全 文 ：第 ws卷 第 v期
u s s w年 x 月
林 业 科 学
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‘„„和 Œ…„对四倍体刺槐试管苗生根影响
及不定根发育过程解剖观察 3
李 云tl 田砚亭vl 钱永强wl 王树芝ul
k北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{vl k中国社会科学院考古研究所 北京 tssztsl
摘 要 } 对四倍体刺槐无性系试管苗不定根的诱导进行了研究 ∀采用 vu析因设计 !二次回归正交设计的方法研
究了在培养基中添加植物生长调节剂 ‘„„和 Œ…„对试管苗生根的影响 o通过统计分析选出四倍体宽叶刺槐无性系
的最适生根培养基是 tΠu≥ n Œ…„ s1w °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n蔗糖 u h n琼脂 s1y h ~并对四倍体刺槐无性系
试管苗不定根的发育过程进行了解剖观察 o结果表明试管苗嫩梢无潜伏根原基 o不定根由诱生根原基发育形成 o诱
生根原基源于髓射线细胞的分裂和分化 ∀
关键词 } 刺槐 o四倍体 o组织培养 o不定根 o解剖结构
中图分类号 }≥zuu1vn z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p sszx p sx
收稿日期 }ussu p s| p ty ∀
基金项目 }国家林业局/ |w{0项目资助k|z p w p sxl ∀
3 tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀
Εφφεχτ οφ ΝΑΑ ανδ ΙΒΑ ον Ροοτινγ οφ Τετραπλοιδ Ροβινια πσευδοαχαχια ιν ϖιτρο
ανδ Ανατοµιχαλ Οβσερϖατιον ον Αδϖεντιτιουσ Ροοτ ∆εϖελοπ µεντ
¬≠∏±tl ׬¤± ≠¤±·¬±ªvl ±¬¤± ≠²±ª´¬¤±ªwl
kΧολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ ΤεχηνολογψoΒΦΥ Βειϕινγtsss{vl
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kΙνστιτυτε οφ Αρχηαεολογψo Αχαδεµψοφ ΣοχιαλΣχιενχε Βειϕινγtssztsl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·²©‘„„ oŒ…„ ²±µ²²·¬±ª²©¶«²²·¶¬±·¨¶··∏¥¨¶²©·«¨ ·¨·µ¤³¯²¬§ Ροβινια πσευδοαχαχια º¤¶¶·∏§¬¨§¥¼·«¨
¤¬§²©·«¨ §¬©©¨µ¨±··¨¶·§¨¶¬ª±¶¶∏¦«¤¶©¤¦·²µ¬¤¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·oµ¨ªµ¨¶¶¬√¨ ²µ·«²ª²±¤¯¬·¼·¨¶·q׫¨ ²³·¬°¤¯ °¨ §¬∏° º¤¶tΠu ≥ nŒ…„
s1w °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n¶∏¦µ²¶¨ u h n ¤ª¤µs1y h q׫¨ ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·©²µ°¤·¬²± ²©¶«²²·¶¬±·¨¶··∏¥¨ º¤¶¤¯¶²
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Κεψ ωορδσ} Ροβινια πσευδοαχαχιαo× ·¨µ¤³¯²¬§o׬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ o„§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·¶o„±¤·²°¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨
四倍体速生型刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl是从韩国引进的饲料型刺槐无性系 o具有营养价值高 !无刺等
优点 o适合做饲料 ∀其单叶面积为二倍体刺槐的 u倍以上 o单叶及复叶干重均为二倍体刺槐的 t1x倍以上 o
叶中粗蛋白 !粗脂肪 !灰分含量均高于二倍体刺槐 ∀为了在较短的时间里繁殖大量的 !具有原优良特性的苗
木 o从 t||z年起 o对该无性系组织培养技术进行了研究 ∀通常 o试管苗生根质量的好坏直接影响试管苗移栽
成活率 o从而影响经济效益 o因此 o本试验目的之一 o研究 ‘„„和 Œ…„浓度对四倍体刺槐试管苗生根率的影
响 ∀由于以往的研究方法精确度不高 o重复性差 o效率低 o为了克服以上这些缺点 o本试验采用 vu析因设计 !
二次回归正交设计的方法 o科学地计算出试管苗生根率最优时的 ‘„„和 Œ…„浓度 o从而大大提高了四倍体
刺槐试管苗生产效率 ∀另外 o在研究该刺槐无性系试管外嫩枝和硬枝扦插繁殖时 o发现该无性系扦插生根极
为困难 o生根率非常低 o最高生根率为 vs h o而该无性系试管苗在瓶内的生根率却高达 |s h o为探讨该无性
系在试管内和试管外生根率差别大的原因 o本试验对该刺槐组培苗不定根的发育过程进行了解剖观察 o探索
该刺槐的无菌茎段在瓶内扦插生根过程的初步规律 o以期为今后提高刺槐嫩枝和硬枝扦插生根率提供指导 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
从四倍体刺槐无性系 t ¤生嫁接苗的当年生健壮枝上剪取带有腋芽的茎段 o剪去叶片 o留叶柄基部 o用
毛笔蘸 s1t h的洗衣粉溶液轻轻刷干净枝条 o用自来水冲洗 ts °¬±∀在超净工作台上 o用 zs h的酒精溶液浸
vs ¶o无菌水冲洗 u ∗ v次 o再用 s1t h的升汞k‹ª≤¯ ul溶液进行表面灭菌 o并用无菌水冲洗 x ∗ y次后 o把茎段
接种在 ≥ n …„ s1x °ª#pt n ‘„„ s1t °ª#pt n蔗糖 u h n琼脂 s1y h培养基上建立无菌培养体系 o培养基
³‹为 x1{ ∀继代培养周期 us §o培养温度kux ? ul ε o光照强度 u sss ¬¯o光照时间 tu «#§pt ∀从该无菌培养体
系的试管苗上剪切 u¦°左右的茎段用于生根试验 ∀
112 最适生根培养基的筛选
生根试验培养基采用 vu析因设计k续九如等 ot||xl o试验时剪取上述 u ¦°左右的茎段 o接种到分别含有
Œ…„为 s !s1u !s1w °ª#pt和 ‘„„为 s !s1u !s1w °ª#pt不同组合的生根培养基上 ov次重复 ∀调查 Œ…„ !‘„„
不同组合的刺槐无性系试管苗生根率 o对试管苗生根率数据进行反正弦数据转换后进行了方差分析和二次
回归正交分析k续九如等 ot||xl o以期获得 Œ…„ !‘„„ 的最佳组合浓度 ∀
113 不定根发育的解剖观察
将从增殖培养基上剪切的茎段 o接种在最适生根培养基上进行生根过程的解剖观察 o从接种前一天开始
到整个生根诱导过程结束 o每天取样一次 ∀取样时先从培养基上取出嫩梢或茎段 o然后从其基部剪取 s1x ¦°
小段 o放于刷干净的装有 ƒ„„固定液kzs h酒精 |s °o冰乙酸 x °o甲醛 x °l的小瓶子中 o盖上胶皮盖 o然
后 o将注射针头插入胶皮盖 o对经过固定的材料进行抽气 o直到材料沉入瓶子的底部 o说明材料中的气体已经
抽干净 o固定 uw «以上 ∀固定好后 o将固定液倒掉 o用纱布将瓶口扎住 o用不太急的流水冲洗 x «o将材料依
次转入 vx h !xs h !zs h !{v h !|x h !tss h一系列乙醇中脱水 o然后 o将材料转入二甲苯中 o用石蜡将材料包
埋 o用转动式切片机进行切片 o横切切片厚度为 tz Λ° !纵切切片厚度为 { Λ° o材料经过脱蜡 !染色 !脱水 !透
明后制成永久切片 ∀所用染色液为番红和固绿染色液k郑国 ot|z{l ∀用 ’≠ °˜≥ …‹≥型显微系统观察不
定根的发育过程 o同时进行显微拍照k° p ts„⁄的 ’≠ °˜≥自动显微摄影系统l ∀
u 结果和分析
211 ΙΒΑ !ΝΑΑ与试管苗生根
u1t1t Œ…„ !‘„„析因设计结果的方差分析 生根率统计结果见表 t ∀
图 t 不同处理最佳激素浓度试管苗生根情况
ƒ¬ªqt ׫¨ µ²²·¬±ª²©¶«²²·¶¬±·¨¶··∏¥¨¶º¬·«·«¨ ¥¨¶·
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±··µ¨¤·° ±¨·¶
表 1 生根率统计表 ≠
Ταβ . 1 Τηε στατιστιχ οφ ροοτινγ ρατε
组合
≤²°¥¬±¤·¬²±
生根率 •²²·¬±ªµ¤·¨Πh
´ µ ¶
平均
„√¨ µ¤ª¨Πh
Œs‘skssl xw xs xv xu1v
Œt‘sktsl zy zw zv zw1z
Œu‘skusl {t {s {s {s1v
Œs‘tkstl {{ {z {{ {z1z
Œt‘tkttl |s |s |u |s1z
Œu‘tkutl {| {{ |s {|1s
Œs‘uksul {{ {w {y {y1s
Œt‘uktul {{ {z {{ {z1z
Œu‘ukuul {s {s {u {s1z
≠ ŒΑ‘ΒkΑoΒ€ s ot oul代表 Œ…„与 ‘„„的不同浓度组合 o其中下标
s !t !u分别代表 s °ª#pt !s1u °ª#pt !s1w °ª#pt ∀Œs ‘skssl即
表示 Œ…„ s °ª#pt与 ‘„„ s °ª#pt组合 o其余依此类推 ∀Œ!ŒŒ!ŒŒŒ
表示试验 v次重复 ∀ŒΑ‘ΒkΑoΒ€ s ot oul µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ¦²°¥¬±¤·¬²±¶²©
§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©Œ…„ ¤±§‘„„ ~ „±§·«¨ ±∏°¥¨µ¶²©s ot ¤±§u
¶·¤±§©²µs °ª#pt os1u °ª#pt ¤±§s1w °ª#pt µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qŒs ‘s
kssl°¨ ¤±¶·«¨ ¦²°¥¬±¤·¬²±¶²©Œ…„ s °ª#pt ¤±§‘„„ s °ª#pt o¤±§
·«¨ µ¨¶·°¤¼ ¥¨ §¨§∏¦¨§¥¼ ¤±¤¯²ª¼qŒoŒŒ ¤±§ŒŒŒ µ¨³µ¨¶¨±·v µ¨³¨ ¤·¶²©
·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·q
将茎段接种到无植物生长调节剂和只有 Œ…„或 ‘„„的培养基上 o观察到幼叶逐渐展开 !变绿 o茎生长开
始加快 ∀没有任何植物生长调节剂时生根慢 o生根率低 o加入植物生长调节剂的生根率均高于不加植物生长
yz 林 业 科 学 ws卷
调节物质的 ∀仅加入Œ…„的比仅加入 ‘„„的处理生根早 o其中在加入Œ…„的培养基上 o培养 y §时可在茎基
部观察到白色粒状突起 o随后形成根系 o但根较细弱 o随 Œ…„浓度升高 o根更细 !更长 o根系变褐 ∀当仅加入
‘„„时 o先形成愈伤组织 o后由愈伤组织中分化出新根 o无侧根 o易脱落 o继续培养仍无侧根产生 ~随 ‘„„浓
度升高 o茎基部愈伤组织量增多 o根表面疏松的白色组织也增多 o最后抑制根的正常发育 ∀试管苗在 Œ…„和
‘„„不同搭配的培养基上生根效果均优于仅添加一种生长调节物质的培养基k图 tl ∀
对表 t数据进行反正弦转换k Ξ ψ¶¬±pt ξl后 o进行方差分析 o结果如表 u ∀
表 2 方差分析表 ≠
Ταβ . 2 ς αριανχε αναλψσισ
变异来源 • ¶¨²∏µ¦¨ 自由度 ∆Φ 平方和 ΣΣ 均方 ΜΣ Φ ΦΑ
重复 • ³¨¯¬¦¤·¬²± u z1wt v1zt
因子 „ ƒ¤¦·²µ„ u v tzv1us x{y1ys zt1su 3 3 Φs1stku otyl € y1uv
„ t tsv1{u tsv1{u tu1xz 3 3
„± t y|1v{ y|1v{ {1wx 3 3
因子 … ƒ¤¦·²µ… u |{y1xv w|v1uz x|1zu 3 3 Φs1stkw otyl € w1zz
… t xsz1tt xsz1tt yt1v| 3 3
…± t wz|1wu wz|1wu x{1sw 3 3
„ ≅ … w ux{1yu yw1yy z1{v 3 3
机误 ∞µµ²µ ty tvu1us {1uy
总计 ≤²µµ¨¦·¨§·²·¤¯ uy x ztz1y|
≠ „代表 Œ…„ o„代表 Œ…„的直线效应 o„±代表 Œ…„的二次方效应 ~…代表 ‘„„ o…代表 ‘„„的直线效应 o…±代表 ‘„„的二次方效应 ~„ ≅ …代
表 Œ…„与 ‘„„的交互作用 ∀„ µ¨³µ¨¶¨±·¶Œ…„ o„µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ¬¯±¨ ¤µ ©¨©¨¦·²©Œ…„ o¤±§„± µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ∏´¤§µ¤·¬¦ ©¨©¨¦·²©Œ…„ ~… µ¨³µ¨¶¨±·¶‘„„ o…
µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ¬¯±¨ ¤µ ©¨©¨¦·²©‘„„ o¤±§…± µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ∏´¤§µ¤·¬¦ ©¨©¨¦·²©‘„„ ~„ ≅ … µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ²©Œ…„ ¤±§‘„„ q
表 3 ΙΒΑ与 ΝΑΑ的二次回归正交设计的编码与浓度
Ταβ . 3 Χοδε ανδ χονχεντρατιον οφ ΙΒΑ ανδ ΝΑΑ
ιν δεσιγν οφ ρεγρεσσιον ορτηογοναλιτψτεστ
编码
≤²§¨
因素 ƒ¤¦·²µ¶
Œ…„Πk°ª#ptl ‘„„Πk°ª#ptl
p Χ s1us s1ts
p t s1ux s1tu
s s1ws s1us
t s1xx s1u{
Χ s1ys s1vs
∃ ∃t € ks1y p s1wlt1vu € s1txt x ∃u €
ks1v p s1ul
t1vu € s1s{
检验结果表明 oŒ…„和 ‘„„以及它们的交互作
用间差异都达到了极显著水平 ∀经多重比较 o可初
步得出 }‘„„ 取 s1u °ª#pt oŒ…„ 取 s1u ∗ s1w °ª#
pt配合使用时 o离体宽叶四倍体刺槐无性系生根效
果比较理想 ∀
Œ…„和 ‘„„ 的直线效应与二次方效应均达到
极显著水平 o因此 o可以做正交多项回归试验 o以期
进一步求出 ‘„„及 Œ…„最佳浓度及其配比 ∀
u1t1u 二次回归正交分析确定 ‘„„及 Œ…„的最适
浓度 在上述试验 ‘„„ 和 Œ…„ 参试浓度配比的基
础上 o进一步对其浓度配比进行二次回归正交设计
k续九如等 ot||xl o设计见表 v ∀同时 o为便于对所得回归方程进行拟合测验 o整个试验仅在零水平处预先设
置重复 y次 o试验处理结果见表 w ∀
计算求得各项回归系数并对各项回归系数进行显著性检验 oβu !βtt !βuu极显著 oβt和 βtu不显著k βt为因
素 Œ…„的一次项系数 ~βu为因素 ‘„„的一次项系数 ~βtt为因素 Œ…„的二次项系数 ~βuu为因素 ‘„„的二次项
系数 ~βtu为因素 Œ…„与因素 ‘„„的交互项系数l ∀从而可以初步建立二元多项回归方程为 }Ψ€ |t1|zw { n
t1yzs t Ξu p v1vzx | Ξut p t1vs| u Ξuu ∀对所得回归方程进行显著性检验≈ Φ€ uw1zwy v  Φs1stkx o{l € y1yv 可
知 o所得回归方程极显著 ∀回归模型的拟合测验结果表明回归方程拟合良好≈ Φ € v1|tw  Φs1sx kv oxl €
x1wt  ∀从而建立以浓度为自变量的回归方程 }Ψ€ xy1s{v yx n ttz1yyy | Ζt n tsu1zst ux Ζu p twz1s{v y Ζut p
usw1xyu x Ζuu o其中 Ψ!Ζt与 Ζu分别表示生根率 !Œ…„与 ‘„„的浓度 ∀
依据函数求极值方法 o求出获得最高生根率的处理组合为 Œ…„ s1ws °ª#pt o‘„„ s1ux °ª#pt ∀代入回
归方程 o得此处理组合的生根率为 |u1xt h ∀可以看到 o这一结果要高于原来试验中所有处理组合的生根
率 ∀由此可知四倍体刺槐试管苗最适生根培养基为 tΠu≥ n Œ…„ s1w °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n蔗糖 u h
n琼脂 s1y h ∀
zz 第 v期 李 云等 }‘„„和 Œ…„对四倍体刺槐试管苗生根影响及不定根发育过程解剖观察
表 4 二次回归正交设计的试验处理组合与生根率 ≠
Ταβ . 4 Χοµ βινατιον ανδ ροοτινγ ρατε οφ δεσιγν οφ ρεγρεσσιϖε ορτηογοναλιτψτεστ
处理组合
≤²°¥¬±¤·¬²± ξs ξt ξu ξt ξu ξtχ ξuχ
生根率kψl
•²²·¬±ªµ¤·¨kψlΠh
t t t t t s1wyx w s1wyx w {|1w
u t t p t p t s1wyx w s1wyx w {z1t
v t p t t p t s1wyx w s1wyx w {{1{
w t p t p t t s1wyx w s1wyx w {x1u
x t t1vu s s t1usz { p s1xvw y {w1|
y t p t1vu s s t1usz { p s1xvw y {y1x
z t s t1vu s p s1xvw y t1usz { |t1{
{ t s p t1vu s p s1xvw y t1usz { {y1{
| t s s s p s1xvw y p s1xvw y |s1|
ts t s s s p s1xvw y p s1xvw y |u1y
tt t s s s p s1xvw y p s1xvw y |t1|
tu t s s s p s1xvw y p s1xvw y |u1t
tv t s s s p s1xvw y p s1xvw y |u1s
tw t s s s p s1xvw y p s1xvw y |u1y
Ε ξϕψ t uxu1y s1v{{ tu1x p t1v p us1w|u y p z1|wz v t uxu1y
≠ tΠΝΕ ξuϕ € s1xvw ykϕ€ t ou , , ΝoΝ€ twl ~ξs列为原正交表前方的插入列k全为 tl o用以估算回归方程中的常数项 βs ~ξt和 ξu分别为 Œ…„和
‘„„的编码值 ~ξt ξu列为 ξt列值与 ξu列值的乘积 ~ξtχξuχ分别为 ξut列值与 ξuu列值的离均差编码值 ∀tΠΝ Ε ξuϕ € s1xvw ykϕ€ t ou , , Ν oΝ € twl ~
ξs ¬¶·«¨ ¦²¯∏°±¬±¶¨µ·¬²±k√¤¯∏¨ € tl o ¶¨·¬°¤·¬±ª βs ²©·«¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±~ ξt ¤±§ ξu µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¦²§¨§§¤·¤²©Œ…„ ¤±§‘„„ µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ~ ξt ξu ¬¶·«¨
³µ²§∏¦·²© ξt ¤±§ ξu ~ ξtχ¤±§ ξuχµ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¦²§¨§§¤·¤²©·«¨ §¨√¬¤·¬²±©µ²° ¤√¨ µ¤ª¨ ²© ξut ¤±§ ξuu µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
212 四倍体刺槐试管苗不定根发育的解剖观察
对接入生根培养基前的试管苗嫩梢进行解剖观察 o可见其横切面从外到内分别由周皮 !x ∗ z层薄壁细
胞组成的皮层 !维管束及髓组成 o未发现潜伏根原基k图版 ´ p tl ∀通常形成层细胞比较规则 o但偶尔也看到
维管束间的形成层细胞和皮层 !髓薄壁细胞没差别 o维管束间的距离很大k图版 ´ p ul o这是否对不定根的形
成有利 o有待今后进一步研究 ∀
将四倍体刺槐试管苗茎段 o接种在 tΠu≥ nŒ…„ s1w °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n蔗糖 u h n琼脂 s1y h
的最适生根培养基上 o解剖观察发现嫩梢上发出的不定根是由诱生根原基发育形成 o诱生根原基源于初生髓
射线细胞的分裂和分化 ∀其不定根形成过程可划分为以下 v个时期 }≠初生髓射线细胞的分裂和分化期
由于植物生长调节物质的诱导 o初生髓射线细胞开始旺盛分裂 o连续平周分裂产生 x ∗ z层薄壁 !胞质浓 !核
仁大 !染色深的细胞 o核仁呈现红色k图版 ´ p vl ∀  不定根原基形成期 随着初生射线细胞的分裂和分
化 o出现染色比其它区域较深的细胞团即分生点k图版 ´ p w oxl o而后分生细胞逐渐向活跃状态转变 o这些细
胞继续进行垂周分裂和平周分裂 o形成圆球型根原基的轮廓k图版 ´ p y ozl ∀ ≈不定根形成期 根原基继续
分裂 o伸长 o开始进行组织分化 o根原基形态学上部细胞继续分裂 o染色较深 o形态学下部细胞分裂变慢 o变成
长柱型细胞 o染色较浅 ∀根原基形态学上部逐渐分层 o出现根冠和生长点 ∀形态学下部细胞分化形成维管组
织 o与嫩梢的输导组织结合在一起 ∀由于生长点的继续分裂 !分化 o产生机械压力 o并在根冠分泌物的作用
下 o使根原基穿过皮层和表皮向外突起 o形成不定根k图版 ´ p {l ∀不定根以内生向外发育 o当不定根在嫩梢
上出现时 o它们与嫩梢已有完整的维管系统联系 ∀
v 结论与讨论
四倍体刺槐试管苗最适生根培养基为 tΠu≥ n Œ…„ s1w °ª#pt n ‘„„ s1ux °ª#pt n蔗糖 u h n琼脂
s1y h o在该培养基上生长的植株生根率高 o根系发达 o主根粗壮 o有侧根和须根 ~嫩梢生长量大 o苗木健壮 o并
且移栽成活率可达 |s h以上 ∀刺槐不定根的产生是由诱生根原基发育而成 o诱生根原基起源于初生髓射线
细胞的分裂和分化 ∀在试验中未发现潜伏根原基 o也未发现愈伤组织内产生根原基 ∀
311 试管外生根率低可能的原因
四倍体刺槐不定根的形成是一个复杂的生理过程 ∀不定根原基的发生与发育是扦插成功与否的关键
k•¬·¦«¬¨ ot||tl ∀其形成依赖于多种因子 o其中植物激素 o尤其是生长素起关键作用k江玲等 ousssl ∀郭素娟
认为用植物生长调节剂处理是促进难生根树种插穗生根的重要技术手段 o不仅有利于根原始体的诱导 o而且
{z 林 业 科 学 ws卷
能够促进不定根的发育和生长 ∀植物生长调节剂使插穗基部变成吸收养分的中心 o起着促进物质交换 !调配
插穗养分的作用 o植物生长调节剂还可能解除基因的抑制 o提高 °• ‘„的合成 o从而促进多种酶的合成 o诱导
根原始体的发端k郭素娟 ot||zl ∀ Š²¯§©¤µ¥等kt||zl在研究火炬松k Πινυσ ταεδαl下胚轴生根诱导时发现 o用
‘„„处理后 uw «内 o由生长素类诱导的早期基因的表达达到高峰 ∀刺槐试管苗生根过程的解剖观察结果表
明 o用不同种类和浓度的外源植物生长调节剂处理试管苗茎段 o对根原基的诱导有不同的影响 o只有同时含
Œ…„ ks1w °ª#ptl和 ‘„„ ks1ux °ª#ptlu种植物生长调节剂的处理组合 o才能诱导和产生较为理想的不定
根 o由此推测 o瓶外扦插不易生根的原因 o可能是由于施加的外源植物生长调节剂的种类和浓度不合适 o使其
内源激素处于不利于诱导根原基形成的水平 o因此生根率低 ∀
312 不定根起源
植物解剖学家对植物扦插不定根起源部位很感兴趣 ∀早在 tzx{年 o法国树木学家 ⁄∏«¤°¨ ¯ §∏ ¤±¦¨¤∏
就明确提出了该问题k哈特曼等 ot|{xl o此后许多学者对不定根起源问题进行了广泛研究 ∀有的学者认为木
本植物的不定根往往从幼嫩的次生韧皮部 !维管射线 !形成层及髓部发生 o其发生的部位也与叶迹 !芽迹有关
系k王涛 ot|{|l ∀杉木不定根原基形成于维管形成层和皮层 k马英等 ot||yl ∀有的学者还认为根原基也可以
在愈伤组织内发生 o如长白落叶松kΛαριξ ολγενσισlk刘桂丰等 ot||ul ∀但愈伤组织的发育并不能保证根原基
的形成k哈特曼等 ot|{x ~王涛 ot|{| ~郑均宝等 ot|{|l ∀解剖观察结果表明四倍体刺槐优良无性系不定根起
源于髓射线细胞的分裂和分化 ∀
313 愈伤组织与不定根的关系
通过解剖学观察发现 o在试管苗茎段生根过程中 o茎段基部有愈伤组织产生 o但在愈伤组织中未见根原
基的发生 o这些愈伤组织是髓射线细胞恢复分裂形成的 ∀髓射线细胞在恢复分裂形成愈伤组织的同时 o继续
分裂产生球状根原基 o根原基分化和生长到一定阶段才形成不定根 ∀从表面看刺槐不定根是从嫩梢基部的
愈伤组织中露出的 o但从组织解剖结果看 o愈伤组织的产生与根原基的发生没有直接关系 ∀
参 考 文 献
郭素娟 q林木扦插生根的解剖学及生理学研究进展 q北京林业大学学报 ot||z ot|kwl }yw p y|
哈特曼 o凯斯特 o郑开文等 q植物繁殖原理和技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{x
江 玲 o管晓春 q植物激素与不定根形成 q生物学通报 ousss ovxkttl }tz p t|
林 艳 o詹亚光 o刘王喜 q白桦嫩枝扦插不定根形成的解剖观察 q东北林业大学学报 ot||y ouwkvl }tx p t|
刘桂丰 o杨书文 o杨春华等 q长白落叶松嫩枝扦插生根的解剖研究 q东北林业大学学报 ot||u ousktl }| p tv
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郑均宝 q树木的营养繁殖 q北京 }中国林业出版社 ot|{|
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图版说明
°Œ1 髓 ~• °1 根原基 ~• ×1根 ∀
t1未处理试管苗嫩梢横切面k ≅ wsl ~u1未处理试管苗嫩梢横切面上维管束间的距离不同k ≅ wsl ~v1 接入生根培养基 x §髓细胞开始分裂k ≅
wsl ~w ox1 接入生根培养基 y §髓细胞各向分裂k ≅ wsl ~y oz1 接入生根培养基 z §形成球状根原基k ≅ wsl ~{1接入生根培养基 z §根原基细胞分
化 o突破各种组织 o伸出体外k ≅ wsl ∀
∞¬³¯¤±¤·¬²± ²©°¯¤·¨
°Œq°¬·«~• ° q•²²·³µ¬°²µ§¬∏°~• × q•²²·q
t1׫¨ ¦µ²¶¶¶¨¦·¬²± ²©·«¨ ¶·¨° ¶¨ª°¨ ±·¬±·∏¥¨ ²©±²±2·µ¨¤·¨§¦∏·¬±ªk ≅ wsl ~u1׫¨ §¬©©¨µ¨±·§¬¶·¤±·¥¨·º¨ ±¨ √¤¶¦∏¯¤µ¥∏±§¯ ¶¨²±·«¨ ¦µ²¶¶¶¨¦·¬²± ²©·«¨ ¶·¨°
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|z 第 v期 李 云等 }‘„„和 Œ…„对四倍体刺槐试管苗生根影响及不定根发育过程解剖观察
李云等 }‘„„和 Œ…„对四倍体刺槐试管苗生根影响及不定根发育过程解剖观察 图版 ´
¬≠∏± ετ αλq}∞©©¨¦·²©‘„„ ¤±§Œ…„ ²±µ²²·¬±ª²©·¨·µ¤³¯²¬§ Ροβινια πσευδοαχαχιᬱ √¬·µ²¤±§¤±¤·²°¬¦¤¯ ²¥¶¨µ√¤·¬²±
²± ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ²²·§¨√¨ ²¯³°¨ ±· °¯¤·¨´
≥¨¨ ¬¨³¯¤±¤·¬²± ¤··«¨ ±¨§²©·«¨ ·¨¬·