全 文 ：第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s w
毛白杨枝条木质部细胞分化的动态变化
及其与形成层活动的相互关系 3
殷亚方 姜笑梅 刘晓丽
k中国林业科学研究院木材工业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 应用定量解剖学和显微图像分析技术 o得到了毛白杨枝条形成层细胞与其衍生木质部细胞解剖特征在
形成层活动期内的变化情况 o并探讨了两者之间的关系 ∀采用 ÷ 射线微密度测定技术 o了解了同一生长轮内木材
密度沿径向方向上的变异 o讨论了其与木质部细胞解剖特征之间的关系 ∀结果表明 o形成层纺锤形细胞的径向和
弦向宽度在活动期不同阶段差异不显著 o而纤维长度 !纤维宽度 !壁腔比 !微纤丝角 !导管分布频率和胞壁率差异极
显著 ~导管组织比量差异显著 ~导管分子长度 !纤维比量和射线比量差异不显著 ∀同一生长轮内木材密度的径向变
异与活动期不同阶段形成的木质部细胞数量及其解剖特征直接相关 ∀形成层带细胞层数与纤维长度 !纤维长宽比
和壁腔比呈极显著负相关 o与纤维宽度呈显著正相关 ~形成层纺锤形细胞的径向宽度与纤维长度 !纤维长宽比和射
线比量呈显著负相关 ~形成层纺锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度呈显著正相关 ∀总体看来 o在整个形成层活动期 o
形成层纺锤形细胞与木纤维的解剖特征之间随时间变化的相关性较好 o而与导管分子的相关关系则不明显 ∀
关键词 } 毛白杨 o形成层活动 o木质部细胞 o动态变化 o解剖特征
中图分类号 }≥z{t1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p stt| p sz
收稿日期 }ussu p s{ p uu ∀
基金项目 }国家基础性研究重大计划项目k攀登计划l/人工林木材性质及其功能性改良机理的研究0和国家科学技术部国家重点基础研究
发展规划项目k|zvl/树木育种的分子基础研究0部分内容 ∀
3 许明坤实验师和余雁博士生参加了部分试验工作 o管宁研究员提出了宝贵意见 o在此一并致谢 ∀
∆ψναµιχ Χηανγεσιν Χαµ βιαλ Ανατοµψ ανδ Ξψλεµ Χελλ ∆ιφφερεντιατιον
οφ Σηοοτσιν Ποπυλυστοµεντοσα
≠¬± ≠¤©¤±ª ¬¤±ª÷¬¤²°¨ ¬ ¬∏÷¬¤²¯¬
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ωοοδ Ινδυστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ≥²°¨ ¤³³µ²¤¦«¨¶²© ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¤±¤·²°¼o°¬¦µ²¯²ª¬¦¤¯ ¬°¤ª¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§÷2µ¤¼ °¬¦µ²§¨±¶¬·²°¨ ·µ¼ º¨ µ¨ ∏¶¨§·² ¬¨2
³¯²µ¨ ·«¨ ¤±¤·²°¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©¦¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯¶¤±§§¬©©¨µ¨±·¬¼¯ °¨ ¦¨¯¯¶¤·§¬©©¨µ¨±·³«¤¶¨¶¬±·«¬¶³¤³¨µo¤±§·«¨ «¬¶·²¯²ª¬¦¤¯ µ¨2
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µ¨·¬¨¶²©¦¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯¶¤±§¬¼¯ °¨ ¦¨¯¯¶§∏µ¬±ª¦¤°¥¬¤¯ ¤¦·¬√¨ ³«¤¶¨ q‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·¤±ª¨ ±·¬¤¯ ¤±§µ¤§¬¤¯ º¬§·«²©
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¬¨¬¶·¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¤±§º¬§·«oµ¤·¬²²©©¬¥¨µº¤¯¯·² ∏¯°¨ ±o°¬¦µ²©¬¥µ¬¯¤±ª¯¨o¦¨¯¯ º¤¯¯³¨µ¦¨±·¤ª¨ oµ¤·¬²
²©√¨ ¶¶¨¯·¬¶¶∏¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬±ª©µ¨ ∏´¨±¦¼ ²©√¨ ¶¶¨¯q׫¨ µ¤§¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±²©º²²§§¨±¶¬·¼ º¬·«¬±¤±±∏¤¯ µ¬±ª«¤§¤¦¯²¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±2
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°¨ ±o¤±§¤³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«©¬¥¨µº¬§·«q  ¤¨±º«¬¯¨ o·«¨ µ¤§¬¤¯ º¬§·«²©¦¤°¥¬¤¯ ©∏¶¬©²µ° ¦¨¯¯ «¤§±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶
º¬·«©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«oµ¤·¬²²©©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«·² º¬§·«¤±§µ¤·¬²²©µ¤¼·¬¶¶∏¨ o¤±§¤³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¬¨¬¶·¨§¥¨·º¨ ±¨·¤±ª¨ ±·¬¤¯ º¬§·«
²©¦¤°¥¬¤¯ ©∏¶¬©²µ° ¦¨¯¯ ¤±§©¬¥¨µº¬§·«qŒ±¦²±¦¯∏¶¬²±o·«¨ «¬¶·²¯²ª¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨¦¤°¥¬¤¯ ©∏¶¬©²µ° ¦¨¯¯ ¤±§º²²§©¬¥¨µ
º¨ µ¨ ¶·µ²±ª¨µ·«¤±¦¤°¥¬¤¯ ©∏¶¬©²µ° ¦¨¯¯ ¤±§√¨ ¶¶¨¯ ¨¯ °¨¨ ±·q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυστοµεντοσαo≤¤°¥¬∏° ¤¦·¬√¬·¼o÷¼¯ °¨ ¦¨¯¯ o⁄¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨¶o„±¤·²°¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶
树木的形成层细胞通过分裂和分化过程形成次生木质部细胞 o次生木质部细胞的形态在很大程度上由
形成层细胞的尺寸以及分化过程中发生的发育学变化所决定k•¬§²∏· ετ αλqot||vl ∀形成层细胞随着树木的
直径和高度及季节不同也会发生变化kŒ´ ¥¤¯ ot||w ~t||x ~殷亚方等 ousst ~ussul o从而影响了次生木质部分化
的速度和持续时间以及木质部细胞的形态 o最终导致木材产量和性质的不同 ∀以往木材解剖学的研究重点
主要是针对已经形成的木材k次生木质部l本身的变异规律k鲍甫成等 ot||z ~姜笑梅等 oussul o而并未涉及与
木材形成密切相关的形成层细胞的特点及其动态变化对木材形成的影响 ∀国外已有关于形成层细胞与其衍
生木质部细胞相互关系的研究 o但多集中在热带树种k•¬§²∏· ετ αλqot||v ~∂ ±¨∏ª²³¤¯ ετ αλqot|{zl或针叶树种
k„±·²±²√¤ ετ αλqot||v ~t||x ~•¬§¬±ª ετ αλqot|{wl o而对于暖温带阔叶树种 o系统阐述形成层活动期内形成层细
胞与其衍生木质部细胞解剖特征之间动态变化关系的研究开展得很少 o目前国内还未见探讨两者间相互关
系的报道 ∀本文主要从组织水平上 o分别对处于活动期不同阶段的形成层细胞及其衍生木质部细胞的解剖
特征进行比较 o分析两者之间的相关性 o并讨论形成层活动对木质部细胞分化的影响 o从而将两者有机结合
起来 o为从木材生物形成的角度控制木材性质 !实现木材定向培育提供更直接的科学依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
在中国林业科学研究院院内选择树龄约为 vs ¤的雄性人工林毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσαl ∀每次取材时
选择 v株树 o每株树各取 u根长约 us ¦°的 v ∗ w ¤生健康枝条 o每批共计 y根 o立即放入 p us ε 冰箱中保存 ∀
根据对已有的研究结果k殷亚方等 oussu ~≠¬± ετ αλqoussul ot|||年毛白杨形成层细胞的活动期为 w月 ut日
到 |月 t{日 ∀在此期间取样共计 |批 o由于前 u批试验材料中所形成的木质部细胞很少 o直到第 v批kx月
u{日l的材料才出现次生壁开始加厚的木质部细胞 ∀为便于测量 o本文选取了第 v ∗ |批的试验材料k表 tl o
另选取部分处于形成层活动休眠期的试验材料kt|||年 tt月 uu日l o用于木材微密度的测定 ∀
112 方法
轻轻剥去枝条皮 o在刚分化形成的木质部区域切取 {s ∗ tss Λ°的弦向厚切片 o经体积比为 tΒt的过氧
化氢和冰醋酸混合液离析 ∀采用 ’¯ ¼°³∏¶∂  p ys‘图像测量系统 o分别测量每个样本木纤维细胞的长度k随
机测 xs根l !宽度k随机测 ux根l和导管分子长度k随机测 xs根l ∀另不经过番红染色 o采用偏光显微镜测量
木纤维的微纤丝角k随机测 ux根l ∀
在每批材料中随机选取 v根枝条 oƒ„„固定 o用滑走切片机切取包括韧皮部 !形成层和木质部的切片 o厚
度为 tx ∗ us Λ° o番红染色 ∀采用 ± p xzs图像分析仪 o按木材定量解剖常规方法 o在紧贴着形成层带的木质
部区域分别测出组织比量 !导管分子弦向直径 !胞壁率和导管分布频率 ∀
从上述方法中选取的切片上 o采用 ’¯ ¼°³∏¶∂  p ys‘图像测量系统测定形成层纺锤形细胞kƒŒl的径向
宽度k•2º¬§·«lk随机测 tss个#片 p tl和弦向宽度k×2º¬§·«lk随机测 tss个#片 p tl ∀形成层细胞层数数据引自
殷亚方等kussul的试验结果 ∀
以上所得数据用 ∞¬¦¨¯进行处理 ∀
选择枝条小段 o除去树皮 o沿径向锯出厚度为 t °°的径向小片 o干燥后使其再达到平衡含水率k湿度
y{ h o温度 ux ε l ∀试样置于 ÷ 射线微密度测定仪k •  ≠ 型 oxxƒ¨为放射源l的样品台上 o以 s1t °°的扫描
步距沿径向从树皮到髓心方向测定木材密度 ∀标定的质量衰减系数为 t{1{w ∀
u 试验结果
211 活动期形成层细胞解剖特征随时间的变化
对活动期不同阶段形成层细胞解剖特征的测量数据进行统计分析 o得到它们的平均值和标准差 o具体结
果见表 t ∀形成层带细胞层数在 {月 t{日以前基本保持稳定 o到 {月下旬开始不断减少 o至活动期末期为最
小值 v1xv层 ~ƒŒ的径向宽度在 {月初达到最大值 x1tt Λ° o随后持续减小直到活动期末期 ~ƒŒ的弦向宽度在
{月 w日达到最大值 tx1yz Λ° o随后呈现逐渐减小的趋势 o直到活动期末期 ∀方差分析显示 o活动期不同阶
段 ƒŒ的径向和弦向宽度差异不显著k Ё s1tl ∀
212 活动期木质部细胞解剖特征随时间的变化
对刚分化形成的木质部细胞的各项测量数据进行统计分析 o得到它们的平均值和标准差 o具体结果见表
u ∀为更好的分析结果 o部分指标绘出变化曲线如图 t ∗ x所示 ∀
sut 林 业 科 学 ws卷
纤维长度在活动期后期比前期要长 o{月 t{日出现最低值 wyy1z Λ° o随后持续增加至活动期结束达到
最大值 xwv1x Λ° o纤维长度最大与最小值相差 zy1{ Λ°k图 t !表 ul ~纤维宽度从开始不断增加 o{月 w日达到
最大值 tx1yv Λ° o随后持续减小 o到活动末期的纤维宽度为最小值 tv1sy Λ° o与最大值相差 u1xz Λ°k表 ul ~
纤维长宽比在 {月 t{日之前基本保持稳定 o随后不断增加至活动期末期达到最大值 wt1wu o是最小值的 t1vy
倍k表 ul ~纤维壁腔比刚开始小于 s1vx o但在整个活动期基本保持持续增加的趋势 o到 {月 uz日以后急剧增
大k Π s1sxl o至活动期末期达到最大值 s1z{| o是最小平均值的 u1xu倍k图 v !表 ul ∀
表 1 活动期毛白杨形成层细胞的解剖特征
Ταβ . 1 Ανατοµιχαλ προπερτιεσ οφ χαµ βιαλ χελλσ δυρινγ αχτιϖε πηασε
序号 ‘²q t u v w x y z
取材时间
≥¤°³¯¬±ª·¬°¨ t||| p sx p u{ t||| p sy p u{ t||| p s{ p sw t||| p s{ p t{ t||| p s{ p uz t||| p s| p s{ t||| p s| p t{
形成层带细胞层数
≤¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ ±∏°¥¨µ w1yy ? s1yz w1vu ? s1vs w1vu ? s1t{ w1zx ? s1zv w1wt ? s1ut v1{{ ? s1tw v1xv ? s1tx
ƒŒ径向宽度
ƒŒ •pº¬§·«ΠΛ°
w1zy ? t1tv w1s| ? s1us x1tt ? s1ty w1xy ? s1{y w1tx ? s1zv v1{x ? s1tz v1|z ? s1wu
ƒŒ弦向宽度
ƒŒ ×pº¬§·«ΠΛ°
tw1y| ? s1zt tw1uw ? s1xx tx1yz ? t1ux tx1u| ? s1wt tx1yv ? t1uy tw1zv ? t1st tw1zy ? s1xt
微纤丝角的变化趋势与纤维长度几乎相反 oy月 u{日以后纤维长度增加时 o微纤丝角减小 o随后纤维长
度逐渐减小至 {月 t{日为最小值 o而微纤丝角不断增加到 {月 t{日为最大值 t|1uuβ o随后纤维长度持续增
加而微纤丝角则不断减小直至活动期末期 o微纤丝角的最大和最小值相差 x1vxβk图 u !表 ul ∀
表 2 毛白杨活动期不同阶段衍生的木质部细胞的解剖特征
Ταβ . 2 Ανατοµιχαλ προπερτιεσ οφ νεω διφφερεντιατιον ξψλεµ χελλσ δυρινγ αχτιϖε πηασε
序号 ‘²q t u v w x y z
纤维长度 w{v1v ? vt1z xtt1y ? t{1y w|w1{ ? vv1{ wyy1z ? uz1s xuu1{ ? vz1| xuy1x ? tw1y xwv1x ? x|1z
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«ΠΛ° kvus ∗ zusl kvss ∗ zwsl kvts ∗ zxsl kvss ∗ xusl kvvs ∗ z|sl kvus ∗ zxsl kvzs ∗ |ssl
纤维宽度 tw1xx ? s1vu tw1z{ ? s1xx tx1yv ? s1wt tx1vx ? s1wx tx1wt ? s1zx tw1xv n s1{z tv1sy ? s1yv
ƒ¬¥¨µº¬§·«ΠΛ° k{ ∗ uyl k{ ∗ uvl k| ∗ uul k| ∗ uul k| ∗ uul k{ ∗ uvl k{ ∗ usl
纤维长宽比
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«Πº¬§·« vv1uu vw1yt vt1yy vs1ws vv1| vy1uw wt1wu
纤维壁腔比
ƒ¬¥¨µº¤¯ Π¯¯∏°¨ ± s1vtv s1v{s s1wzv s1w|z s1wxu s1zut s1z{|
微纤丝角
¬¦µ²©¬¥µ¬¯ ¤±ª¯ Π¨kβl t{1xu ? u1ut tv1{z ? t1tz tx1uv ? t1|s t|1uu ? s1{z tz1xy ? s1|x tz1|v ? s1|v ty1ww ? s1|y
导管分子长度 vyu1x ? ty1x v{z1y ? uy1u vx{1v ? vv1w vy{1z ? u|1s v{v1x ? vu1s vyu1{ ? w1w| vzz1s ? ut1{
¨±ª·«²©√ ¶¨¶¨¯ ¨¯ °¨¨ ±·ΠΛ° kuvs ∗ xssl kuzs ∗ xwsl kuzs ∗ xtsl kuxs ∗ xusl kuvs ∗ xysl kuvs ∗ xxsl ku{s ∗ xusl
导管分子弦径 vt1vx ? v1{y v|1u{ ? u1|z vw1t{ ? v1vv vw1yx ? u1xt vx1zu ? t1|{ vu1|t ? u1| vv1xu ? t1{v
×p§¬¤° ·¨¨µ²©√¨ ¶¶¨¯
¨¯ °¨¨ ±·ΠΛ° kts1zx ∗ xz1tzl kt{1zu ∗ ys1vwl kty1z{ ∗ x|1wtl ktz1vt ∗ xs1|xl ktx1zx ∗ x{1ysl kt{1z| ∗ xu1yxl ktu1xt ∗ xv1twl
导管分布频率
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬±ª©µ¨ ∏´¨ ±¦¼
²©√¨ ¶¶¨ Π¯k‘#°°pul
ttw1tz ? tz1{ {y1tv ? |1{x {x1zv ? y1zt zt1t ? v1sz zu1zv ? z1tw yw1ys ? tv1xz zv1|x ? x1yv
导管比量
•¤·¬²²©√ ¶¨¶¨ Π¯h vz1{| ? u1yt wt1{{ ? w1|| vz1|x ? t1zu vy1vu ? u1tt vz1|y ? u1zu uz1s| ? u1|w vu1zu ? u1vt
纤维比量
•¤·¬²²©©¬¥¨µΠh w|1su ? u1tz wy1{v ? u1xz xt1wx ? t1tv xu1tt ? tt1{z w|1sx ? v1t| x{1vw ? v1s| xv1u{ n u1xv
射线比量
•¤·¬²²©µ¤¼Πh tv1s| ? s1yu tt1u| ? u1xy ts1ys ? s1x| tt1xz ? v1z{ tu1|| ? t1t{ tw1xz ? t1sw tw1ss ? s1ww
胞壁率
≤¨¯¯ º¤¯¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh xu1{z ? t1{w w{1xx ? x1x{ xt1sy ? s1|t xw1x{ ? w1xu w|1s{ ? y1uz yy1z{ ? v1wy xy1xz ? x1ys
导管分子长度在整个活动期不同阶段的差异不显著k Ё s1tl ~导管分子弦向直径在 x月 u{日为最小值
vt1vx Λ° oy月 u{日达到最大值 v|1u{ Λ° o随后逐渐减小至活动期末期 ~导管分布频率在 x月 u{日为最大值
ttw1tz ‘#°°pu o随后持续减小至活动期末期 o最大值是最小值的 t1zz倍k图 w !表 ul ∀
tut 第 u期 殷亚方等 }毛白杨枝条木质部细胞分化的动态变化及其与形成层活动的相互关系
各类型细胞的组织比量在 {月 uz日之前的变化不是很大 o{月 uz日以后 o导管比量显著减少k Π 
s1stl o而纤维比量显著增大k Π s1sxl o射线比量略有增加 ~胞壁率在 {月 uz日以后 o随着纤维比量的增大
而显著增加k Π s1sxl o最大值达到 yy1z{ h k图 x !表 ul ∀
图 t 纤维长度随时间的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«§∏µ¬±ª¤¦·¬√¨ ³«¤¶¨
图 u 纤维微纤丝角随时间的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²© °¬¦µ²©¬¥µ¬¯ ¤±ª¯¨§∏µ¬±ª¤¦·¬√¨³«¤¶¨
图 v 纤维壁腔比随时间的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²©©¬¥¨µº¤¯ Π¯¯∏° ±¨ §∏µ¬±ª¤¦·¬√¨ ³«¤¶¨
图 w 导管分布频率随时间的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²©§¬¶·µ¬¥∏·¬±ª©µ¨ ∏´¨ ±¦¼
²©√¨ ¶¶¨¯§∏µ¬±ª¤¦·¬√¨ ³«¤¶¨
单因素方差分析显示 o在活动期各个阶段 o纤维长度 !纤维宽度 !壁腔比 !微纤丝角 !导管分布频率和胞壁
率差异极显著k Π s1stl ~导管组织比量差异显著k Π s1sxl ~导管分子长度 !纤维比量和射线比量差异不显
著k Ё s1tl ∀
213 形成层细胞与其衍生木质部细胞解剖特征的关系
对以上获得的形成层细胞及其衍生木质部细胞解剖特征的数据进行相关分析 o具体结果见表 v ∀一元
线性相关分析结果表明 o形成层带细胞层数与纤维长度 !纤维长宽比和壁腔比呈极显著负相关 o与纤维宽度
呈显著正相关 ~形成层纺锤形细胞的径向宽度与纤维长度 !纤维长宽比和射线比量呈显著负相关 }形成层纺
锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度呈显著相关 ∀
表 3 形成层细胞及其衍生木质部细胞解剖特征的相关分析 ≠
Ταβ .3 Χορρελατιον χοεφφιχιεντ οφ ανατοµιχαλ προπερτιεσ οφ χαµ βιαλ χελλσ ανδ διφφερεντιατιον ξψλεµ χελλσ
纤维长度
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«
纤维宽度
ƒ¬¥¨µº¬§·«
纤维长宽比
ƒ¬¥¨µ
¯¨ ±ª·«rº¬§·«
壁腔比
ƒ¬¥¨µ
º¤¯ r¯¯ ∏° ±¨
微纤丝角
¬¦µ²©¬¥µ¬¯ ¤±ª¯¨
导管分子长度
¨±ª·«²©√¨ ¶¶¨¯
¨¯ °¨ ±¨·
形成层细胞层数 ≤¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ ±∏°¥¨µ p s1{{z | 3 3 3 s1zxv y 3 3 p s1|tv | 3 3 3 p s1{yv y 3 3 3 s1vtw { p s1tuy |
ƒŒ径向宽度 ƒŒ •pº¬§·« p s1zwv { 3 3 s1xwz v p s1y{| { 3 p s1xy| t s1sv{ p s1x|t {
ƒŒ弦向宽度 ƒŒ ×2º¬§·« p s1uvt v s1yv{ | 3 p s1ww| y p s1sxu w s1uyu z p s1u{u |
导管分子弦径
×2§¬¤°¨ ·¨µ²©
√¨ ¶¶¨¯ ¨¯ °¨ ±¨·
导管分布频率
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬±ª
©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©√¨ ¶¶¨¯
导管比量
•¤·¬²²©√ ¶¨¶¨¯
纤维比量
•¤·¬²²©©¬¥¨µ
射线比量
•¤·¬²²©µ¤¼
胞壁率
≤¨¯¯ º¤¯¯
³¨µ¦¨±·¤ª¨
形成从细胞层数 ≤¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ ±∏°¥¨µ s1s|s v s1wxs t s1ysz | p s1xwu z p s1x{w w p s1xsy {
ƒŒ径向宽度 ƒŒ •pº¬§·« p s1uyt x s1xzs x s1wx{ t p s1vtw x p s1y{s x 3 p s1wvt x
ƒŒ弦向宽度 ƒŒ ×2º¬§·« p s1ty| | p s1uww t s1sxt { s1sxt s p s1u|z t p s1uuw x
≠ 3 3 3 为 s1st水平显著相关 o3 3 为 s1sx水平显著相关 o3 为 s1t水平显著相关 ∀ 3 3 3 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨ ¯o3 3 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯o
3 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1t ¯¨ √¨ ¯q
uut 林 业 科 学 ws卷
图 x 木质部细胞组织比量及胞壁率随时间的变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶²©§¬©©¨µ¨±··¬¶¶∏¨¶µ¤·¬²¤±§¦¨¯¯
º¤¯¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ §∏µ¬±ª¤¦·¬√¨ ³«¤¶¨
214 同一生长轮内的木材密度在径向方向上的变化
以 ÷ 射线微密度仪测出的各样品在同一生长轮
内的木材密度变化趋势基本一致 o图 y示 u个不同样
品所测的一个完整活动期形成的木材密度分布曲线 ∀
样品 t为紧贴树皮的形成层活动后期分化形成的晚
材 o样品 u为靠近髓心的活动期前期产生的早材 ∀样
品 t !u中活动期不同阶段形成的木材密度变化幅度分
别为 s1wyz ∗ s1zsv ª#¦°pv !s1ws| ∗ s1ywu s ª#¦°pv ∀
总的看来 o生长轮界附近密度有较明显的变化 o在临近
末期形成的木材密度有明显的提高 o所以生长轮界限
比较明显 ∀图 y中 u1y °°和 u1x °°处及其附近区域
分别代表上一活动期末期形成的晚材位置 ∀生长轮内
从早材到晚材的变化虽然有一定的波动 o但比较平缓 o
图 y 一个生长轮内木材密度径向变异
ƒ¬ªqy •¤§¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©§¨±¶¬·¼ º¬·«¬± ¤±±∏¤¯ µ¬±ª
早晚材界限不明显 ∀
v 讨论
311 形成层细胞的变化
无论是温带树种还是热带树种 o其形成层的活动强
度和持续时间取决于树种本身以及与树木生长密切关系
的环境因子kƒ¤«± ετ αλqot||s ~∂ ±¨∏ª²³¤¯ ετ αλqot|{zl ∀
大多数树木次生组织的分化活动与形成层区域的 Œ„„水
平变化有关kƒ¤«± ετ αλqot||sl ~而温度和光照期是影响
木质部产物及其产量的重要因素k • ¤¬¶¨¯ ετ αλqot|yxl o它
们可能通过控制芽的萌发来影响形成层的活动及其衍生
细胞的类型 ∀形成层的活动还同主干组织的水分供应有关k•¤² ετ αλqot|||l ∀总之 o形成层的活动方式是各
种内部和外部因子共同作用的结果 ∀
整个形成层带的结构随着受季节变化影响的形成层细胞的尺寸和不同细胞类型相互之间比例的改变而
发生变化 ∀研究显示 o活动期不同阶段毛白杨枝条材形成层纺锤形细胞的数量和尺寸都有一定的变化 o总体
上看 o处于活动期后期特别是邻近末期的细胞 o无论是数量还是尺寸大小都要比活动期前期的细胞减小 ∀这
与对菩提树k Φιχυσρελιγιοσαl等其它树种的研究结果基本一致k≥¬§§¬´¬ot||t ~°¤¯¬º¤¯ ετ αλqot||sl ∀毛白杨纺锤
形细胞径向和弦向宽度在 y月底的减少 o可能是由于这一时期平周分裂和垂周分裂频率有所增加的结果 ∀
312 木质部细胞的变化
对温带树种来说 o一个形成层活动周期内形成的木质部细胞 o构成了树木的一个生长轮 ∀在一个生长轮
内木质部细胞解剖特征的变化 o也反映了形成层细胞分化和所产生的细胞在一定季节生长过程中的变化 ∀
过去对于针叶树种同一生长轮木质部细胞的变化研究得较多 ∀总的趋势是由早材向晚材管胞长度增
长 ~管胞的径向直径在整个生长轮内的变化趋势与管胞长度相反 o自早材向晚材方向减小 ~胞壁厚度的变化
趋势与管胞长度一致k周 等 ot||wl ∀
阔叶树种由于木质部细胞类型较多 o而且导管分子在木质部中具有不同的分布方式 o所以变化方式较针
叶树种复杂 ∀阔叶树种的环孔材 o其早材通常具有成行的大型导管分子 o晚材的导管分子则显著减小 o在散
孔材中由早材到晚材可能出现的管孔逐渐减小或管孔数量明显减少k成俊卿 ot|{xl ∀通过对散孔材毛白杨
枝条材木质部细胞形成过程的动态观察和分析 o可以发现其由活动期前期向后期变化过程中 o尽管单个导管
分子的长度变化不显著 o但导管分子的弦向直径和导管的分布频率都逐渐减小 o尤其是导管分子的数量到生
长末期明显比早期减少 o而且导管比量也明显减少 ∀对于阔叶树生长轮内木纤维的形态变化 o大多数的研究
主要集中在纤维长度上 ∀对于不具明显生长轮的树种 o其纤维长度变化不明显 o而具明显生长轮的树种其纤
vut 第 u期 殷亚方等 }毛白杨枝条木质部细胞分化的动态变化及其与形成层活动的相互关系
维变化趋势大致与针叶树种的管胞相似k成俊卿 ot|{xl ∀毛白杨木纤维长度的变化趋势同针叶树管胞的变
化 o尽管在 {月中旬有明显减小 o但整个活动期的趋势是由小逐渐增大 ∀
活动期内的纤维长宽比 !壁腔比 !纤维比量和胞壁率由前期到后期的变化趋势是逐渐增加 o对于纤维比
量和胞壁率的增加也可以通过导管分子的弦向直径和导管分布频率的减小以及壁腔比的增加来互相印证 ∀
纤维宽度在 {月中旬达到最大值后便持续减小 o这也是导致纤维长宽比不断增加的直接因素 ∀
一个生长轮内木材密度的径向变异与不同阶段形成的木质部细胞类型 !数量和分布密切相关 ∀胞壁率
在临近活动末期的增加k图 xl直接导致了木材密度的明显增大 ~而壁腔比的增大k图 vl和导管分布频率减小
k图 wl是胞壁率增加的重要原因 ∀已有的研究结果k殷亚方等 oussul表明 o木质部细胞迅速增加的主要阶段
是 x月 u{日到 {月 t{日 o到 {月下旬以后 o细胞总数的增加非常缓慢 ∀而本文的结果显示 o直到 {月下旬以
后影响木材密度变化的木质部细胞解剖特征才发生显著变化 o这也直接导致了木材密度只是在靠近树皮位
置的较小区域内的明显增大 o树木正是通过形成层细胞活动方式的变化 o改变了木质部中各种类型细胞在空
间上的不同排列方式 o最终影响了包括木材密度在内的各种木材性质 ∀
313 形成层细胞及其衍生木质部细胞的关系
适宜的遗传育种方法或栽培措施可以使木材的产量和质量得到有效地提高 o这一点对于针叶树种尤为
明显k鲍甫成等 ot||zl ∀但是已有的试验结果并不能表明阔叶树种的木材性质直接与树木生长环境因子的
变异之间存在明确的关系k²¥¨¯ ετ αλqot|{|l o因此要想提高其木材的材性就应当考虑通过深入了解木质部
细胞产生的过程来实现k•¬§²∏· ετ αλqot||vl ∀
对于热带阔叶树种 o已有许多研究比较了形成层纺锤形细胞及其衍生的木质部细胞形态特征之间的关
系 o大多数结果显示形成层纺锤形细胞长度与木纤维长度在不同高度上或随季节性的变化时两者之间一定
的正相关性k∂ ±¨∏ª²³¤¯ ετ αλqot|{z ~•¬§²∏· ετ αλqot||v ~„±·²±²√¤ ετ αλqot||xl ∀尽管阔叶树种中形成层纺锤
形细胞长度的变化是影响木纤维长度变化的重要因素 o但对于两者的正相关性并没有在所有的研究中得到
很好的建立 ∀ Ž«¤±等kt|{tl在对小花羊蹄甲k Βαυηινια παρϖιφιοραl的研究中认为形成层纺锤形细胞的长度与
木纤维长度并没有相关性 ∀除了形成层纺锤形细胞本身长度可能在一定程度上决定了纤维长度外 o纤维分
化过程中锐端生长程度的差异也是影响纤维长度的重要因素 ∀而对于暖温带阔叶树种 o过去的研究主要对
不同生长轮间木材性质的变异进行了大量分析 o即使在对同一生长轮内木质部细胞变化讨论时 o也只是提到
与形成层细胞的变化有关 o但到底存在何种关系 o并未有更进一步的说明k成俊卿 ot|{x ~周 等 ot||wl ∀
本文对毛白杨枝条材的研究结果表明 o活动期形成层纺锤形细胞的层数与木纤维的大部分形态特征k纤
维长度 !纤维宽度 !纤维长宽比和壁腔比l都呈显著相关性 o这说明木材形成过程中可能存在一种调节方式 o
即树木通过改变具有分裂能力的形成层细胞数量来调节所分化形成的木纤维的形态特征 ∀另外 o通过形成
层带细胞层数与纤维长度 !纤维长宽比和壁腔比极显著负相关 o以及对显微结构的观察结果k殷亚方等 o
ussul o显示形成层在活动旺盛的活动期前期 o尽管产生了大量的木纤维细胞 o但单位体积内形成的细胞壁物
质并不多 o可能正是这种机制保证了此阶段整个树木的营养供应能力可以同时满足形成层细胞的分裂活动
和木 质部细胞大量形成的需要 ∀与此相反 o到活动期后期 o随着形成层自身分裂活动的减弱 o尽管产生的木
质部细胞减少 o但随着纤维比量和纤维壁腔比等指数的增大 o单位体积内的细胞壁物质明显增加 ∀毛白杨同
一生长轮内木材密度径向变异的试验结果进一步说明了这一点 ∀这些结果还表明树木可能主要是通过对形
成层本身的活动方式以及木质部细胞的不同分化方式来维持整个树木生长过程中的动态平衡 ∀
形成层纺锤形细胞的径向宽度可能在很大程度上决定了其在随后向木质部细胞分化过程中的径向伸展
程度 ∀但是否木质部细胞的径向膨大会直接影响其轴向伸长过程 o还不得而知 ∀不过根据形成层纺锤形细
胞的径向宽度与纤维长度 !纤维长宽比呈显著负相关的结果 o似乎表明了这种影响的存在 ∀
表 v中的相关分析显示形成层纺锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度呈显著正相关 ∀根据对毛白杨显微结
构以及对木质部细胞分化过程中超微结构的观察tl o可以发现尽管木纤维细胞在分化过程中通常不发生显
著的弦向伸展 o而主要发生了径向伸展生长 o但成熟木纤维的最大宽度还是在弦向方向上 o这说明木纤维的
最大宽度应该与形成层纺锤形细胞的弦向宽度密切相关 o数据分析结果k表 vl正好也印证了观察结果 ∀同
时对几种热带树种的研究结果表明 o垂周分裂的出现通常比平周分裂要晚 o而垂周分裂的高峰期是在平周分
wut 林 业 科 学 ws卷
裂的减少阶段k∂ ±¨∏ª²³¤¯ ετ αλqot||wl ∀同样对于毛白杨 o在活动期后期 o可能随着形成层细胞平周分裂的减
弱 o细胞层数减少 o同时由于垂周分裂频率的不断增加 o因此形成的纺锤形细胞的弦向宽度开始减小 o而直接
导致纤维宽度的减小 ∀纤维宽度与形成层带细胞层数及其弦向宽度旱正相关的结果也表明了这一点 ∀
tl殷亚方 q毛白杨的形成层活动及其木材形成的组织和细胞生物学研究 q中国林业科学研究院博士学位论文 oussu
w 结论
在整个形成层活动期内 o毛白杨枝条材木纤维的解剖特征与形成层纺锤形细胞的特征具有更为直接的
关系 o而导管分子与形成层纺锤形细胞特征的关系则不如木纤维那样明显 o这可能是由于导管分子的形态在
分化过程中变异性比较大的缘故 ∀
尽管木质部各类型细胞是由形成层细胞分化而来 o细胞形态之间可能存在一定程度的相互关系 o但整个
木材的形成是一个极其复杂的过程 o形成层细胞不同分裂方式的发生和纺锤形细胞向射线原始细胞转化的
比例 o以及木质部细胞分化过程细胞径向膨大 !轴向生长和不同细胞之间的相互作用等等因素都会影响最后
形成的木材性质 ∀本研究只是研究了枝条部位材料的变化情况 o尽管同一树种的不同部位其木质部细胞特
征都是由遗传因素决定 o但由于生长树龄 !部位和生长环境的差异可能会影响形成层细胞及其衍生木质部细
胞相互关系的变化 ∀因此下一步可以用主干为实验材料开展类似的研究 o并通过与现有的研究结果进行对
比 o比较两者之间是否存在显著的差异 ∀
参 考 文 献
鲍甫成 o江泽慧著 q中国主要人工林树种木材性质 q北京 }中国林业出版社 ot||z }t p |u
成俊卿主编 q木材学 q北京 }中国林业出版社 ot|{x }us p v|
姜笑梅 o骆秀琴 o殷亚方等 q不同湿地松种源木材材性遗传变异的研究 q林业科学 oussu ov{kvl }tvs p tvx
殷亚方 o姜笑梅 o魏令波 q树木形成层的活动及其衍生木质部细胞的分化 q植物科学进展k第四卷l q北京 }高等教育出版社 o德国 }≥³µ¬±ª¨µ公司 o
usst }tvz p tw{
殷亚方 o姜笑梅 o魏令波 q毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化 q林业科学 oussu ov{ktl }tsv p tts
周 o姜笑梅 q中国裸子植物材的木材解剖学及超微构造 q北京 }中国林业出版社 ot||w }zz p txt
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