同引物扩增的总谱带数 !谱带在双亲间的多态性及其在子代中
的分离情况 ∀可见 xz条谱带中 o在双亲中均有且在子代中不分离的谱带 ux条kwv1{y h l !在子代中分
离的谱带 tu条kut1sx h l o在双亲间呈多态性且在子代中不分离的谱带 w条kz1su h l !在子代中分离的
谱带 ty条ku{1sz h l ∀共有 us条kvx1s| h l谱带在双亲间呈多态性 !u{条kw|1tu h l谱带在子代中分离 ∀
就杂合性而言 o母本总谱带数 wt条 o杂合k分离l谱带数 ty条 o杂合度约 u{1sz h ~父本总谱带数 xv条 o
杂合k分离l谱带数 uw条 o杂合度约 wu1tt h ∀可见 o父母本的杂合度均偏低 o而且父母本间遗传差异较
小 ∀其中 w条在双亲间呈多态性且在子代中不分离的谱带k’°„˜ty2twssΠv o’°„×s|2vvsΠt o’°Žs|2yssΠ
t o’°±tz2uxssΠvl均为父本所有 o以 t2ktΠult{的可靠性可以认为这 w个位点为纯合位点k基因型为 „„l o
因此可作为父本标记用于父系鉴定 ∀图 t k上l 显示不分离位点 ’°„×s|2vvsΠt ∀
表 1 Ρ ΑΠ∆ 随机引物及扩增位点数
Ταβ .1 Πριµερσ υσεδ ιν αµπλιφιχατιον ανδ τηε νυµβερ οφλοχι αµπλιφιεδ
引物名称
°µ¬° µ¨¶
引物序列
≥¨´ ∏¨±¦¨
总谱带数
ײ·¤¯ ¥¤±§
双亲间呈多态性谱带数
°²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶¥¨·º¨¨ ± ³¤µ¨±·¶
双亲共有谱带数
²±²°²µ³«¬¦¥¤±§¶¥¨·º¨¨ ± ³¤µ¨±·¶
子代中分离
≥ ª¨µ¨ª¤·¬²±
子代中不分离
‘²¶¨ªµ¨ª¤·¬²±
子代中分离
≥ ª¨µ¨ª¤·¬²±
子代中不分离
‘²¶¨ªµ¨ª¤·¬²±
’°Žs| x. ≤≤≤ׄ≤≤Š„≤ v. u s t s t
’°’s{ x. ≤≤×≤≤„Š×Š× v. y t s v u
’°’tt x. Š„≤„ŠŠ„ŠŠ× v. v t s s u
’°°sv x. ≤׊„ׄ≤Š≤≤ v. v t s u s
’°±tz x. Š„„Š≤≤≤×׊ v. w s t t u
’°±t| x. ≤≤≤≤≤ׄ×≤„ v. w u s t t
’°• tz x. ≤≤Š×„≤Š×„Š v. u t s t s
’°≥sz x. ×≤≤Š„׊≤׊ v. y t s u v
’°• tz x. Š×≤≤׊ŠŠ×× v. x t s t v
’°sx x. ×≤≤≤„׊≤׊ v. x u s t u
’°„’tu x. ×≤≤≤ŠŠ×≤×≤ v. y v s t u
’°„×s| x. ≤≤Š×ׄŠ≤Š× v. w t t s u
’°„×tt x. ≤≤„Š„×≤×≤≤ v. v t s s u
’°„˜ty x. ×≤×ׄŠŠ≤ŠŠ v. w t t s u
合计 ≥∏° tw xz ty w tu ux
u1u • „°⁄分离标记的适合度检验 假设 • „°⁄标记为 t对等位基因按显性方式遗传 o对 u{个分离位
点作 ςu 检验k表 ul ∀可以看出 o为双亲所共有的 tu个分离位点均未显著偏离 vΒt的理论比例 o在双亲
间呈多态性的 ty个分离位点中 o除 u个k’°≥sz2tsssΠv o’°sx2w{sΠul外 o其余 tw个的分离比例均未显著
偏离 tΒt的理论比例 ∀偏分离标记占分离标记总数的 z1tw h o与在杨树k…µ¤§¶«¤º ετ αλqot||wl上的研
txt 第 t期 李周歧等 }• „°⁄标记在鹅掌楸属中的遗传研究
究结果相比偏分离位点比率较低 o这种偏分离现象可能与子代群体偏小 !非等位位点的共带现象 !配子
选择和隐性纯合致死等位基因的存在等因素有关k≤¤µ¯¶²± ετ αλqot||t ~∂¬µ® ετ αλqot||{ ~≥±¬¨½®² ετ αλqo
t|{{ ~¤±«¤° ot||yl ∀因此 o可以按 • „°⁄标记为一对等位基因按显性方式遗传的假设对鹅掌楸属进
行父系鉴定或采用/拟测交/策略进行遗传作图 ∀图 t k下l 显示位点 ’°„’tu2yssΠt的 tΒt分离 ∀
图 t 引物 ’°Žs|k上l和 ’°„’tuk下l扩增亲本和子代的结果
ƒ¬ªqt • „°⁄©µ¤ª° ±¨·¶²©³¤µ¨±·¶¤±§·«¨¬µ©∏¯¯ ¶¬¥©¤°¬¯¼ ¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬° µ¨’°Žs|k¤¥²√ l¨ ¤±§ ’°„’tuk¥¨ ²¯ºl
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׫¨ ¤µµ²º¶¶«²º·«¨ ²¯¦¬¶¨ªµ¨ª¤·¬²± k¥¨ ²¯ºl ¤±§±²¶¨ªµ¨ª¤·¬²± k¤¥²√¨ l q
表 2 Ρ ΑΠ∆ 位点的分离和适合度检验 ≠
Ταβ .2 Σεγρεγατιον ανδ γοοδνεσσ2το2φιτ τεστ οφ ΡΑΠ∆ λοχι αµπλιφιεδ
位点
²¦¬
母本
ƒ °¨¤¯ ¶¨
父本
¤¯ ¶¨
分离比例kt¶Βs¶l
≥¨ ªµ¨ª¤·¬²±µ¤·¬²¶
期望比例
∞¬³¨¦·¨§µ¤·¬²¶ ς
u 概率
°µ²¥¤¥¬¯¬·¼
’°’s{2tsvsΠv s t {Βts tΒt s1uuuu s1xs ∗ s1zs
’°’tt2tsssΠu s t |Β| tΒt s1ssss  s1||
’°°sv2|xsΠt s t tvΒx tΒt v1xxxy s1sx ∗ s1ts
’°±t|2uxtsΠv t s zΒtt tΒt s1{{{| s1vs ∗ s1xs
’°±t|2tsssΠt s t yΒtu tΒt u1ssss s1ts ∗ s1us
’°• tz2uxusΠu s t yΒtu tΒt u1ssss s1ts ∗ s1us
’°≥sz2tsssΠv t s tyΒu tΒt ts1{{{| 3  s1ssx
’°• tz2zysΠu s t ttΒz tΒt s1{{{| s1vs ∗ s1xs
’°sx2tsssΠv s t zΒtt tΒt s1{{{| s1vs ∗ s1xs
’°sx2w{sΠu s t tΒtz tΒt tw1uuuu 3  s1ssx
’°„’tu2t{ssΠv s t yΒtu tΒt u1ssss s1ts ∗ s1us
’°„’tu2|tsΠv s t |Β| tΒt s1ssss  s1||
’°„’tu2yssΠt s t |Β| tΒt s1ssss  s1||
’°„×s|2usssΠv t s |Β| tΒt s1ssss  s1||
’°„×tt2xysΠt s t |Β| tΒt s1ssss  s1||
’°„˜ty2usssΠv t s zΒtt tΒt s1{{{| s1vs ∗ s1xs
’°’s{2utssΠt t t tvΒx vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°’s{2tussΠu t t tvΒx vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°’s{2ttxsΠv t t tuΒy vΒt s1yyyz s1vs ∗ s1xs
’°°sv2uvssΠu t t twΒw vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°°sv2t{ssΠu t t txΒv vΒt s1yyyz s1vs ∗ s1xs
’°±tz2ttssΠt t t twΒw vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°±t|2uxssΠv t t twΒw vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°• tz2uxssΠt t t twΒw vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°≥sz2txssΠv t t twΒw vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°• tz2t{ssΠt t t txΒv vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
’°sx2wysΠv t t tyΒu vΒt t1{xt| s1ts ∗ s1us
’°„’tu2{ssΠv t t tvΒx vΒt s1szwt s1zs ∗ s1{s
≠ 3 表示在 s1sx水平上显著偏离理论比例 ∀ 3 Œ±§¬¦¤·¨¶¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯²©³µ²¥¤¥¬¯¬·¼q
uxt 林 业 科 学 v{卷
3 讨 论
v1t 用 • „°⁄标记进行父系鉴定 由于 • „°⁄标记是一种显性标记 o所以不太适宜用作父系鉴定 o但
如果能找出一些父本特有谱带k在母本中无l的纯合位点k在子代中不分离l o同时能证明这些谱带在群
体中出现的频率较低或同时具有这些谱带的个体在群体中所占的频率较低 o则可用于父系鉴定 ∀在本
试验中 o为父本所特有的 w条谱带k’°„˜ty2twssΠv o’°„×s|2vvsΠt o’°Žs|2yssΠt o’°±tz2uxssΠvl在 t{个
子代中未出现分离现象 o以 t2ktΠult{的可靠性可以认为这 w个位点为纯合位点k基因型为 „„l o通过进
一步分析这 w条谱带或谱带组合在群体中出现的频率 o有可能作为父本标记用于父系鉴定 ∀
v1u 父母本的杂合度及遗传多态性 由于无法确定那些在双亲中均有且在子代中不分离位点在父
本和母本中的基因型k„„或 „¤l o所以不能确切确定亲本的杂合度 o但从分离位点数占总位点数的比例
可以大概推知 o母本k中国马褂木l杂合度约为 u{1sz h !父本k北美鹅掌楸l杂合度约为 wu1tt h ∀虽然
本试验仅包括 t株北美鹅掌楸和 t株中国马褂木 o但这在一定程度上反映了北美鹅掌楸的杂合度远高
于中国马褂木 o这与 °¤µ®¶k°¤µ®¶ ετ αλqot||sl等用同工酶标记进行遗传多样性研究的结果一致 ∀中国
马褂木杂合度较低可能是由于其自然居群较小k朱晓琴等 ot||zl o在长期的交配过程中存在一定程度的
近交 o从而导致杂合度下降 !纯合位点增多 ∀杂合度低也可能是该树种濒危的原因之一 ∀从遗传多态性
来看 o所检测的 xz条谱带中有 us条谱带在双亲间呈多态性 o多态位点占 vx1s| h o可见中国马褂木与北
美鹅掌楸遗传分化较小 ∀
v1v 鹅掌楸中 • „°⁄位点的分离和遗传 在本研究中 o子代的所有谱带均可在亲本中找到 o亲本的所
有谱带也均在子代中出现 o表明 • „°⁄位点具有可靠的遗传性 ∀在 u{条分离谱带中 o有 uy条服从孟德
尔 t对等位基因的遗传规律 o偏分离位点仅占 z1tw h o说明可采用/拟测交0策略进行鹅掌楸遗传图谱构
建 o由于平均每个引物仅能检出 t1tw个/拟测交0位点 o所以将需要用较多数目的引物进行扩增 ∀
参 考 文 献
甘四明 o施季森 o白嘉雨等 q林木分子标记研究进展 q林业科学研究 ot||{ ottkwl }wu{ ∗ wvw
黄双全 o郭友好 o陈家宽等 q用 • „°⁄方法初探鹅掌楸的花粉流 q科学通报 ot||{ owvktwl }txtz ∗ txt|
李周岐 o王章荣 q鹅掌楸属种间杂交技术研究 q南京林业大学学报 ousss ouwkwl }ut ∗ ux
卢 江 q随机放大多态性 ⁄‘„k• „°⁄l ) 一种新的遗传标记技术 q植物学报 ot||v ovxk增刊l }tt| ∗ tzu
王章荣 q中国马褂木遗传资源的保存与杂交育种前景 q林业科技通讯 ot||z ok|l }{ ∗ ts
尹增芳 o樊汝汶 q中国鹅掌楸与北美鹅掌楸种间杂交的胚胎学研究 q林业科学研究 ot||x o{ kyl }ysx ∗ yts
邹喻萍 q • „°⁄分子标记简介 q生物多样性 ot||x ovkul }tsw ∗ ts{
朱晓琴 o贺善安 o姚青菊等 q鹅掌楸居群遗传结构及保护对策 q植物资源与环境 ot||z oykwl }z ∗ tw
…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄o ∂¬¯¯¤µ o • ¤·¶²± … ⁄ ετ αλqq ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨ √¨ ²¯³° ±¨·¬± Ποπυλυσq„ ª¨ ±¨ ·¬¦¬¯±®¤ª¨ °¤³²©¤«¼¥µ¬§³²³¯¤µ¦²°2
³²¶¨§²© • ƒ° o≥×≥ ¤±§ • „°⁄ °¤µ®¨µ¶q׫¨µ² „³³¯ Š¨ ±¨ ·ot||w o{| otyz ∗ tz{
≤¤µ¯¶²± ∞o×∏¯¶¬¨µ¤° Žo • ¤·¶²± … ⁄ ετ αλq≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± ²©µ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§⁄‘„ °¤µ®¨µ¶¬± ƒt ³µ²ª¨ ±¼ ²©¦²±¬©¨µ¶q׫¨µ² „³³¯ Š¨ ±¨ ·ot||t o{v o
t|w ∗ uss
⁄²¼¯¨o⁄²¼¯¨qŒ¶²¯¤·¬²± ²©³¯¤±·⁄‘„ ©µ²° ©µ¨¶«·¬¶¶∏¨ qƒ²¦∏¶ot||s otu otv ∗ tw
‹²∏¶·²± ⁄ …o²¨ «¯¬± Ž„ q„µ¨ ³²¯ ¬¯±¤·¬²± ¥¤ª¶±¨ §¨¨§©²µ¦²±·µ²¯¯¨ §³²¯ ¬¯±¤·¬²± ³µ²ªµ¤°¶º¬·«¼¨ ¯¯²º2³²³¯¤µq≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤ot|{| ov{ otvz ∗ tws
¤±«¤° ° Š q∞¶·¬°¤·¬²± ²©«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼¬± Ριβεσ νιγρυµ q˜¶¬±ª • „°⁄ °¤µ®¨µ¶q Š¨ ±¨ ·¬¦¤ot||y o|{ ot|v ∗ t|z
‘¨¶¥¬·Ž„ o°²·¶…  o∂¤¬¯¯¤±¦²∏µ·• ∞ ετ αλqƒ¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ª¤±§³¨ §¬ªµ¨¨¤±¤¯¼¶¬¶¬± Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσ∏¶¬±ª • „°⁄¶q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤ot||z owy oy
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²©©²¶¶¬¯ ©¯²µ¤¶q„°¨ µ…²·ot||s ozzktsl }tuwv ∗ tuxy
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¶¨ªµ¨ª¤·¬²± §¬¶·²µ·¬²±q ‹ µ¨¨§¬·¼ot||{ o{t oytv ∗ yus
• ¬¯¯¬¤°¶Š ŽoŽ∏¥¨ ¬¯® „ • o¬√¤® Ž ετ αλqq⁄‘„ ³²¯¼°²µ³«¬¶°¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼ ¤µ¥¬·µ¤µ¼ ³µ¬° µ¨¶¤µ¨ ∏¶¨©∏¯ ¤¶ª¨ ±¨ ·¬¦°¤µ®¨µ¶q‘∏¦¯ ¬¨¦„¦¬§¶• ¶¨o
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vxt 第 t期 李周歧等 }• „°⁄标记在鹅掌楸属中的遗传研究