全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s y
种间竞争对甘草柠条生物量积累和分配的影响
孙志蓉t 王文全t 翟明普u
kt1北京中医药大学中药学院 北京 tsstsu ~ u1北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 研究不同种植密度和不同混栽比例条件下甘草和柠条的生物量积累 !分配模式及种间竞争动态 ∀结果
表明 }混栽后甘草和柠条播种苗的平均单株生物量较纯栽都有所降低 o柠条受种间影响的程度较甘草大 ∀混栽甘
草的根部和单株生物量较纯栽分别减少了 t{1tu h和 tw1xu h o地下部分受到的影响较地上部分大 ~混栽柠条的根
部和单株生物量较纯栽分别减少了 vy1xt h和 ww1zw h o地上部分受到的影响较地下部分大 ∀甘草根 !茎 !叶和单株
生物量混栽与纯栽之间的差异都不显著 ~柠条根 !茎 !叶和单株生物量混栽与纯栽之间的差异达到显著和极显著水
平 ∀总的来说 o混栽条件下甘草和柠条的相对总生物量k• ≠×l随着生长时间延长和密度的增大呈减小趋势 ∀低密
度混栽时 o甘草和柠条表现出一定的互惠关系 ~高密度混栽时 o二者共用资源受限 o表现出相互拮抗的关系 o且随着
生长时间延长而加强 ∀混栽比例不同 o甘草和柠条的种间竞争率k≤• l存在一定的差异 o在柠条占有较大比例的处
理k甘草 us h ~柠条 {s h l中 o甘草的竞争力较小 ~在甘草占有较大比例k甘草 {s h ~柠条 us h l和两者比例相等的处
理k甘草 xs h ~柠条 xs h l中 o甘草的竞争力均大于柠条 ∀苗期甘草在混栽群体中具有较强的竞争优势 ∀
关键词 } 甘草 ~柠条 ~种间关系 ~竞争力 ~生物量
中图分类号 }≥vuv ~≥zuu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p ssst p sy
收稿日期 }ussx p s{ p uv ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsuztszwl ∀
Εφφεχτσ οφ Ιντερσπεχιεσ Χοµ πετιτιον ον Βιοµασσ Αχχυµ υλατιον ανδ Αλλοχατιον οφ
Γλψχψρρηιζα υραλενσισ ανδ Χαραγανα µιχροπηψλλα
≥∏± «¬µ²±ªt • ¤±ª • ±¨´ ∏¤±t «¤¬¬±ª³∏u
kt1 Σχηοολοφ Πηαρµαχψo Βειϕινγ Υνιϖερσιτψοφ Χηινεσε Μεδιχινε Βειϕινγ tsstsu ~
u1 Χολλεγε οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} …¬²°¤¶¶¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±o ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ³¤·¨µ± ¤±§ §¼±¤°¬¦¶¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²± ²© Γλψχψρρηιζα υραλενσισ ¤±§
Χαραγανα µιχροπηψλλα ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼ ¤±§ °¬¬¨ § ³¯¤±·¬±ª³µ²³²µ·¬²± º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §} …²·«¤√¨ µ¤ª¨
¬±§¬√¬§∏¤¯ ¥¬²°¤¶¶§¨¦µ¨¤¶¨§¬± °¬¬¨ §³¯¤±·¬±ªq∞©©¨¦·¶²± Χq µιχροπηψλλα º¤¶ªµ¨¤·¨µ·«¤±·«¤·²± Γ q υραλενσισq •²²·¤±§
¬±§¬√¬§∏¤¯ ¥¬²°¤¶¶ ²© °¬¬¨ § ³¯¤±·¨§ Γ q υραλενσισ º¨ µ¨ §¨¦µ¨¤¶¨§ ¥¼ t{1tu h ¤±§ tw1xu h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ¬±©¯∏¨±¦¨¶ ²©
∏±§¨µªµ²∏±§³¤µ·¶∏©©¨µ¨§º¤¶ªµ¨¤·¨µ~ „··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ oµ²²·¤±§¬±§¬√¬§∏¤¯ ¥¬²°¤¶¶²© °¬¬¨ §³¯¤±·¨§ Χq µιχροπηψλλα º¨ µ¨
§¨¦µ¨¤¶¨§¥¼ vy1xt h ¤±§ww1zw h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¬±©∏¯∏¨±¦¨¶²©¤¥²√¨ ªµ²∏±§³¤µ·¶∏©©¨µ¨§º¤¶ªµ¨¤·¨µq⁄¬©©¨µ¨±·²©¥¬²°¤¶¶²©
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·¬°¨ ³µ²¯²±ªq ׫¨¬µ¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶ ¦²°³¨·¬·¬²± µ¤·¨ º¤¶ §¬©©¨µ¨±·∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·°¬¬·∏µ¨ ³µ²³²µ·¬²±q ƒ²µ·µ¨¤·°¨ ±·²© Χq
µιχροπηψλλα ¥¬ªª¨µ³µ²³²µ·¬²± kus h Γ q υραλενσισ~{s h Χq µιχροπηψλλαl o·«¨ ¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²±µ¤·¨ ²© Γ q υραλενσισ
º¤¶¯¨¶¶qƒ²µ·µ¨¤·°¨ ±·²© Γ q υραλενσι󥬪ª¨µ³µ²³²µ·¬²±k{s h Γ q υραλενσισ~us h Χq µιχροπηψλλαl ¤±§¶¤°¨ ³µ²³²µ·¬²±o·«¨
¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²±µ¤·¨ ²© Γ q υραλενσισ º¤¶¥¬ªª¨µq Γ q υραλενσι󫤧¤¥¬ªª¨µ¦²°³¨·¬·¬√¨ ¤§√¤±·¤ª¨ ·«¤± Χq µιχροπηψλλα
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Κεψ ωορδσ} Γλψχψρρηιζα υραλενσισ~ Χαραγανα µιχροπηψλλα~¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³~¦²°³¨·¬·¬√¨ ©²µ¦¨ ~¥¬²°¤¶¶
目前 o我国西北部地区水土流失及风沙危害现象极为严重 o要从根本上扭转生态环境的恶化 o最重要的
措施就是大力植树种草 o恢复植被 ∀耐旱型灌木与药用植物复合种植可作为西部干旱半干旱地区的重要植
被恢复模式k蒋井齐等 ot||{l ∀柠条k Χαραγανα µιχροπηψλλαl和甘草k Γλψχψρρηιζα υραλενσισl是西部干旱半干旱地
区自然分布较为广泛的灌木与草本植物 o具有较高的生态和经济价值 o已成为西部地区首选的灌木和药材种
类 ∀自然条件下甘草能与胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl !柠条 !柽柳k Ταµαριξ χηινενσισl等共同组成群落 o由于长期
过度采挖 o野生资源面临枯竭k丘明新等 ot||vl o探索甘草的保护和栽培模式势在必行 ∀甘草与柠条复合种
植后 o柠条的生态保护作用能降低甘草药材采挖对生态环境带来的负面影响 o也能为甘草种群的繁殖和恢复
提供生态保护屏障 ∀目前 o有关甘草和柠条种间关系的研究未见报道 ∀探索甘草与柠条复合种植模式 o研究
二者的种间作用机制 o对我国西部地区生态环境和经济建设具有重要的意义 ∀
t 试验材料和方法
111 试验地概况
试验地设在北京中医药大学中药学院药用植物试验区内kv|βxxχ‘ottyβu{χ∞l o海拔 xw1z ° o年均气温
tt1{ ε ot月份均温 p w1v ε oz月份均温 ux1| ε o年均地面温度 tv1x ε o年均降雨量 xzz °° o年均蒸发量
t {yt °° o年均相对湿度 yu h o月温暖指数 tsx1z ε ∀
112 试验材料
甘草种子采自内蒙古杭锦旗野生甘草群落 o柠条种子由内蒙古赤峰市林木种苗站提供 o均为 ussu年秋
季收集 ∀采用 vs ¦° ≅ vs ¦°的圆形塑料盆 o每盆装砂壤土 tx ®ªo土壤 ³‹值 z1z| o有机质含量 v1xw ª#®ªpt o
全氮含量 s1vsz ª#®ªpt ∀装盆前全部过筛并充分混匀 ∀
113 试验方法
t1v1t 试验设计 ussv年春季布置盆栽试验 ∀种子经消毒催芽后 o于 w月 us日统一播入盆中 ∀密度试验 }
以留苗密度为试验因素 o分纯播甘草 !纯播柠条 !两者混播ktΒtlv种配置 o各设每盆留苗 u !y !ts !us !ws !{s株
y个密度水平k处理编号分别为 }t !u !v !w !x !yl o出苗整齐后 o及时进行间苗定株 o正常浇水 o不施肥 o
每处理重复 z次 o共 tuy盆 ∀ts株以下的处理每盆每株都选 ots株以上的每盆随机选择具有代表性的植株
ts株 o编号挂牌作为标准株 o进行生长动态调查 ∀除上述试验外 o另外还设置了栽培条件完全一致的取样试
验盆 o供生物量测定采挖取样 ∀混播比例试验 }将甘草与柠条混播 o设混播比例为 }甘草 us h n柠条 {s h ~甘
草 xs h n柠条 xs h和甘草 {s h n柠条 us h v种处理 o每盆留苗 ts株 o每处理重复 x次 o正常浇水 o不施肥 ∀
t1v1u 生长指标测定 从播种出苗开始 o定期对甘草和柠条苗的地上与地下部生长量及生物量进行测定 ∀
地上部生长量和生物量测定 }x ) y月每 ts天测 t次 oz ) {月每 tx天测 t次 o| ) ts月每月测 t次 ∀密度 ts
株以下的处理每株都测 ots株以上的处理每盆选 ts株标准株测定 o每处理测定 x盆 ∀地下部生长量和生物
量测定 }y月份每 ts天测 t次 oz ) ts月每月测 t次 o测定项目包括根长 !根头粗度 !侧根数量和长度 !地下根
茎数量 ∀根 !茎 !叶的生物量采用烘干称重方法测定 o各处理每次采挖 vs株作为测定样品 ∀
t1v1v 种间竞争力测定 相对总生物量kµ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¼¬¨ §¯·²·¤¯ o• ≠×l作为测定混栽组合间竞争力的重要指标 ∀
相对总生物量以公式 • ≠× € ÷ŠΠ≠Š n ÷≤Π≠≤表示 o÷Š为混播中甘草的生物量 o÷≤为混播中柠条的生物量 o≠Š为
纯播中甘草的生物量 o≠≤为纯播中柠条的生物量 ∀ • ≠×值可以表明两种植物对同一资源的利用情况及两种
植物的相关关系 }• ≠×  t时 o两种植物占有不同的生态位 o利用不同的资源 o表现出一定的互惠关系 ~• ≠× €
t时 o植物种间利用共同的资源 ~• ≠×  t时 o表示植物间相互拮抗的关系 ∀
竞争率k¦²°³¨·¬·¬²±µ¤·¬²o≤• l能反映两种混播植物竞争力的强弱 o用 ≤• 能进一步说明混栽植物种间竞
争力的大小 ∀竞争率以公式 ≤• Š € ≈k÷ŠΠ≠Šl#Š Π≈k÷≤Π≠≤l#≤ 表示 o其中 Š为混播中甘草的混播比例 o≤
为混播中柠条的混播比例 ∀当 ≤• Š  t时表示甘草的竞争力大于柠条 ~≤• Š € t时 o表示甘草和柠条的竞争力
相同 ~≤• Š  t时 o表示甘草的竞争力小于柠条 ∀
u 结果与分析
211 种间竞争对甘草生物量积累的影响
由表 t可见 o甘草在纯栽和混栽两种栽培方式下 o各密度处理的生物量指标之间的差异均达到了极显著
水平k Π  s1stl ∀混栽条件下 o甘草的根 !茎和单株生物量较纯栽时的分别减少了 t{1tu h !uu1s| h 和
tw1xu h o叶的生物量较纯栽时增加了 vx1x| h ∀以栽培方式和密度为因素 o对甘草各生物组分生物量指标进
行双因素方差分析 o结果表明 o在不同密度之间各生物量指标的差异均达到极显著水平 o而纯栽与混栽的地下
u 林 业 科 学 wu卷
生物量之间的差异达到极显著水平 o主根 !茎和叶生物量之间的差异达到显著水平 o而地上部分生物量和总生
物量之间的差异不显著 ∀
表 1 不同密度不同栽培方式下甘草生物量指标的方差分析 ≠
Ταβ .1 Αναλψσισ οφ Γ . υραλενσισ βιοµ ασσινδεξεσ υνδερ διφφερεντ πλαντινγ µετηοδ ανδ δενσιτψ ª#¬±§¬√¬§∏¤¯ pt
栽培方式
°¯ ¤±··¼³¨
统计项目
≥·¤·¬¶·¬¦
¬·¨°
地下干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
∏±§¨µªµ²∏±§
主根干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©·¤³µ²²·
侧根干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
¶¬§¨ µ²²·
地上干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
¤¥²√ ª¨µ²∏±§
茎干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©¶·¨°
叶干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©¯¨ ¤©
总生物量
ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ u1{z u1yv s1ux t1w{ s1{y s1x| w1vw纯栽
°∏µ¨ ³¯¤±·¬±ª 标准差 ≥ q⁄q t1xz t1wu s1t{ s1zw s1ww s1v| u1uu密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ vv1ysz
33 u{1tz{33 tz1zux33 yz1syy33 |1yw|33 uz1ytu33 wv1xv|33
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ u1vx u1tv s1uu t1v{ s1yz s1{s v1zt混栽
¬¬¨ §³¯¤±·¬±ª 标准差 ≥ q⁄q u1wt u1tz s1ux t1wt s1xz s1|w v1z|密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ {s1x{s
33 zu1|wy33 zt1|ts33 vzx1w{u33 yv1tzz33 xy1xs|33 tws1xut33
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ u1xz u1v| s1uw t1wv s1zz s1y| w1sw
标准差 ≥ q⁄q t1{| t1{v s1uu t1tt s1xt s1zt v1sz双因素方差
分析
∂¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶
²©§²∏¥¯¨©¤¦·²µ
栽培方式间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª³¯¤±·¬±ª°²§¨ |1tvw
33 x1xzu 3 t1vtv s1txu y1v{s 3 y1wwy 3 v1tvv
密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ yw1vvs
33 xu1{xw33 wz1tts33 yv1{wz33 vz1z||33 vt1wt|33 yz1xyw33
≠各栽培方式方差分析样本总数 ν € x| o Φs1sx € t1z|t u oΦs1st € u1uzw x ~密度和栽培方式双因素方差分析样本总数 ν € uvs ∀栽培方式间
Φs1sx € u1yww w oΦs1st € v1{y| s ~密度间 Φs1sx € t1yw| x oΦs1st € u1stw y q 3 s1st  Π s1sx o33 Π s1st o下同 ∀≥¤°³¯¨·²·¤¯ ²©√¤µ¬¤±·¤±¤¯¼¶¬¶¬± ¤¨¦«
³¯¤±·¬±ª °²§¨ } ν € x| o Φs1sx € t1z|t u oΦs1st € u1uzw x ~¶¤°³¯¨·²·¤¯ ²©§²∏¥¯¨©¤¦·²µ√¤µ¬¤±·¤±¤¯¼¶¬¶¬± §¨±¶¬·¼ ¤±§³¯¤±·¬±ª °²§¨ } ν € uvs oΦ √¤¯∏¨ ¤°²±ª
³¯¤±·¬±ª °²§¨ } Φs1sx € u1yww w oΦs1st € v1{y| s ~Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª §¨±¶¬·¼} Φs1sx € t1yw| x oΦs1st € u1stw y q3 s1st  Π s1sx o33 Π s1st q ׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
212 种间竞争对柠条生物量积累的影响
对纯栽和混栽两种栽培方式条件下不同密度处理的柠条生物量指标进行方差分析 o结果见表 u ∀由表 u
可见 o纯栽和混栽两种栽培方式下 o各密度处理的柠条生物量指标之间的差异都达到了极显著水平k Π
s1stl ∀混栽条件下 o柠条的根 !茎 !叶和单株生物量较纯栽时分别减少了 vy1xt h !w{1xw h !xv1|t h 和
ww1zw h ∀以栽培方式和密度为因素 o对柠条各生物组分生物量指标进行双因素方差分析 o结果表明 o不同密
度处理之间 o各生物量指标的差异均达到了极显著水平 ∀总体来看 o混栽对柠条生物量指标的影响程度较甘
草更大 o而柠条地上部分受到的影响较地下部分的大 ∀
表 2 不同密度不同栽培方式下柠条生物量指标的方差分析
Ταβ .2 Αναλψσεσ οφ Χ . µιχροπηψλλα βιοµ ασσινδεξεσ υνδερ διφφερεντ πλαντινγ µετηοδ ανδ δενσιτψ ª#¬±§¬√¬§∏¤¯ pt
栽培方式
°¯ ¤±··¼³¨
统计项目
≥·¤·¬¶·¬¦
¬·¨°
地下干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
∏±§¨µªµ²∏±§
主根干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©·¤³µ²²·
侧根干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
¶¬§¨ µ²²·
地上干质量
⁄µ¼ °¤¶¶²©
¤¥²√¨ ªµ²∏±§
茎干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©¶·¨°
叶干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
²©¯¨ ¤©
总生物量
ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶
平均值 „√¨ µ¤ª¨ √¤¯∏¨ v1sw u1tt t1ty w1xw u1v| u1wv z1{s纯栽
°∏µ¨ ³¯¤±·¬±ª 标准差 ≥ q⁄q u1z| t1w{ t1zw v1v{ t1{z t1{s y1tx密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ {1vxz
33 {1tut33 xu1vz|33 wx1vux33 {1|vt33 us1|uy33 yw1tw{33
平均值 „√¨ µ¤ª¨ √¤¯∏¨ t1|v t1vv s1yt u1vz t1uv t1tu w1vt混栽
¬¬¨ §³¯¤±·¬±ª 标准差 ≥ q⁄q v1sv t1{w t1uu v1su t1zx t1vv y1st密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ uyt1xz{
33 tts1ust33 xwv1|xu33 u{y1|u{33 uyy1|yw33 |v1v{w33 vws1vuw33
平均值 „√¨ µ¤ª¨ √¤¯∏¨ u1wz t1zt s1{z v1wu t1z| t1zy x1||
标准差 ≥ q⁄q u1|w t1zt t1xt v1vx t1{| t1zs y1u{双因素方差分析
∂¤µ¬¤±¦¨
¤±¤¯¼¶¬¶²©
§²∏¥¯¨©¤¦·²µ
栽培方式间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª³¯¤±·¬±ª °²§¨ v1tzy x1u||
3 |1tsv33 wu1twv33 tu1yww33 wt1wuw33 vt1xz33
密度间 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª§¨±¶¬·¼ vu1zzw
33 ux1yuw33 tws1xy{33 ttu1zyu33 vs1t|33 yt1vu{33 tvu1ssu33
213 种间竞争对甘草和柠条生物量分配的影响
地上部分和地下部分各器官生物量的分配模式 o既是生物学特性的表现 o也反映着植物对资源的竞争和
利用策略k • ¬¨±¨ µot|{xl ∀由表 v可见 o混栽条件下甘草根和茎所占的比例较纯栽时有所减少 o而叶的比例明
显增加 o混栽后柠条根所占的比例有所增加 o而茎和叶的比例则有所减少 ∀纯栽条件下 o甘草地下与地上生
v 第 y期 孙志蓉等 }种间竞争对甘草柠条生物量积累和分配的影响
物量之比k•Π×l为 t1{y o柠条为 s1yy ~而混栽条件下 o甘草为 t1zu o柠条为 s1zt ∀可见 o甘草对地下资源利用
能力较强 o这也是多年生草本植物营养物质储存方式的一种体现 o而柠条对地上光照资源的需求性更强 o二
者之间存在资源利用方面的差异 o而混栽没有改变两个种自身的资源竞争利用特性 ∀
由图 t可见 o混栽ktΒtl对甘草和柠条的 •Π×值有不同程度的影响 ∀混栽甘草 u !v !w 处理的 •Π×比
值明显低于纯栽甘草 o说明甘草的地下生长受到柠条的影响 o而向地上分配的生物量有所增加 ~t 处理的
•Π×值与纯栽甘草的较接近 o是因为该处理栽植密度较小 o个体间的竞争较为缓和 o甘草受到来自种内和种
间竞争的影响较小 ~混栽甘草 x 处理的 •Π×值接近于纯栽甘草的比值 o说明受到的种间竞争影响较小 ~y
的 •Π×值明显高于纯栽甘草的比值 o说明在这个密度条件下 o甘草受到来自柠条种间竞争的影响要小于来自
种内竞争的影响 o这是因为与柠条混栽后 o二者占有不同的生态位 o因而缓和了甘草纯栽时激烈的种内个体
竞争 o使混栽后的 •Π×值明显增高 ∀混栽后 o柠条 •Π×值的变化不同于甘草 ot !u 和 v 处理的 •Π×值明显
高于纯栽柠条的比值 ow 和 x 低于纯栽柠条 o而 y 的 •Π×值与纯栽柠条的比值相近 ∀
表 3 混栽(1Β1)对甘草 !柠条生物量比例的影响
Ταβ .3 Εφφεχτσ οφ µιξεδ πλαντινγ ον Γ . υραλενσισ ανδ Χ . µιχροπηψλλα βιοµ ασσ ρατιο
植株
部位
’µª¤±
甘草纯栽
°∏µ¨ ³¯¤±·¬±ª Γ q υραλενσισ
甘草混栽
¬¬¨ §³¯¤±·¬±ª Γ q υραλενσισ
柠条纯栽
°∏µ¨ ³¯¤±·¬±ª Χqµιχροπηψλλα
柠条混栽
¬¬¨ §³¯¤±·¬±ª Χqµιχροπηψλλα
干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶Π
kª#¬±§¬√¬§∏¤¯ p tl
比例
•¤·¬²Πh
干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶
Πkª#¬±§¬√¬§∏¤¯ p tl
比例
•¤·¬²Πh
干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶
Πkª#¬±§¬√¬§∏¤¯ p tl
比例
•¤·¬²Πh
干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶
Πkª#¬±§¬√¬§∏¤¯ p tl
比例
•¤·¬²Πh
根 •²²· v1ty yx1sw u1|w yu1tx u1|{ v|1|t u1{s wx1s|
茎 ≥·¨° s1|x t|1xy s1{t tz1us u1x{ vw1xv t1zz u{1xv
叶 ¨¤© s1zx tx1ws s1|{ us1yx t1|y uy1uv t1yw ux1v|
图 t 不同栽培方式和密度下甘草 !柠条地上与地下生物量分配的变化
ƒ¬ªqt •¤·¬²²©∏±§¨µªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶·²¤¥²√¨ ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²© Γ q υραλενσι󤱧 Χqµιχροπηψλλᬱ §¬©©¨µ¨±·³¯¤±·¬±ª °²§¨ ¤±§§¨±¶¬·¼
由表 w可知 o甘草混栽与纯栽根 !茎 !叶生物量和总生物量的差异均不显著 o总体上来看 o甘草地上部 !地
下部和总生产力受种间竞争的影响较小 o说明苗期甘草在混栽群体中具有更好的适应性和较强的竞争力 ∀
而混栽与纯栽柠条叶的生物量之间的差异极显著 o茎生物量和总生物量之间的差异显著 o根生物量之间的差
异没有达到显著水平 ∀
214 甘草和柠条种间竞争力分析
将甘草和柠条混栽 o由于环境资源有限 o两者存在激烈的竞争 o影响了生产力 ∀相对总生物量 • ≠×作为
测定竞争力的重要指标kפ¼¯²µετ αλqot|{| ~• ¬¯¶²±ot|{{l可以表明两种植物的种间关系及对同一资源的利用
情况 ∀当 • ≠×  t时 o两种植物占有不同的生态位 o利用不同的资源时 o表现出一定的共生关系 ~当 • ≠× € t
时 o植物种间利用共同的资源 ~当 • ≠×  t时 o则表示植物间相互拮抗 ∀由表 x可见 o不同密度条件下甘草与
柠条混栽处理 o• ≠×均随生长时间延长和密度增大而减小 ou 处理的各时期的值最大 oy月各 • ≠×值较大 ∀
t !u !v 处理 y次测定的总生物量值均大于 t o说明在这些密度条件下 o甘草与柠条在不同时期占有不同
的生态位 o利用不同的资源 o表现出一定的互惠关系 ~w 处理 y月 vs日和 z月 us日测定的值小于 t o其余时
间均大于 t o说明这段时间 o两者表现出相互拮抗的关系 o而这段时间正是甘草 !柠条的迅速生长期 o其他时
w 林 业 科 学 wu卷
表 4 纯栽与混栽(1Β1)各密度生物量单因素方差分析结果 ≠
Ταβ .4 Τηε ονε−ωαψ αναλψσισ οφ ϖαριανχε οφ βιοµ ασσιν διφφερεντ
πλαντινγ µ οδε ανδ δενσιτψ
种类
≥³¨¦¬¨¶
纯栽与混栽间 Φ值 Φ √¤¯∏¨ ¤°²±ª³∏µ¨ ³¯¤±·¬±ª¤±§°¬¬¨ §³¯¤±·¬±ª
根生物量
•²²·¥¬²°¤¶¶
茎生物量
≥·¨° ¥¬²°¤¶¶
叶生物量
¨¤©¥¬²°¤¶¶
总生物量
ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶
甘草 Γ q υραλενσισ s1vy{ s1uys s1wz| s1s{us1xwz s1ytu s1w|u s1zzy
柠条 Χq µιχροπηψλλα t1zss x1s|w
3 ts1vyy33 w1wzv 3
s1t|| s1su| s1ssu s1sws
≠ ν € xs ~3 } Π s1sx ~33 } Π s1st q
期则表现出一定的互惠关系 ~x
处理 y月 vs日和 |月 us日测定
的值小于 t o这两个阶段正是甘
草柠条迅速生长和生物量迅速增
加的时期 o两者表现出相互拮抗
的关系 ~y 处理从 y月 vs日以
后测定值均小于 t o由于资源有
限 o个体间竞争激烈 o两者表现出
相互拮抗的关系 ∀
表 5 不同密度混播甘草柠条相对总生物量的动态变化
Ταβ .5 ∆ψναµιχ χηανγε οφ Γ . υραλενσισ ανδ Χ . µιχροπηψλλα ρελατιϖελψ
ψιελδ τοταλ βιοµ ασσιν διφφερεντ δενσιτψ
测定时间
⁄¨ ·¨µ°¬±¨ §·¬°¨
相对总生物量 • ¨¯¤·¬√¨ ¼¯ ¼¬¨ §¯·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶
t u v w x y
ussv p sy p ts u1wv| u1twt u1s{t t1t|{ t1uyx t1uxs
ussv p sy p us u1uxv t1{t{ t1x|s t1vuu t1tut t1uty
ussv p sy p vs u1uzu t1xt{ t1xws s1|x{ s1{vv s1{vy
ussv p sz p us u1uv{ t1wwu t1wxw s1|yx t1txu s1||{
ussv p s{ p tx u1uuw t1wv{ t1xtw t1txx t1s{| s1{yz
ussv p s| p us u1t|w t1sv| t1vxs t1tsz s1{ux s1ytt
表 6 不同混播比例甘草 !柠条相对总生物量及种间竞争率分析结果
Ταβ .6 Ρελατιϖελψ ψιελδ τοταλ βιοµασσ ανδ ιντερσπεχιεσ χοµ πετιτιον ρατε οφ
Γ . υραλενσισ ανδ Χ . µιχροπηψλλα
统计项目
≥·¤·¬¶·¬¦¬·¨°
甘草 {sh n柠条 ush
Γ q υραλενσισ {sh n
Χq µιχροπηψλλα ush
甘草 xsh n柠条 xsh
Γ q υραλενσισxsh n
Χq µιχροπηψλλα xsh
甘草 ush n柠条 {sh
Γ q υραλενσισ ush n
Χq µιχροπηψλλα {sh
相对总生物量
• ¨¯¤·¬√¨¯¼ ¼¬¨ §¯·²·¤¯ t1yvs y|{ t1zyv yut t1|sv zsy
甘草种间竞争率
Œ±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²±µ¤·¬²
²© Γ q υραλενσισ
z1{v{ vw{ t1su| {tz s1vsv svv
柠条种间竞争率
Œ±·¨µ¶³¨¦¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²±µ¤·¬²
²© Χq µιχροπηψλλα
s1tuz xz{ s1|zt swy v1u|| |y|
• ≠×不能说明植物之间竞争力的
大小 o而竞争率 ≤• 则能表现植物竞
争力的强弱 k≥¬¯√¨ µ·²º±ot|{zl ∀用
ussv年 |月 us日调查的干物质产量
计算 • ≠×和 ≤• o结果见表 y ∀不同混
播比例条件下 o甘草和柠条的竞争率
存在一定差异 o在柠条占有较大比例
的混播处理k甘草 us h n柠条 {s h l
中 o甘草的竞争力较小 o但在甘草占有
较大比例k甘草 {s h n柠条 us h l和
两者比例相等的处理k甘草 xs h n柠
条 xs h l中 o甘草的竞争力均大于柠
条 ∀
v 结论
tl混栽对甘草和柠条的生物量积
累均有一定的影响 o二者平均单株生
物量较纯栽都有所降低 o且相同条件
下柠条受影响的程度较大 ∀混栽甘草
的根 !茎和单株生物量较纯栽时分别
减少了 t{1tu h !uu1s| h和 tw1xu h o叶的生物量较纯栽时增加了 vx1x| h ∀甘草地下部分受到种间关系的影
响较地上部分大 ∀混栽柠条的根 !茎 !叶和单株生物量较纯栽时的分别减少了 vy1xt h !w{1xw h !xv1|t h和
ww1zw h o而柠条纯栽与混栽地上生物量和总生物量之间差异均达到极显著水平 ∀柠条地上部分受到种间关
系的影响较地下部分大 ∀混栽后 o种间竞争对甘草 !柠条生物量积累的影响远远小于由密度导致的种内竞争
所产生的影响 ∀
ul混栽条件下 o甘草根和茎在总生物量中所占的比例较纯栽时减少 o而叶明显增加 ∀混栽后柠条根所占
的比例有所增加 o而茎和叶的比例则有所减少 ∀甘草混栽与纯栽时根 !茎 !叶和单株生物量之间差异均不显
著 ~柠条混栽与纯栽根的生物量差异不显著 o而茎和单株生物量差异显著 o叶的生物量差异极显著 ∀苗期甘
草在混栽群体中具有更好的适应性和较强的竞争力 ∀
vl混栽条件下 o甘草和柠条的相对总生物量随着生长时间延长和密度增大而减小 ∀低密度混栽时kt !
u !vl o甘草和柠条可以利用不同的资源 o表现出一定的互惠关系 ~而高密度混栽条件下kw !x !yl o二者
共用资源受限 o表现出相互拮抗的关系 o且随着生长时间延长 o拮抗作用加强 ∀不同混栽比例条件下 o甘草和
柠条的种间竞争率存在一定的差异 o在柠条占有较大比例的混播试验处理k甘草 us h n柠条 {s h l中 o甘草
的竞争力较小 o但在甘草占有较大比例k甘草 {s h n柠条 us h l和两者比例相等的处理k甘草 xs h n柠条
xs h l中 o甘草的竞争力均大于柠条 ∀
x 第 y期 孙志蓉等 }种间竞争对甘草柠条生物量积累和分配的影响
参 考 文 献
蒋井齐 o李生宝 o翟明普 qt||{1 我国的固沙型灌木林及其研究进展 q干旱区资源与环境 owkul }vu p v{
丘明新 o刘家琼 qt||v1 我国干旱地区甘草草地资源的利用与保护 q自然资源学报 o{kwl }vtw p vut
≥¬¯√¨ µ·²º±  • qt|{z1 ±¯·µ²§∏¦·¬²±·² ³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼q∞¶¶¨¬ ∞±ª¯¤±§}²±ª°¤± ≥¦¬¨±·¬©¬¦i × ¦¨«±¬¦¤¯ otwz ∗ txx
פ¼¯²µ⁄ • o„¤µ¶¶¨± • qt|{|1’±·«¨ §¨±¶¬·¼ §¨ ³¨ ±§¨ ±¦¨ ²©µ¨³¯¤¦¨ °¨ ±·¶¨µ¬¨¶¦²°³¨·¬·¬²± ¬¨³¨µ¬° ±¨·¶q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ozz }|zx p |{{
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
征 订 启 事
ussy年 |月 o/ 5林业科学6数字林业增刊0将出版 o定价 }ux元 ∀现将增刊目录列出 o如有需要请与本刊编辑部联系 ∀
地址 }北京市万寿山后中国林学会5林业科学6编辑部 o邮编 }tsss|t ∀电话 }sts p yu{{|{us osts p yu{{{xz| ∀
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„³³¯¬¦¤·¬²± ²©ƒ∏½½¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±©∏±¦·¬²±¶·²¶·¤±§§¬¤° ·¨¨µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Χυννινγηαµιαλανχεολατα ³¯¤±·¤·¬²±¶
⁄∏¤± „¬ª∏²o«¤±ª¬¤±ª∏²
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