用Li-COR 6400便携式光合作用测定系统对亚热带常绿阔叶树种樟树幼树的光合特性及其对CO2 升高的响应进行了研究。结果表明:樟树叶片光合速率日变化呈双峰曲线,最高峰出现在10:00 ,次高峰出现在14:00 ,午间有明显的“午休”现象,气孔因素是导致午休的主要原因。中午光照强度大,叶片与空气之间的水汽压差达到最大值,相对湿度、气孔导度、胞间C2 浓度达到最小值,诱导叶片光合午休。正常大气条件下,樟树叶片光饱和点为1250 μmol·m-2s-1 ,光补偿点40.6μmol·m-2s-1 ,在10 0 0 μmol·m-2s-1 光强下CO2 饱和点为1200μmol·mol-1 ,CO2 补偿点为50μmol·mol-1 。水分利用效率、气孔导度、蒸腾速率在不同的CO2浓度梯度下,随着光强的增加而增加。在24~35℃时,随着光合有效辐射的增加,温度升高导致樟树光合速率降低。
The photosynthetic characteristics of Cinnamomum camphora and its response to CO2 enrichment in subtropical evergreen broadleaf forest area were investigated using Li-COR 6400 portable photosynthesis system. The results showed that the diurnal net photosynthetic rate of C.camphora in sunny day varied with double peak curves. The peaks occurred at 10:00 and 14:00 respectively. There was a significant midday depression. Stomatal factors, such as the stomatal conductance, were the main causes of the depression. At midday, light intensity was the largest, vapor pressure deficit between leaves and air reached maximum, but air relative humidity, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were minimum, and hence photosynthetic middy depression occurred. The light compensation point and light saturation point of leaves at the ambient CO2 concentration were 40.6 μmol·m-2s-1 and 1 250 μmol·m-2s-1 ,respectively. When light intensity reached 1 000 μmol·m-2s-1 and ambient CO2 concentration, its CO2 compensation point and CO2 saturation point were 50 μmol·mol-1 and 1 200 μmol·mol -1 ,respectively. With the increases of light intensity, water use efficiency, sotmatal conductance and transpiration rate were improved at different CO2 concentration. And in 24~35℃,the net photosynthetic rate showed a decreasing trend with the temperature and photosynthetic active radiation increasing.
全 文 :第 ws卷 第 x期
u s s w年 | 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1ws o²1x
≥ ³¨qou s s w
樟树幼树光合特性及其对 ≤u 浓度和温度升高的响应
田大伦 罗 勇 项文化 闫文德
k中南林学院生态教研室 株洲 wtussyl
摘 要 } 用 ¬2≤ ywss便携式光合作用测定系统对亚热带常绿阔叶树种樟树幼树的光合特性及其对 ≤u 升高
的响应进行了研究 ∀结果表明 }樟树叶片光合速率日变化呈双峰曲线 o最高峰出现在 ts }ss o次高峰出现在 tw }ss o
午间有明显的/午休0现象 o气孔因素是导致午休的主要原因 ∀中午光照强度大 o叶片与空气之间的水汽压差达到
最大值 o相对湿度 !气孔导度 !胞间 ≤u 浓度达到最小值 o诱导叶片光合午休 ∀正常大气条件下 o樟树叶片光饱和点
为 t uxs Λ°²¯#°pu¶pt o光补偿点 ws1y Λ°²¯#°pu¶pt o在 t sss Λ°²¯#°pu¶pt光强下 ≤u 饱和点为 t uss Λ°²¯ #°²¯ p t o
≤u 补偿点为 xs Λ°²¯#°²¯ p t ∀水分利用效率 !气孔导度 !蒸腾速率在不同的 ≤u 浓度梯度下 o随着光强的增加而增
加 ∀在 uw ∗ vx ε 时 o随着光合有效辐射的增加 o温度升高导致樟树光合速率降低 ∀
关键词 } 樟树 o光合速率 o≤u 浓度 o温度
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsx p ss{{ p sx
收稿日期 }ussv p s{ p uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsuztswvl o国家林业局重点科研项目kusst p szl和湖南省自然科学基金项目kss≠usuwl ∀
Πηοτοσψντηετιχ Χηαραχτεριστιχσ οφ Χινναµοµυµ χαµπηορα ανδ Ιτσ Ρεσπονσε
το Ελεϖατιον οφ ΧΟu ανδ Τεµ περατυρε
׬¤± ⁄¤¯∏± ∏² ≠²±ª ÷¬¤±ª • ±¨«∏¤ ≠¤± • ±¨§¨
k Ρεσεαρχη Σεχτιον οφ Εχολογψo ΧεντραλΣουτη Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ζηυζηουwtussyl
Αβστραχτ } ׫¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Χινναµοµυµ χαµπηορᤱ§¬·¶µ¨¶³²±¶¨ ·²≤u ±¨µ¬¦«°¨ ±·¬±¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µ2
ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·¤µ¨¤º¨ µ¨¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏¶¬±ª¬p≤ ywss ³²µ·¤¥¯¨³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¶¼¶·¨°q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ §¬∏µ2
±¤¯ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨²© Χqχαµπηορᬱ¶∏±±¼§¤¼√¤µ¬¨§º¬·«§²∏¥¯¨³¨¤®¦∏µ√¨ ¶q׫¨ ³¨¤®¶²¦¦∏µµ¨§¤·ts }ss ¤±§tw }ss
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q׫¨µ¨ º¤¶¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·°¬§§¤¼ §¨³µ¨¶¶¬²±q≥·²°¤·¤¯ ©¤¦·²µ¶o¶∏¦«¤¶·«¨ ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o º¨ µ¨ ·«¨ °¤¬±
¦¤∏¶¨¶²©·«¨ §¨³µ¨¶¶¬²±q·°¬§§¤¼o ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼ º¤¶·«¨ ¤¯µª¨¶·o√¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·¥¨·º¨ ±¨¯¨ ¤√¨ ¶¤±§¤¬µµ¨¤¦«¨§°¤¬¬2
°∏°o¥∏·¤¬µµ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¤±§¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± º¨ µ¨ °¬±¬°∏°o¤±§«¨ ±¦¨ ³«²·²¶¼±2
·«¨·¬¦°¬§§¼ §¨³µ¨¶¶¬²± ²¦¦∏µµ¨§q׫¨ ¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²±³²¬±·¤±§ ¬¯ª«·¶¤·∏µ¤·¬²±³²¬±·²©¯¨ ¤√¨ ¶¤··«¨ ¤°¥¬¨±·≤u ¦²±¦¨±·µ¤2
·¬²± º¨ µ¨ ws1y Λ°²¯#°pu¶p t ¤±§t uxs Λ°²¯#°pu¶pt oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q • «¨ ± ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼µ¨¤¦«¨§t sss Λ°²¯#°pu¶p t ¤±§¤°2
¥¬¨±·≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o¬·¶≤u ¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·¤±§≤u ¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·º¨ µ¨ xs Λ°²¯#°²¯ p t ¤±§t uss Λ°²¯#°²¯ p t oµ¨2
¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q •¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨¶²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o¶²·°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ º¨ µ¨ ¬°³µ²√¨ §
¤·§¬©©¨µ¨±·≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±q±§¬±uw ∗ vx ε o·«¨ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶«²º¨ §¤§¨¦µ¨¤¶¬±ª·µ¨±§º¬·«·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±¬±¦µ¨¤¶¬±ªq
Κεψ ωορδσ} Χινναµοµυµ χαµπηοραo°«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o× °¨³¨µ¤·∏µ¨
樟树k Χινναµοµυµ χαµπηοραl为亚热带常绿阔叶林的代表树种k中国树木志编委会 ot|{tl o具有四季常
绿 !树形优美 !灭菌驱虫和挥发香气等特点 o成为亚热带植被恢复 !群落演替以及城市园林绿化的重要树种
k郝日明等 ot|||l ∀光合作用是植物物质生产的基础 o也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环节k葛滢
等 ot|||l ∀目前国内对樟树的研究多限于樟树在工业原料和园林绿化中的作用 ∀本文通过 ≤u 浓度 !光合
有效辐射 !温度等因子的组合处理来提供多样的综合环境条件 o观测不同环境条件下樟树的光合响应情况 o
测定樟树的一些光合生理和水分生理指标 o进一步为探讨樟树林的碳平衡和光合作用机理方面提供基础数
据 ∀
t 材料与方法
试验于 ussu年 y ) |月在湖南株洲中南林学院标本园内kttuβxwχ ∞ouzβxsχ l进行 ∀标本园属湘中丘陵
地带 o系典型的亚热带湿润气候区 o年平均气温为 tz1w ε o年降水量 t t{x1{ ∗ t |tu1u °° o集中在 w ∗ z月 o年
相对湿度为 {s h ∀海拔 xs ∗ uss ° o相对高度 tss °∀土壤为变质板页岩发育而成的红壤 o呈酸性 ∀
选取自然萌发的 v ¤生樟树 v株 o用美国产 ¬2≤ ywss便携式光合测定系统测定每株相同叶位叶片的
净光合速率k Π±l !气温k Τ¤¬µl !叶温k Τ¯ ¤¨©l !胞间 ≤u 浓度k Χ¬l !气孔导度k Χονδl !蒸腾速率k Τρl !相对湿度
k ΡΗl !大气 ≤u 浓度k Χ¤l !光合有效辐射k ΠΑΡl等 o重复 v次 ∀测定中用 ¬2≤ 公司生产的 ¬2ywss2st液化
≤u 钢瓶提供不同的 ≤u 浓度 o¬2ywss2su
红蓝光光源提供不同的光合有效辐射强度 ∀日变化于 z月上 !中
旬晴好天气中对当年生发育成熟的叶片测定 ∀于 z月下旬的晴天里测定对 ≤u 浓度升高的响应 }保持自然
条件下的温度和湿度 o利用系统提供的 ≤u 气源 o设置 uss owss oyss o{ss ot sss Λ°²¯#°²¯ p t共 x个水平 o每个
水平间隔 x °¬±o分别设定在光合有效辐射 t sss ot xss ou sss Λ°²¯#°pu¶pt下 o对光合速率 !胞间 ≤u 浓度 !蒸
腾速率 !气孔导度进行测定 ∀同时利用系统红蓝光源设置 s ots ovs oxs otss ouss ovxs oxss ozxs ot sss ot xss o
u sss ou wss Λ°²¯#°pu¶p t光合有效辐射 o每个点间隔 v °¬±o分别设定在 ≤u 浓度 u{s owxs o{ss ot uss Λ°²¯#
°²¯ p t下 o测定光合速率和水分利用效率k ΩΥΕ Π±ΠΤρl ∀仪器标定好进入工作状态后 o自动记录测定数据 ∀
所记录的数据导入计算机后 o用 ¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯usss读取并分析 o用 ≥°≥≥软件绘制图形 ∀
u 结果与分析
211 樟树光合作用的日变化规律
图 t 樟树叶片净光合速率k Π±l !光合有效辐射k ΠΑΡl !
蒸腾速率k Τρl和气孔导度k Χονδl的日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬±∏µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l o³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl o
·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ k Τρl ¤±§¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k Χονδl
樟树叶片净光合速率k Π±l
的日变化曲线呈双峰型 k图
t¤l o在早晨尽管胞间 ≤u 浓度
比较高k图 ul o{ }ss比 ts }ss高
txs Λ°²¯ #°²¯ p t o但是由于光合
有效辐射k ΠΑΡl低 o{ }ssΠΑΡ 为
ws Λ°²¯ #°pu¶p t oΠ± 很低 ~但随
着气温k图 vl和 ΠΑΡ 的上升 o
Π±迅速增高 o在 ts }ss 出现最
高峰 o为 tz1| Λ°²¯ # °pu¶p t o此
后 Π± 持续下降 o到 tu }ss ) tv }
ss左右出现低谷值 o而后 Π± 又
有所回升 o直到 tw }ss又出现第 u个峰值 o之后又迅速下降 ∀第 u个峰值为 ty1u Λ°²¯#°pu¶p t o比第 t个峰值
小 t1z Λ°²¯#°pu¶p t ∀ Π±日变化有明显的/午休0现象 ∀
由图 t¥看出 o樟树叶片气孔导度与蒸腾速率的日变化曲线呈双峰型 ∀与图 t¤对比可看出叶片的气孔
导度 !蒸腾速率与叶片的光合速率日变化有很强的正相关关系 o呈平行变化趋势 o而且其峰值出现的时间和
峰宽也相似 o这证实许大全kt||zl的说法 o即光合速率对气孔导度和蒸腾速率具有指示调节作用 o在有利于
光合时促进气孔导度增大 o不利时导致气孔导度减小 ∀对比图 v¤可以看出 o高温时气孔导度和蒸腾速率降
低 o这是由于中午大气温度较高 o空气湿度低造成的 ∀气孔作为联结植物和大气的通道 o其导度的变化可以
影响光合作用 o并通过调节叶片的蒸腾作用来适应环境 ∀
由图 u可以看出 o经过夜间的富集 o大气中 ≤u 浓度和胞间 ≤u 浓度在清晨较高 ∀tu }ss以前呈下降趋
势 o以后呈上升趋势 o其中胞间 ≤u 浓度在 tu }ss左右达到一天中的最低值 o这与光合作用午休时间相对应 ∀
分析樟树叶片环境中微气象因子k图 v¥l可以看出 o空气相对湿度k ΡΗl低时 o水汽压差值kςΠ∆l增加 o导
致气孔导度减小 o胞间 ≤u 浓度降低 o光合速率下降 ∀在午间气温高 o光照强 o由于土壤水分的供应不足或
|{ 第 x期 田大伦等 }樟树幼树光合特性及其对 ≤u 浓度和温度升高的响应
叶片光合能力等原因 o供应叶片的水分减少 o造成蒸腾速率和气孔导度急速下降 o气孔开度减小 o进入叶肉细
胞的 ≤u 减少 o诱导植物午间光合速率下降 o即/午休0 ∀
植物光合速率产生/午休0与午间的光照强度 !温度和湿度等有密切关系 o同时也和蒸腾强度 !气孔导度 !
胞间 ≤u 浓度有一定的关系 ∀一些学者kƒ¬¨ §¯ ετ αλqot||x ~
²¤µ§°¤±ot|zzl认为 o导致午间光合速率下降的主
要环境因子是相对湿度的降低 ∀图 v¥也说明了这一点 o中午 ΡΗ迅速下降到一天中最低值 o而叶片与空气
之间的 ςΠ∆迅速增大达最大值 ∀湿度除了能影响气孔的张开 o还直接影响叶肉细胞的光合活性 o随着 ςΠ∆
的增加 o羧化效率和最大光合能力都下降 ∀
关于引起光合速率产生/午休0的内在机制 o大体上有 u种解释 }一种是气孔因素导致 o由于午间太阳辐
射增强 o气孔阻力增大 o≤u 进入叶片受阻 o胞间 ≤u 浓度降低 o光合速率下降 o进而引起了植物/午休0k许大
全 ot||x ~苏培玺等 oussu ~路丙社等 ot||yl ∀另一种是由非气孔因素造成的k张大鹏等 ot||xl ∀根据 ƒ¤µ´∏«¤µ
等kt|{ul的观点 o判断气孔关闭是不是光合降低的原因 o最重要的依据是细胞间隙 ≤u 浓度是否也同时降
低 o气孔和非气孔限制的界限是细胞间隙 ≤u 浓度的变化方向 o而不是气孔限制与非气孔限制值的相对大
小 ∀本研究发现 o午间伴随光合速率下降 o胞间 ≤u 浓度有所下降 o表明樟树的午休是由气孔因素造成的 ∀
图 u 樟树叶片胞间 ≤u 浓度k Χ¬l
和大气 ≤u 浓度k Χ¤l日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬±∏µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤u
¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χ¬l ¤±§¤·°²¶³«¨µ¨ ≤u
¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χ¤l
图 v 气温k Τ¤¬µl !相对湿度k ΡΗl和水汽压差kςΠ∆l日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬±∏µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©¤·°²¶³«¨µ¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ k Τ¤¬µl o
µ¨ ¤¯·¬√¨«∏°¬§¬·¼ k ΡΗl¤±§√¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·k ςΠ∆l
212 光合速率对 ≤2 浓度升高的响应
正常条件下 o樟树林中 ≤u 浓度的变化呈中午低 !早晚高的凹形曲线 ∀不同 ≤u 浓度 !不同光照条件
下 o光合速率不同k图 w¤l ∀ ≤u 浓度低于 yss Λ°²¯#°²¯ p t时 o光合有效辐射 t xss Λ°²¯#°pu¶p t下的 Π± 与
u sss Λ°²¯#°pu¶pt下的 Π±变化趋势相似 o都是随着 ≤u 浓度升高 oΠ±逐渐增大 o且在 ≤u 浓度为 {ss !t sss
Λ°²¯#°²¯ p t时 o光合速率有明显波动 o这可能是因为当时的光合能力超过了植物转移与储藏碳水化合物的能
力 o植物就通过调节光合装置和酶系统来适应k蒋高明等 ot||zl ∀ ≤u 低于 {ss Λ°²¯#°²¯ p t时 o光合有效辐射
t sss Λ°²¯#°pu¶p t下的 Π± 随着 ≤u 升高而上升 o当 ≤u 接近 t sss Λ°²¯#°²¯ p t时 oΠ± 并没有明显增加 ∀控制
光合有效辐射为 t sss Λ°²¯#°pu¶p t o保持其它自然因子不变 o对 Π± p ≤u 浓度响应曲线进行了试验模拟 o其
方程为 ψ p s1sss suξu n s1sws tξ p t1yut |k Ρu s1||vl o式中 oψ为光合速率 oξ为 ≤u 浓度 o由此得到在
t sss Λ°²¯#°pu¶pt光强下樟树叶片 ≤u 饱和点为 t uss Λ°²¯#°²¯ p t o≤u 补偿点为 xs Λ°²¯#°²¯ p t ∀
从前面樟树 Π±的日变化分析得出 o引起樟树 Π±下降的主要原因是气孔因素 o即气孔导度降低引起 ≤u
供应不足 ∀从图 w¥胞间 ≤u 浓度在不同辐射下对 ≤u 的响应也可以证明这一点 o在相同大气 ≤u 浓度下 o
随着光强的增加 o气孔导度降低 o胞间 ≤u 浓度减少 o而且随着 ≤u 的升高 o这种变化越明显 ∀
图 w¦显示的是蒸腾速率对不同光合有效辐射k ΠΑΡl !不同 ≤u 浓度的响应 o与图 w§相比较 o可发现蒸
腾速率与气孔导度的变化趋势非常相似 ∀ ΠΑΡ为 t sss Λ°²¯#°pu¶p t时 o气孔导度和蒸腾速率的上升段加长 o
且都在 ≤u 浓度超过 {ss Λ°²¯#°²¯ p t时得到稳定 ∀与图 w¤相比 o在 ΠΑΡ 为 t sss Λ°²¯#°pu¶p t时 o若 ≤u 浓
度超过 {ss Λ°²¯#°²¯ p t o光合速率和气孔导度的值要高于强光照射下的值 ∀ ΠΑΡ增至强光kt xss !u sss Λ°²¯#
°pu¶p tl时 o气孔导度和蒸腾速率的上升段缩短 o但基本表现为在高于当前环境 ≤u 浓度的情况下 o变化趋于
s| 林 业 科 学 ws卷
图 w 不同光合有效辐射k ΠΑΡl下樟树叶片光合速率k Π±l !胞间 ≤u 浓度k Χ¬l !
蒸腾速率k Τρl !气孔导度k Χονδl与 ≤u 浓度的关系
ƒ¬ªqw ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l o¬±·¨µ¦¨¯¯¤µ≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±k Χ¬l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨k Τρl o
¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨k Χονδl º¬·« ≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl
图 x 不同 ≤u 浓度下樟树叶片光合速率k Π±l !水分利用效率k ΩΥΕl与光合有效辐射的关系
ƒ¬ªqx ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl º¬·« ΠΑΡ ¬± §¬©©¨µ¨±·≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
稳定 ∀蒸腾速率在不同的 ≤u 浓度梯度下 o随着光强的增加而增加 o与前面的日变化相比有些不同 o这可能
与被测条件下相对湿度的差异有关 ∀因为光合作用日变化中 o光强增加的过程中 o相对湿度减少而水汽压差
值增加 ∀
从图 x¤可以看出 o在相同的光合有效辐射条件下 o光合速率随着 ≤u 的上升而上升 ∀这与 ≤∏µ¨ 等
kt||yl认为短期的 ≤u 浓度升高能提高光合作用的研究结果一致 ∀值得注意的还有 o≤u 浓度从工业革命
前的 u{s Λ°²¯#°²¯ p t提高到 wxs Λ°²¯#°²¯ p t时光合速率升高的程度大于 ≤u 浓度从 wxs Λ°²¯#°²¯ p t提高到
{ss Λ°²¯#°²¯ p t时光合速率升高的程度 o这也与 ²«±¶²±等kt||vl的研究结果一致 ∀对正常大气 ≤u 浓度下
的光照强度与光合作用进行了试验模拟 o见图 y ∀由图中可以看出 o当 ΠΑΡ为 ws1y Λ°²¯#°pu¶p t oΠ± 值为 s o
随着 ΠΑΡ增加到 t uxs Λ°²¯#°pu¶p t oΠ± 达到最大 o并维持在一定的水平 o由此可得出正常大气 ≤u 浓度下 o
樟树叶片光饱和点为 t uxs Λ°²¯#°pu¶p t o光补偿点为 ws1y Λ°²¯#°pu¶p t ∀
水分利用效率是植被光合 !蒸腾特性的综合反映 ∀许多研究证明大气 ≤u 浓度的升高使植物水分利用
效率提高k≤∏µ·¬¶ ετ αλqot||{l ∀本文的研究也证实了这一点 ∀从图 x¥中可以看出 o随着光合有效辐射的逐
渐增加 o樟树叶片在各种不同的 ≤u 浓度下 o水分利用效率逐渐增加 ∀在不同的 ≤u 浓度处理下 o叶片的水
分利用效率在光合有效辐射为 zxs Λ°²¯#°pu¶p t时均达到最大值 ∀与图 w§相比 o此光合有效辐射下的光合
速率正处于上升的过程中 o说明此时随着 ≤u 的升高 o胞间 ≤u 浓度升高 o气孔导度降低 o蒸腾速率降低 o气
孔对水分的利用协调达到最适状态 o为下一步光合速率达到高峰值做准备 ∀
t| 第 x期 田大伦等 }樟树幼树光合特性及其对 ≤u 浓度和温度升高的响应
图 y 正常大气 ≤u 浓度下樟树叶片净光合速率k Π±l
与光照强度的关系
ƒ¬ªqy ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
k Π±l º¬·« ΠΑΡ ¬± ¤°¥¬¨±·≤u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
图 z 不同温度下樟树叶片净光合速率
与光合有效辐射的关系
ƒ¬ªqz ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ º¬·«
ΠΑΡ ¬± §¬©©¨µ¨±··¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
213 樟树叶片的光合速率对温度的响应
全球气候变化的最主要的特点是温度上升 o然而这是一个逐步的过程 o植物会在生长发育中调整生理活
动来适应这种变化 ∀对于短期内较大温差的变化 o植物并不能表现出正常的光合响应 o为了避免这种误差 o
利用 y ) |月不同生长季节的温差 o在大气 ≤u 浓度变化kw ? ul Λ°²¯#°²¯ p t !空气相对湿度变化 x h ? t1{ h
的条件下 o测定不同温度下的光响应曲线 ∀试验时间选接近光合午休前和光合午休后期间 o结果见图 z ∀从
图 z可以看出 o在 uw ε 以上 o随着光合有效辐射的增加 o温度升高导致樟树光合速率的降低 ∀同时温度越
高 o光合速率达到最大值时所需的光照越低 ∀樟树在温度为 uw ε 时整体光合速率最大 o而 uw ε 是亚热带 y
月份的平均温度 o说明樟树的速生季节为 y月份 ∀
v 结论
樟树叶片光合速率日变化呈双峰曲线 o最高峰出现在 ts }ss o为 t{1w Λ°²¯#°pu¶p t o次高峰出现在 tw }ss o
为 ty1x Λ°²¯#°pu¶p t o午间有明显的/午休0现象 o气孔因素是导致午休的主要原因 ∀中午光照强度大 o叶片
与空气之间的水汽压差达到最大值 o相对湿度 !气孔导度 !胞间 ≤u 浓度达到最小值 o诱导叶片光合午休 ∀
正常大气条件下 o樟树叶片光饱和点为 t uxs Λ°²¯#°pu¶p t o光补偿点 ws1y Λ°²¯#°pu¶p t o在 t sss Λ°²¯#
°pu¶p t光强下 ≤u 饱和点为 t uss Λ°²¯#°²¯ p t o≤u 补偿点为 xs Λ°²¯#°²¯ p t ∀水分利用效率 !气孔导度 !蒸腾
速率在不同的 ≤u 浓度梯度下 o随着光强的增加而增加 ∀
在 uw ∗ vx ε 时 o随着温度的升高 o樟树叶片光合速率逐渐降低 ∀同时随着温度的升高 o光合速率达到最
大值时所需的光合有效辐射也逐渐变小 ∀
参 考 文 献
葛 滢 o常 杰 o陈增洪等 q青冈净光合作用与环境因子的关系 q生态学报 ot||| ot|kxl }y{v p y{{
郝日明 o魏宏图 q紫金山森林植被性质与常绿落叶阔叶混交林重建可能性的探讨 q植物生态学报 ot||| ouvkul }ts{ p ttx
蒋高明 o韩兴国 o林光辉 q大气 ≤u浓度升高对植物的直接影响 ) ) ) 国外十余年来模拟实验研究之主要手段及基本结论 q植物生态学报 o
t||z outkyl }w{| p xsu
路丙社 o白志英 o董 源等 q阿月浑子光合特性及其影响因子的研究 q园艺学报 ot||y ouykxl }u{z p u|s
苏培玺 o杜明武 o张立新等 q日光温室草莓光合特性及对 ≤u浓度升高的响应 q园艺学报 oussu ou|kxl }wuv p wuy
许大全 q光合作用和气孔限制的研究 q植物生理学通讯 ot||z ovvkwl }uwt p uww
许大全 q气孔的不均匀关闭与光合作用的非气孔限制 q植物生理学通讯 ot||x ovtkwl }uwy p uxu
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