全 文 ：第 ww卷 第 {期
u s s {年 { 月
林 业 科 学
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拟赤杨天然林物种多样性研究的可塑性面积单元问题 3
蔡冰玲t 洪 滔u 洪 伟u 吴承祯u 范海兰u 林淑伟u 刘丽香u 李 键u
kt1 福建省漳州市林业局 漳州 vyvsss ~u1 福建农林大学森林生态研究所 福州 vxsssul
关键词 } 拟赤杨 ~物种多样性 ~可塑性面积单元问题
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p stvz p sw
收稿日期 }ussy p tt p u| ~改回日期 }uss{ p sz p u{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsyztyywl !福建省重大自然科学基金kusstƒsszl !福建农林大学科研青年基金资助项目ksy„s{l ∀
3 吴承祯为通讯作者 ∀
Μοδιφιαβλε Αρεαλ Υνιτ Προβλεµ οφ Σπεχιεσ ∆ιϖερσιτψιν
Συβ2Νατυραλ Αλνιπηψλλυµ φορτυνει Φορεστ
≤¤¬…¬±ª¯¬±ªt ‹²±ª×¤²u ‹²±ª • ¬¨u • ∏≤«¨ ±ª½«¨ ±u ƒ¤± ‹¤¬¯¤±u ¬± ≥«∏º¨ ¬u ¬∏¬¬¬¤±ªu ¬¬¤±u
kt1 Ζηανγζηου Φορεστρψ Βυρεαυ o Φυϕιαν Προϖινχε Ζηανγζηου vyvsss ~
u1 Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Εχολογψo Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
Αβστραχτ } ׫¨ µ¨¶¨¤µ¦«¨¶²±¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«¶³¤·¬¤¯ ¶¦¤¯¨«¤√¨ µ¨°¤¬±¨ §¤®¨ ¼·²³¬¦¬± ³¯¤±·¨¦²¯²ª¼q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶²©µ¨¶¨¤µ¦«¨¶²±¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¤µ¨ ¤¯º¤¼¶¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼¶¤°³¯¬±ª¶·µ¤·¨ª¼qŒ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ °²§¬©¬¤¥¯¨¤µ¨¤¯ ∏±¬·
³µ²¥¯ °¨ k „˜°l ²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¬± ±¤·∏µ¤¯ ¶¨¦²±§¤µ¼ Αλνιπηψλλυµ φορτυνει ©²µ¨¶·¬±  ¬¨«∏¤¶«¤± ‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨ º¤¶
¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¦¤¯¨ ©¨©¨¦·¤±§½²±¬±ª ©¨©¨¦·©²µ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬± Αλνιπηψλλυµ φορτυνε馲°°∏±¬·¼q
•¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¨ ¶¤°³¯¨¤µ¨¤o·«¨ ¶¦¤¯¨ ©¨©¨¦·¤±§½²±¬±ª ©¨©¨¦·°¬ª«·§¨¦µ¨¤¶¨ q¤¦®®±¬©¬±ª °¨ ·«²§º¤¶¤¥¯¨·² ¶¨·¬°¤·¨
¤±²µ°¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±µ¤±ª¨ ²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ½²±¬±ª ©¨©¨¦·µ¤±ª¨ q
Κεψ ωορδσ} Αλνιπηψλλυµ φορτυνει ~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼~°²§¬©¬¤¥¯¨¤µ¨¤¯ ∏±¬·³µ²¥¯ °¨
植物群落物种多样性作为生态系统多样性最直接和最易于观察研究的一个层次 o一直受到重视 ∀对它
的研究可以更好地认识群落组成 !变化和发展 o并能够反映群落及其环境的保护状况 o在揭示群落与环境的
关系上有着重要作用k史作民等 oussu ~方精云等 ousswl ∀植物群落多样性高低除取决于水 !热及土壤等环境
条件外 o也受到人为取样对策k如取样面积 !取样方案等l 的影响 o而且常常对结果分析有着决定性的影响 ∀
这种取样空间的尺度问题及划区问题 o统称为可塑性面积单元问题k„˜°l o已成为地理学和生态学研究中
的一个重要问题k朱锦懋等 ot||| ~邬建国等 ot||x ~何志斌等 ousswl ∀本文运用多样性指数 !丰富度指数 !均
匀度指数研究了拟赤杨kΑλνιπηψλλυµ φορτυνειl群落乔木层物种多样性 o探讨该群落物种多样性的可塑性面积
单元问题 o为研究亚热带落叶阔叶林群落空间异质性的尺度效应和划区效应提供依据 ∀
1 研究区概况
梅花山国家级自然保护区地处福建西南部kttyβwxχuxδ ) ttyβxzχvvδ ∞ouxβtxχtwδ ) uxβvxχwwδ ‘l o为上杭 !
连城 !龙岩三县k市l交界地带 o土地总面积 u1utz万 «°u ∀保护区海拔 {ss ∗ t {ss ° o是九龙江 !汀江支流的
上游和源头 ∀气候具有从南亚热带向中亚热带过渡的特点 o冬暖夏凉 o年均气温 tv ∗ t{ ε o极端最高温 vx
ε o极端最低温 p x1x ε o∴ts ε 年积温 w xss ∗ x tss ε o年降水量 t zss ∗ u uss °° o全年无霜期 u|s §o年平
均相对湿度 zs h ∗ |y h o年平均蒸发量 t sss °°∀区内土壤的垂直地带性分布规律明显 o从山麓至山顶依次
为红壤 !黄红壤和黄壤 o其中 o红壤主要分布于海拔 |ss °以下的山地丘陵 o自然植被以常绿针阔混交林或常
绿针阔毛竹k Πηψλλοσταχηψσεδυλισl混交林为主 ~黄红壤分布于海拔 |ss ∗ t uxs ° o自然植被以常绿针阔混交林 !
常绿针阔毛竹混交林或马尾松k Πινυσ µασσονιαναl林 !杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl林和毛竹林等为主 ~黄壤
主要分布于海拔 t uxs °以上 o自然植被为马尾松 !杉木 o混生少量黄山松k Πινυσταιωανενσισl或阔叶树及禾本
科草类 ~山地草甸土和沼泽土零星分布于海拔 t vss ∗ t wss °以上的山间谷地 o自然植被以草类植物为主 ∀
2 研究方法
u1t 野外调查方法 在具代表性的分布地段设置样地 o样地面积为 u sux °u o由连续或基本连续的 |个
tx ° ≅ tx °的子样地组成 o每个子样地均匀地划分为 |个 x ° ≅ x °的相邻样方 o调查记录每个样方内的植
物名称 !个体数 !植株高度 !直径 !盖度和生活型 ∀将调查资料整理后 o编制拟赤杨物种调查表 ∀
u1u 数据增聚方式与划区方案 研究物种多样性尺度变化时 o按照相邻格子样方kux °ul逐渐扩散增聚 o增
聚序列的样方数和统计面积分别为 tkux °ul !wktss °ul !|kuux °ul !tykwss °ul !uxkyux °ul !vyk|ss °ul !w|
kt uux °ul !ywkt yss °ul和 {tku sux °ul ∀按增聚面积系列统计群落物种丰富度和 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 ∀
划区效应分析是在同一样地尺度kwx ° ≅ wx °l上 o以不同的划区方向和划区形状把整块样地聚合成
tx ° ≅ tx °kw|种l !tx ° ≅ vs °ku{种l !tx ° ≅ wx °ktw种l ∀从这些划区方案中选出 uux °u 的 |种 owxs °u
的 y种 oyzx °u 的 v种 o分别计算不同划区方案的群落物种丰富度和 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数及其均值 ∀
样方扩散式增聚及采用的划区方案图见文献k朱锦懋等 ot|||l ∀
u1v ¤¦®®±¬©¬±ª法估计物种多样性及划分效应 ¤¦®®±¬©¬±ª估计是一种非参数估计方法 o其特点是可以减少
偏性 o并且给出近似的正态分布置信区间 ∀本文根据 |个 tx ° ≅ tx °的子样地资料 o按每次切去一个
uux °u 子样地的方法 o对拟赤杨群落的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数作 ¤¦®®±¬©¬±ª估计 ∀设 ΗΗ为根据 u sux °u 样地
k由 |个 uux °u 子样地组成l资料计算的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 }
Ηχ € p Ε
Σ
ι € t
Πι ±¯Πι € p Ε
Σ
ι € t
k ΝιΠΝl¯ ±k ΝιΠΝl ~ςχ € ΗχΠ¯±Σ ∀
式中 }Ηχ为 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 oςχ为均匀度 oΠι 为样地中第 ι种植物出现的概率 oΝ为群落植物总个体 oΝι
为第 ι种植物个体数 oΣ为群落植物种数 o即物种丰富度 ∀
根据 ¤¦®®±¬©¬±ª法有下式 }
Ηι € νΗΗ p k ν p tl Ηι o
式中 }ν € | oΗι 为切去第 ι个子样地后剩余的 t {ss °u 样地的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 oΗι 为切去第 ι个子样地
后剩余的 t {ss °u 样地的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数虚拟值 ∀
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数的 ¤¦®®±¬©¬±ª估计值 ϑ⊥Η为
ϑ⊥Η € tν Ε
ν
ι € t
Ηι o
其标准差 Σ⊥Η 为
Σ⊥Η € tν p t Ε
ν
ι € t
k Ηι p ϑ⊥Ηlu o
相应标准误为 Σ⊥ΗΠ ν o所以 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数的近似正态分布置信区间为
ϑ⊥Η ? τΑk ν p tlΣ⊥ΗΠ ν o
可靠性为 t p Αo按 Α€ s1sx水准计算 τ值 ∀
3 结果与分析
v1t 群落物种多样性的尺度效应 由图 t¤中曲线可知 o在样方数增聚至 yw个前 o物种丰富度增加较快 o可
见这一过程的尺度效应显著 ∀此时 oyw个样方累计面积为 t yss °u ∀在 t yss °u 以后继续增聚样方 o则尺度
效应逐渐减弱 ∀取样面积从 t yss °u增加到 u sux °u o观察到的物种数增加不过 u h ∀
由图 t¥中曲线变化可知 o随着取样面积k样方数l的增加 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数由剧烈变动逐渐趋于平
稳 ∀当取样面积约 t yss °u 时 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数已经基本稳定 ∀
群落的均匀度是指群落中各个种的多度或重要值的均匀程度 o它所表征的是群落多样性与群落种数及
总个体数相同时的可能最高多样性之间的比率k茹文明 oussyl ∀图 t¦表征的是随样方面积的增加 o拟赤杨
群落物种均匀度变化过程 ∀由图可知 o均匀度变化规律与丰富度正好相反 o当样方增聚至 |个前 o物种均匀
度呈现急剧递减 o尺度效应显著 ∀综合分析取样尺度对群落物种丰富度 !多样性 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数及均匀
{vt 林 业 科 学 ww卷
图 t 拟赤杨群落样方扩散增聚过程物种丰富度 !
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数及物种均匀度尺度效应
ƒ¬ªqt ≥¦¤¯¨ ©¨©¨¦·¶²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶o¶«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬
¤±§¶³¨¦¬¨¶ √¨ ±¨±¨ ¶¶¬± Αλνιπηψλλυµ φορτυνει ¦²°°∏±¬·¼
§∏µ¬±ª ¬¨·¨±§¬±ª¤ªªµ¨ª¤·¨§ ∏´¤§µ¤·¶
度的影响 o研究拟赤杨群落物种多样性的取样面积应达
到t yss °u ∀
v1u 群落物种多样性的划区效应 同一空间尺度不同划
区方案的群落物种多样性变异系数愈大 o表明不同划区
方案的群落物种多样性变幅大 o即划区效应大 o相反 o物
种多样性变幅小则划区效应小 ∀由表 u ov可知 o随着取样
面积加大 o物种丰富度和 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数逐渐增大 o
而其相应的变异系数k≤∂l随之减小 o表明群落物种多样
性的划区效应与尺度效应变化趋势相似 ∀这是因为随着
取样空间尺度加大 o样地内包含的生境异质性变得丰富 o
划区效应的影响在一定程度上逐渐得到消除 ∀这与朱锦
懋等kt|||l的研究结果相符 ∀
v1v 群落物种多样性可塑性面积单元问题k„˜°l的估
计 由于尺度效应和划区效应的影响 o群落物种多样性
指数应是一个区间而不是一个点 ∀陈华豪 kt|{ul把
¤¦®®±¬©¬±ª法引入物种多样性区间估计 o朱锦懋kt|||l在
对闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题研究
中 o也采用了此方法 ∀基于 ¤¦®®±¬©¬±ª法质计k可靠性为
|x h l的拟赤杨群落 o物种多样性的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ质计
值 ϑ⊥Η为t1y|w z o与表 v的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数相比略偏
高 o但置信区间ku1s|v z ot1u|x yl与表 v结果吻合 ∀群落
物种多样性的区间估计比较合理地反映了生态系统多样
性 o它既包含了群落生境的异质性也包含了群落物种异
质性 ∀
4 结论与讨论
表 1 物种丰富度的划区效应
Ταβ .1 Ζονινγ εφφεχτσ οφ σπεχιεσ ριχηνεσσ
划区方案
²±¬±ª
¶¼¶·¨°Π°u
物种数均值
 ¤¨±¶²©
¶³¨¦¬¨¶k≥l
Σ ≤∂Πh
物种数均值Π
物种数
 ¤¨± ²©¶³¨¦¬¨¶Π
≥³¨¦¬¨¶²©u sux °uΠh
uux tu1uuu u v1zvw u vs1xxu { u|1tss x
wxs us1vvv v v1|{v v t|1x|s s w{1wtu z
yzx ux1vvv v x1y{y u uu1wwx z ys1vtz x
表 2 Σηαννον2 Ωιενερ指数的划区效应
Ταβ .2 Ζονινγ εφφεχτσ οφ Σηαννον2 Ωιενερ ινδεξ
划区方案
²±¬±ª¶¼¶·¨°Π°u
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数均值
 ¤¨± ²©≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬ Σ ≤∂Πh
uux t1u{v y s1vzz s s1u|v z
wxs t1w{x | s1vs{ z s1usz {
yzx t1xxt u s1uz| y s1t{s v
尺度问题是所有生态学研究的基础 o
物种多样性与空间尺度的关系一直是植物
生态学研究的一个热点 ∀国内这方面研究
相对较少 o仅见朱锦懋等kt|||l分析了闽
北森林群落物种多样性的可塑性面积单元
问题 o何志斌等kusswl研究了荒漠绿洲过
渡带的植被空间异质性 ∀本文对梅花山拟
赤杨群落调查资料的初步分析表明 o该群
落物种多样性对空间尺度变化及划区方案
均存在敏感性 o特别是当样地面积在 t yss
°u 以下时 o群落物种多样性计算结果变化
很大 o尺度效应显著 o当取样面积由 t yss
°u 增加至u sux °u 时 o尺度效应减弱 ∀划
区效应与尺度效应表现为相似趋势 o即随
着取样空间尺度的加大 o划区效应也逐步
消除 ∀为了减弱尺度效应 o我们是否可以
考虑将t yss °u作为拟赤杨次生林的最小
取样面积 o从而为中 !北亚热带落叶阔叶林的取样面积研究提供理论依据 ∀群落物种多样性的  „˜°影响与
群落的组成物种及其空间格局有关 o物种及其空间格局多样化程度越高 o„˜°的影响越大 ∀对群落物种多
|vt 第 {期 蔡冰玲等 }拟赤杨天然林物种多样性研究的可塑性面积单元问题
样性的区间估计能加深人们对群落物种多样性的认识 o我们采用 ¤¦®®±¬©¬±ª法 o给出了拟赤杨群落物种多样
性的近似正态分布置信区间 ∀
本文还存在很多不足之处 o如由于条件所限 o仅以一个 u sux °u 的群落样地资料进行分析 ~分析过程中
仅以物种丰富度 !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数及其相应均匀度对群落物种多样性进行测定 o其他测定指标的可塑性
面积单元问题还有待研究 ~在条件允许的情况下 o如再对 u ∗ v个同类型群落及不同森林类型进行调查研
究 o研究结论将更具普遍性 ∀
参 考 文 献
陈华豪 qt|{u q用刀切法估计多样性指数 q东北林学院学报 okwl }{z p |z q
方精云 o李意德 o朱 彪 o等 qussw q海南岛尖峰岭山地雨林的群落结构 !物种多样性以及在世界雨林中的地位 q生物多样性 otuktl }u| p wv q
何志斌 o赵文智 o常学礼 qussw q荒漠绿洲过渡带植被空间异质性的可塑性面积单元问题 q植物生态学报 ou{kxl }yty p yuu q
茹文明 o张桂平 o张金屯 o等 qussy q太行山南段森林群落物种多样性研究 q西北植物学报 ouykxl }tsvy p tswu q
史作民 o程瑞梅 o刘世荣 o等 qussu q宝天曼植物群落物种多样性研究 q林业科学 ov{kyl }tz p uv q
邬建国 o¨ ¬¯±¶®¬⁄qt||x q生态学中的格局与尺度 ) 可塑性面积单元问题ΠΠ李博 q现代生态学讲座 q北京 }科学出版社 ot p | q
朱锦懋 o姜志玲 qt||| q闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题 q生态学报 o|kvl }vsw p vtt q
k责任编辑 于静娴l
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5中国农业科学6由农业部主管 !中国农业科学院主办 ∀主要刊登农牧业基础科学和应用科学研究论文 !
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年起连续 ts年获/国家自然科学基金重点学术期刊专项基金0资助 ~usst年入选中国期刊方阵双高期刊 ~
t|||年获/首届国家期刊奖0 oussv !ussx年获/第二 !三届国家期刊奖提名奖0 ~ussw ) ussy年连续荣获第四 !
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价 ||s qss元 o国内统一刊号 }≤‘tt p tvu{Π≥ o国际标准刊号 }Œ≥≥‘sxz{ p tzxu o邮发代号 }u p tv{ o国外代号 }
…wv ∀
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年 uws qss元 o国内统一刊号 }≤‘tt p wzusΠ≥ o国际标准刊号 }Œ≥≥‘tyzt p u|uz o邮发代号 }u p {xt o国外代号 }
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