全 文 ：第 v{卷 第 t期
u s s u年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s u
退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究
喻理飞 朱守谦
k贵州大学林学系 贵阳 xxssuxl
叶镜中
k南京林业大学 南京 utssvzl
魏鲁明 陈正仁
k茂兰国家级自然保护区管理局 荔波 xx{wssl
摘 要 } 研究了贵州茂兰国家级自然保护区退化喀斯特森林自然恢复过程中群落的动态特征 ∀群落组成
结构变化体现于不同适应等级种组的变化 o不同恢复阶段各种组的优势地位不同 o草本群落阶段与草灌过渡
阶段 o灌丛灌木阶段与灌乔过渡阶段 o常绿落叶阔叶林阶段与顶极群落阶段其居优势地位的种组分别为先锋
种 o次先锋种和过渡种 o次顶极种和顶极种 o种组替代规律是先锋种经次先锋种 !过渡种最终被次顶极种和顶
极种替代 ∀随着退化喀斯特群落自然恢复 o群落高度ks1y ∗ ty1| °l !盖度ks1u| ∗ s1z|l !显著度ks1{zus ∗
ut1{|{t ¦°u#°pul逐渐提高 o而密度早期增大之后逐渐降低kvyvu{ ∗ xytty株#«°pu oxytty ∗ uvzu株#«°pul ~物
种数kty ∗ xsl !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数ks1|| ∗ w1zul !均匀度ks1zz ∗ s1{vl升高而生态优势度ks1ty ∗ s1sxl
降低 ~群落生物量kv1w| ∗ {z1wx·#«°pul逐渐积累增大 ~萌生株数减少而实生株数增多 o群落更新对策由早期
阶段无性更新向后期阶段有性更新发展 ∀
关键词 } 退化喀斯特森林 o自然恢复 o群落组成与结构 o动态 o种组
收稿日期 }usst2su2ut ∀
基金项目 }本研究受国家自然科学基金kv|xyssutl !贵州省教委基金 !贵州大学基金资助 ∀
3 研究工作得到课题组成员 !贵州大学 !茂兰国家级自然保护区管理局 !贵州省林勘院许多同志的支持和帮助 o在此一并致谢 ∀
∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΟΦ Α ∆ΕΓΡΑ∆Ε∆ ΚΑΡΣΤ ΦΟΡΕΣΤ ΙΝ ΤΗΕ ΠΡ ΟΧΕΣΣ ΟΦ
ΝΑΤΥΡΑΛ ΡΕΣΤΟΡΑΤΙΟΝ
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k Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγxxssuxl
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k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
• ¬¨∏°¬±ª ≤«¨ ± «¨ ±ªµ¨±
k Τηε Μαναγεµεντ οφ Μαολαν Νατιοναλ Ρεσερϖε Λιβοxx{wssl
Αβστραχτ } ⁄¼±¤°¬¦¶²©¤§¨ªµ¤§¨§Ž¤µ¶·©²µ¨¶·¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©±¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²±o¤²¯¤± ‘¤·¬²±¤¯ • ¶¨¨µ√¨ ¬± Š∏¬½«²∏
³µ²√¬±¦¨ º¤¶¶·∏§¬¨§q׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤§¤³·¬√¨ ªµ¤§¨ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶º¤¶·¤®¨ ±·²¬±§¬¦¤·¨§·«¨ ¦«¤±ª¨ ²©¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬2
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¤±§·µ¤±¶¬·¬²±¶³¨¦¬¨¶¬±¶¦µ∏¥2¶«µ∏¥¤±§¶«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨¶o¶∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶¤±§¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶¬± √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏2
²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·o¤±§¦¯¬°¤¬¶·¤ª¨¶q׫¨ ³¤·¨µ±²©¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³µ¨³¯¤¦¨ °¨ ±·º¤¶·«¤·§²°¬±¤±¦¨ ²©¶³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶·²
¥¨ ·µ¤±¶©¨µµ¨§©µ²° ³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶·²·µ¤±¶¬·¬²±¶³¨¦¬¨¶∏³·²¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶q•¬·«±¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²±²©§¨ªµ¤§¨§®¤µ¶·©²µ2
¶¨·o¦²°°∏±¬·¼ «¨¬ª«·o¦²√¨ µ¤ª¨ o§²°¬±¤±¦¨ º¨ µ¨ µ¤¬¶¨§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯o¤±§·«¨¬µµ¤±ª¨ º¨ µ¨ s qy ∗ ty q|°os qu| ∗ s qz| os q{zus
∗ ut q{|{t ¦°u#°pu oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q⁄¨ ±¶¬·¼ º¤¶¬±¦µ¨¤¶¨§¬± ¤¨µ¯¼ ¶·¤ª¨¶o·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¨§q≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µk Σl o≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ¬±§¨¬k Ηχl o¨ √¨ ±±¨ ¶¶kϑlº¨ µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§¥∏·¨ ¦²¯²ª¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨k Χlº¤¶§¨¦µ¨¤¶¨§o¤±§·«¨¬µ√¤¯∏¨¶º¨ µ¨ ty ∗
xs os q|| ∗ w qzu os qzz ∗ s q{v os qty ∗ s qsx oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q≤²°°∏±¬·¼ ¥¬²°¤¶¶¤¦¦∏°∏¯¤·¨§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯©µ²° v qw|·#«°pu ·²
{z qwx·#«°pu q°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨¬±¦µ¨¤¶¨§o¤±§¦²°°∏±¬·¼µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¼ º¤¶·«¤·¤¶¨¬∏¤¯ µ¨ª¨ ±2
µ¨¤·¬²±¬± ¤¨µ¯¼ ¶·¤ª¨¶¦«¤±ª¨§¬±·²¶¨ §¨¯¬±ªµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬± ¤¯·¨µ¶·¤ª¨¶q
Κεψ ωορδσ} ⁄¨ ªµ¤§¨§Ž¤µ¶·©²µ¨¶·o‘¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²±o≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¦²°°∏±¬·¼o ⁄¼±¤°¬¦¶o
≥³¨¦¬¨¶ªµ²∏³
南方喀斯特森林是一种脆弱的生态系统 o因人类不合理开发利用 o已大面积退化 o甚至形成/石漠
化0 o严重威胁农业生产环境乃至人类生存 o退化喀斯特森林恢复与重建意义重大 ∀但由于喀斯特环境
特殊性 o恢复与重建困难 o成为我国南方退化生态系统恢复与重建研究的难点与重点 ∀
相对于对地带性植被如常绿阔叶林的研究而言 o对喀斯特森林的研究甚少 o最早可追溯到上世纪
ws年代k郭魁士 ot|ws ~侯学煜 ot|wy ~t|xul o{s年代对喀斯特森林顶极群落特点 !属性的讨论成为焦点
k王献溥 ot|{t ~胡舜士 ot|{u ~周政贤 ot|{z ~方任吉 ot|{{ ~肖育檀 ot|{{ ~屠玉麟 ot|{| ~吴春林 ot||tl o进入
|s年代 o一方面围绕顶极群落结构功能 !主要种群动态深入研究k朱守谦 ot||v ~t||x ~t||z ~杨汉奎 o
t||t ~梁士楚 ot||u ~杜道林 ot||y ~喻理飞 ot||{¤l o另一方面 o开展了对喀斯特森林退化原因 !过程 !生境
条件及树种适应性研究k杨继镐 ot||s ~徐樵利 ot||v ~何道泉 ot||v ~张祝平 ot||vl o并提出退化喀斯特森
林自然恢复途径和恢复评价k苏宗明 ot||s ~喻理飞 ot||{¥~usssl ∀但对退化喀斯特森林自然恢复的生
态学过程缺乏系统研究 o因此 o研究恢复过程中群落动态变化 o加深对其自然恢复生态学过程的理解 o对
恢复与重建喀斯特森林生态系统具有重要的理论意义和现实意义 ∀
t 研究区域概况
本研究在贵州茂兰国家级自然保护区内进行 ∀地理位置为东经 tszβxuχ ∗ ts{βsxχ o北纬 uxβs|χ ∗ uxβ
usχ ∀年均温 t{1v ε o∴ts ε 积温 xzyz1| ε ~全年降水量 tvus1x °° o集中分布于 w ∗ ts月 ~年均相对湿度
{s h ~年均霜日 z1v§~全年日照时数 tuzu1{«o日照百分率 u| h ∀属中亚热带季风湿润气候 o有利于林木
生长 ∀区内主要出露岩石为纯质石灰岩和白云岩 o属裸露型喀斯特地貌 o与常态地貌相比 o生境复杂多
样 o有石面 !石沟 !石洞 !石槽 !石缝 !土面等多种小生境类型 o其生态因子变化很大k朱守谦 ot||vl ∀土壤
以黑色石灰土为主 o土层浅薄且不连续 o剖面构型多为 „ƒ2⁄型 !„2⁄型 ∀地表水缺乏 o土体持水量低 o土
壤富钙和富盐基化 o³‹y qx ∗ {1s o有机质含量高 ∀
保护区多数地段是中亚热带原生性喀斯特森林 o其顶极群落为常绿落叶阔叶混交林k周政贤 o
t|{zl o也有不同退化程度的演替群落 o对退化群落自然恢复的研究有很强的代表性 ∀
u 研究方法
211 调查方法
本研究采用样地法取样 ∀在各演替阶段设置样地 o取样面积分别为 }顶极群落样地 vs ° ≅ vs ° o乔
木样地 us ° ≅ vs ° o灌木样地 ty ° ≅ ts ° o草本群落 w ° ≅ x °∀每个顶极群落样地分为 ts个 y ° ≅ tx °
乔木样方 o在每个乔木样方内设置 t个 w ° ≅ w °灌木样方和 t个 t ° ≅ t °草本样方 ∀每乔木样地分为
ts个 y ° ≅ ts °乔木样方 o在每个乔木样方内设置 t个 w ° ≅ w °灌木样方和 t个 t ° ≅ t °草本样方 ∀
每个灌木样地分为 ts个 w ° ≅ w °灌木样方 ts个 t ° ≅ t °草本样方 ∀调查记录每个样方内乔 !灌木及
幼树的种类 !数量 !胸径 !地径 !高度 !冠幅 !盖度 o并判定每株树木是实生或萌生起源 ~草本植物调查其种
类 !多度 !平均高 !盖度 ∀共获顶极群落样地 !乔木样地 !灌木样地 !草本群落样地分别为 y !tx !ux !{个 ∀
群落生物量按乔木层 !灌木层 !草本层分别调查 ∀前二者采用样本法 o根据调查结果 o按树种 !层次 !
胸径 !地径选取样木 o用收获法测定样木树干k含树皮l !枝 !叶的鲜重 ∀乔木层 !灌木层分别获取样本
vs !tt|株 ∀在每块样地内设置 v个 t ° ≅ t °草本层样方 o采用刈割法获取草本层地上部分鲜重 ∀取样
品在 {s ε 恒温烘至恒重 o计算含水率并换算成干重 ∀
212 分析方法
本研究采用以/空间代替时间0k⁄q∏¨¯¯ µ¨2⁄²°¥²¬¶ ετ αλqot|{yl的方法 o将 xw个群落样地通过样地
聚集 !聚集团联结 !样地定位等一系列步骤 o构建退化群落自然恢复的演替系列 o并用最优分割法将退化
群落自然恢复过程分为草本群落阶段 !草灌群落阶段 !灌丛灌木阶段 !灌乔过渡阶段 !常绿落叶阔叶林阶
段和顶极群落阶段 y个演替阶段k喻理飞 ot||{¥l ∀
喀斯特地区生境复杂 o能适应同一演替阶段生境的物种不是一个而是具有相同适应性的多个物种
u 林 业 科 学 v{卷
构成的种组 ∀根据退化群落在自然恢复过程中主要组成物种优势地位的变化 o划分适应等级种组 o具体
方法如下 }分别各演替阶段选择一典型样地 o以种群为实体 o种群重要值和树高为属性 o建立种群在群落
恢复过程中优势地位矩阵 o采用对应分析法k≤’„lk«²±ot||sl进行分析 o根据种群空间位置分布状况 o
划分为先锋种 !次先锋种 !过渡种 !次顶极种和顶极种 x个适应等级种组 ~再根据 xw个样地中所有种群
与各种组中树种的联结性和协变关系 o分别归为不同种组tl ∀
tl 喻理飞 1退化喀斯特森林自然恢复的生态学过程研究 1 南京林业大学博士学位论文 ot||{1
相对生长关系被广泛运用于群落生物量的估测 ∀采用 Ω € αk ∆u Ηlβ 的回归式分别建立林木地上
部分生物量k Ωl与树高k Ηl !胸径k ∆胸径l或地径k ∆地径l的关系式为 }
Ω乔木 € s qszxxk ∆u胸径 Ηls1{|wt ρ € s q|{zu 3 3 oν € vs
Ω灌木 € s qsw|xk ∆u地径 Ηls qszws ρ € s q{{wu 3 3 oν € tt|
群落中乔木层 !灌木层生物量分别按上述回归式及其相应的株数求得 o草本层生物量采用刈割法实
测获得 ∀
物种多样性采用以下指标度量 }≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数k Ηχl oΗ € v qvut|≈ ª¯Ν p ktΠΝlk Ε
νι ª¯νιl  ~生态优势度用 ≥¬°³²±指数k Χl oΧ€ Ε νιk νι p tlΠΝk Ν p tl ~均匀度采用以 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多
样性指数为基础的均匀度指标kϑl oϑ€ ≈ ª¯Νp ktΠΝlk Ε νι ª¯νιl Π≈ ª¯Νp ktΠΝlkΑk Σ p Βl¯ ªΑn ΒkΑn tl
ª¯kΑn tll  ∀式中 oΝ为物种个体总数 ~νι 为第 ι种的个体数 ~Σ为物种数 ~Β为 Ν被 Σ整除以外的余
数 ~Α为k Νp ΒlΠΣk彭少麟 ot||yl ∀
v 结果与分析
311 群落组成变化
茂兰喀斯特森林各种组主要树种如表 t ∀先锋种为阳性树种 o具光补偿点 !饱和点高 o平均净光合
速率高 o耐旱性强的特点 ~次先锋种的光补偿点 !饱和点较高 o平均净光合速率较高 o耐旱性较强 ~过渡种
的光补偿点较高 o平均净光合速率低 o具有一定的对弱光的利用能力 o耐旱性较弱 ~次顶极种的光补偿点
较低 o平均净光合速率较高 o耐荫性较强 o耐旱性较强 ~顶极种为耐荫树种 o光补偿点低 !饱和点高 o平均
净光合速率中等 o耐旱性较强 ∀
表 1 各种组主要树种名录
Ταβ .1 Λιστ οφ µαιν τρεεσπεχιεσιν διφφερεντ σπεχιεσ γρουπσ
种组 ≥³¨¦¬¨¶ªµ²∏³ 树种 ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
先锋种
°¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶
悬钩子 Ρυβυσ παλµατυσo马桑 Χοριαρια σινιχα o多花木兰 Ινδιγοφερα αµβλψαντηα o野桐 Μαλλοτυστενυιφολιυσo金樱子 Ροσα
λαεϖιγατα o全缘火棘 Πψραχαντηα αταλαντιοιδεσo盐肤木 Ρηυσ χηινενσισo小果蔷薇 Ροσα χψµοσα o木姜子 Λιτσεα ¶³qo构树
Βρουσσονετια παπψριφερα
次先锋种
≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶
金丝桃 Ηψπεριχυµ χηινενσε o 木 Λοροπεταλυµ χηινενσεσo羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα o华南吴茱萸 Ευοδια αυστοσινενσισo
水麻 ∆εβρεγεασια εδυλισo海州常山 Χλεροδενδρυν τριχηοτοµυµ
过渡种
×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶
南天竹 Νανδινα δοµεστιχα o紫珠 Χαλλιχαρπαϕαπονιχα o香叶树 Λινδερα χοµ µυνισo湖北十大功劳 Μαηονια χονφυσα o小叶
女贞 Λιγυστρυµ θυιηουι o枫香 Λιθυιδαµβαρφορµοσανα
次顶极种
≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶
石岩枫 Μαλλοτυσ ρεπανδυσo黔竹 ∆ενδροχαλαµυσ τσιανγιι o齿叶黄皮 Χλαυσενα δυννιανα o香港四照花 ∆ενδροβεντηαµια
ηονγκονγενσισo南酸枣 Χηοεροσπονδιασ αξιιιαρισk•²¬¥ql o光叶海桐 Πιττοσπορυµ γλαβρατυµ o粗糠柴 Μαλλοτυσ πηιλιππινεν2
σισo黄杞 Ενγεληαρδτια ροξβυγηιανα
顶极种
≤¯ ¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶
朴树 Χελτιστετρανδρα¶∏¥¶³qσινενσισo圆叶乌桕 Σαπιυµ ροτυνδιφολιυµ o黄丹木姜子 Λιτσεα ελονγατα o球核荚迷 ∂¬¥∏µ±∏°
³µ²³¬±ª∏∏° o圆果化香 °¯ ¤·¼¦¤µ¼¤ ²¯±ª¬³¨¶o云贵鹅耳枥 ≤¤µ³¬±∏¶³∏¥¨¶¦¨±¶o翅荚香槐 ≤¯ ¤§µ¤¶·¬¶³¯¤·¼¦¤µ³¤o青冈栎 ≤¼2
¦¯²¥¤¯¤±²³¶¬¶ª¯¤∏¦¤o青皮木 ≥¦«²¨ ³©¬¤­¤¶°¬±²¯²µ¤o柿 ⁄¬²¶³¼µ²¶®¤®¬o美脉琼楠 …¨ ¬¯¶¦«°¬¨§¬¤ §¨ ¬¯¦¤·¤o多脉青冈 ≤¼2
¦¯²¥¤¯¤±²³¶¬¶°∏¯·¬±¨ µ√¬¶o樟叶槭 „¦¨µ¦¬±±¤°²°¬©²¯¬∏° o川桂 ≤¬±±¤°²°∏° º¬¯¶²±¬¬o菱叶海桐 °¬·²¶³²µ∏° ·µ∏±¦¤·∏° o薯
豆 ∞¯ ¤¨ ²¦¤µ³∏¶­¤³²±¬¦∏¶o光叶榉 ¨¯®²√¤¶¨µµ¤·¤o掌叶木 ‹¤±§¨ ¬¯²§¨±§µ²± ¥²§¬±¬¨µ¬o罗浮栲 ≤¤¶·¤±²³¶¬¶©¤¥µ¬o椤木石楠
°«²·¬±¬¤§¤√¬§¶²±¬¤¨ o黄梨木 …²±¬²§¨±§µ²± °¬±∏¶o栾树 Ž²¨ µ¯¨∏·¨µ¬¤³¤±¬¦∏¯¤·¤
退化喀斯特群落自然恢复过程中 o各种组在群落中的优势地位发生更替k图 tl o在早期阶段 o先锋
v 第 t期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究
种占优势 o之后 o逐渐降低 o最终被淘汰 o而顶极种则刚好相反 ∀次先锋种和过渡种变化相似 o在灌丛灌
木阶段和灌乔过渡阶段占优势地位 o进入常绿落叶阔叶林阶段衰退 o而次先锋种衰退速度快于过渡种 ~
次顶极种在早期阶段变化较小 o从灌乔过渡阶段开始优势地位逐渐提高 ∀各种组间的协变关系kϑηον o
t||sl可反应一个种组变化对另一种组是抑制k负协变关系l或促进k正协变关系l作用 ∀表 u表明 }群落
恢复过程中 o先锋种与其它种组呈负协变关系 o即相互抑制 o先锋种的衰退有利于其它种组地位提高 o特
别是顶极种 o而顶极种重要性的提高有利于次顶极种发展却抑制了次先锋种 !过渡种发展 ∀因此 o种组
变化是由先锋种 o经次先锋种 !过渡种 !次顶极种向顶极种逐渐替代 ∀
图 t 群落组成 !盖度 !密度变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©¦²°°∏±¬·¼ ¦²°³²¶¬·¬²±o¦²√¨ µ¤ª¨ ¤±§§¨±¶¬·¼
) σ ) 先锋种 °¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶~) υ ) 次先锋种 ≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶~) ω) 过渡种 ×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶~) υ ) 次顶极种 ≥∏¥2¦¯¬°¤¬ ¶³¨ 2
¦¬¨¶~) π ) 顶极种 ≤ ¬¯°¤¬¶³¨¦¬¨¶q
„ ) 草本群落阶段 ‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶¶·¤ª¨ ~… ) 草灌群落阶段 ‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥¶·¤ª¨ ~≤ ) 灌丛灌木阶段 ≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥¶·¤ª¨ ~⁄ ) 灌乔过渡阶
段 ≥«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨ ~∞ ) 常绿落叶阔叶林阶段 ∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶·¤ª¨ ~ƒ ) 顶极群落阶段 ≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨ q
表 2 各种组 Σπεαρµαν秩相关系数表
Ταβ .2 Ρελατιον χοεφφιχιεντ οφ Σπεαρµαν φορ σπεχιεσ γρουπσ
种组
≥³¨¦¬¨¶ªµ²∏³
次先锋种
≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶
过渡种
×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶
次顶极种
≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶
顶极种
≤¯ ¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶
先锋种 °¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶ p s qv{v p s quvt p s qy|| p s q{tt
次先锋种 ≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶ p s1t{y s qs|x p s qtvu
过渡种 ×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶ s qttw p s qstz
次顶极种 ≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s qyws
312 群落结构变化
随着退化群落恢复 o群落高度逐渐增加k表 vl o层次分化逐渐明显 ∀草本群落阶段 o仅草本层一个
层次 o树木个体与草本植物混生 o平均高 s1y ° ~草灌过渡阶段开始出现灌木层 o但灌木高度低 !个体小 !
盖度低 ~灌丛灌木群落阶段 o形成典型的灌木层和草本层 o灌木层发育良好 ~灌乔过渡阶段 o小乔木占据
一定优势 o形成乔木层 !灌木层和草本层 o但前两层分化不甚明显 ~至常绿落叶阔叶林阶段后 o乔木层 !灌
木层 !草本层分化明显 o在顶极群落中乔木层可达 ty1z ° o多分化为两个亚层 ∀
w 林 业 科 学 v{卷
表 3 各演替阶段群落特征变化
Ταβ .3 Χηανγεσ οφ χοµ µυνιτψφεατυρεσιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落特征指标
Œ±§¨¬²©¦²°°∏±¬·¼
©¨¤·∏µ¨
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
常绿落叶阔叶林阶段
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§
§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨

高度 ‹ ¬¨ª«·k°l s qy t q{ w qt x qw | q| ty q|
显著度
⁄²°¬±¤±¦¨k¦°u#°pul s q{zus u qyzvt x q||ut | qyxws tu qwsvw ut q{|{t
实生株Π总株数
≥¨¨ §¯¬±ªΠ·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨k h l uw q|x u{ q{| vs qwv vw qu| vy qyv zt q{w
群落盖度随群落恢复早期阶段逐渐增大 o并在灌丛灌木阶段以后趋于稳定k图 tl ~显著度逐渐增
大 o但在常绿落叶阔叶林阶段之前 o各阶段显著度增长速度相对较小 o之后增长迅速 o反应了在常绿落叶
阔叶林阶段之前的群落恢复过程中以高生长为主 o之后为明显的粗生长 ∀
群落主要层次密度变化体现了群落水平结构变化k图 tl ∀草本群落阶段 o林木个体幼小 o可容纳数
量大 o密度迅速增加 o到草灌过渡阶段 o密度达到最大 o之后 o随着个体增大 o竞争分化剧烈 o密度迅速下
降 o顶极群落阶段个体最大 o密度最小 ∀
喀斯特森林退化后 o群落无性更新能力强 o草本群落阶段萌生株数可达总株数的 zx1sx h o随群落
恢复 o萌生株数减少而实生株数增大 o顶极群落中实生株数可达 zt1{w h ∀
313 群落多样性变化
退化群落自然恢复过程中 o其组织结构变化用多样性指数变化反应k表 wl ∀总体上看 o群落恢复趋
势向组成物种增多 o多样性指数 !均匀度指数上升而生态优势度降低的方向发展 o说明了退化群落的生
境改善是向着顶极群落与喀斯特地貌双重作用形成的复杂多样的生境方向发展 o生境资源空间配置更
趋复杂 ∀早期阶段 o喀斯特生境干旱 o变化剧烈 o树种较少 o多样性指数低 ∀群落恢复到灌丛灌木阶段 o
早期严酷的生境状况得到改善 o大量物种侵入并生存 o物种骤增 o尽管个体数量分布不均匀 o均匀度不
高 o但群落多样性指数迅速上升 o达到一个峰值 o之后至灌乔过渡阶段 o因种间竞争分化 o群落自然稀疏
多样性下降 o之后又逐渐增大 o至顶极群落阶段为最高值 ∀
表 4 各演替阶段群落多样性变化
Ταβ .4 Χηανγεσ οφ χοµ µυνιτψ διϖερσιτψιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落多样性指标
Œ±§¨¬²©¦²°°∏±¬·¼
§¬√¨ µ¶¬·¼
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
常绿落叶阔叶林阶段
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§
§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨

种数 ≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ ty q| ws qw xx qy wx qy v| q| xs qs
香农指数
≥«¤±±²±2 •¬±±¨ µŒ±§¨¬k Ηχl s q|| u qvy w qsty v qv| v q{x w qzu
均匀度 ∞√¨ ±±¨ ¶¶kϑl s q{v s qzz s qz{ s q{t s q{u s q{u
生态优势度 ≥¬°³¶²±
¦¨²¯²ª¬¦¤¯ §²°¬±¤±¦¨ k Χl s qty s qty s qtu s qs| s qs{ s qsx
样本数 ≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ { z tu ts tt y
314 群落生物量变化
随着退化群落自然恢复 o群落生物量逐渐积累增大 o至常绿落叶阔叶林阶段可恢复到顶极阶段的
y{1sv h k表 xl ∀乔木层生物量在灌乔过渡阶段开始占优势并随之增加 ∀灌木层生物量在草灌过渡阶段
开始占优势 o至灌丛灌木阶段最高 o之后逐渐减小 ~草本层生物量在草本群落阶段为优势 o随之逐渐减
x 第 t期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究
退 ∀草本层的消退是群落走向成熟的标志之一 ∀
乔灌木生物量逐渐增大 o先锋种生物量最小而顶极种最大 o各种组生物量呈此消彼长的变化k表
yl ∀各阶段种组生物量的大小反应了其对群落恢复所作贡献大小 ∀先锋种在早期阶段生物量占优势 o
对早期群落结构建立 o功能的恢复起决定作用 ~次先锋种 !过渡种生物量在灌丛灌木阶段和灌乔过渡占
优势 o对结构简单 !功能低下的早期群落向结构功能复杂的顶极群落过渡起关键作用 o顶极种和次顶极
种集中分布于常绿落叶阔叶林和顶极群落阶段 o对维护群落稳定和群落功能起重要作用 ∀
恢复过程中各种组生物量最大值出现的演替阶段不同k表 yl o先锋种 !次先锋种 !过渡种生物量最
大值分别出现在草灌过渡阶段 !灌乔过渡阶段和常绿落叶阔叶林阶段 o次顶极种与顶极种的最大值都在
顶极群落阶段 o但顶极种明显占据优势 o这也反应了种组间的替代是从先锋种 o经次先锋种 !过渡种至次
顶极种和顶极种的过程 ∀
表 5 各演替阶段群落生物量变化
Ταβ .5 Χηανγεσ οφ χοµ µυνιτψ βιοµασσιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落生物量
≤²°°∏±¬·¼
¥¬²°¤¶¶k·#«°pul
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
常绿落叶阔叶林阶段
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§
§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨

乔木层 ×µ¨¨ ¤¯¼¨ µ uy qxv xy qus {x q|s
灌木层 ≥«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ v quv tt qyw v qux u qxu t qvx
草本层 ‹ µ¨¥ ¤¯¼¨ µ v qw| u qv{ t qx{ t qww s qzy s qt{
合计 ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶ v qw| x qyt tv quu vt quu x| qw{ {z qwv
百分率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ k h l w qwx y qwv tx qtt vx qzt y{ qsv tss
表 6 各演替阶段种组生物量变化
Ταβ .6 Χηανγεσ οφσπεχιεσ γρουπ βιοµασσιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落生物量
≥³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶
¥¬²°¤¶¶k·#«°pul
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
常绿落叶阔叶林阶段
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§
§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¶·¤ª¨
顶极群落
阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨
合计
ײ·¤¯
¥¬²°¤¶¶
先锋种 °¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶ t qvy u qt{ u qy{ v qsx t qzu s q{x tt q{w
次先锋种 ≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶ s qsv s qtx u q{u | qz{ x qz{ u q{v ut qv|
过渡种 ×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶ s quy s qzv v qux { qwu ty qvz w q|| vw qsu
次顶极种 ≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s qts s qtu t qyw u qw{ tv qts tw qxs vt q|w
顶极种 ≤¯ ¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s qsv s qsy t qux u qx| t| quv yu qzv {x q{|
合计 ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶ t qz{ v quw tt qyw uy qvu xy qus {x q|s t{x qs{
w 小结
退化喀斯特群落自然恢复过程中 o种组替代规律是先锋种经次先锋种 !过渡种最终被次顶极种和顶
极种所取代 ∀退化喀斯特群落通过自然恢复总是向结构更复杂 !更完善的方面发展 o体现于群落物种多
样性 !高度 !盖度提高 o密度降低 o层次增多 !分化明显 o显著度增大 o生物量积累增加 ∀随群落演替萌生
株数减少而实生株数增大 o群落更新对策由早期阶段无性更新向后期阶段有性更新发展 ∀
参 考 文 献
杜道林 o刘玉成 o苏 杰 q茂兰喀斯特山地广东松种群结构和动态初步研究 1 植物生态学报 ot||y ouskul }tx| ∗ tyy
方任吉 o刘宗群 1 亚热带石灰岩山地存在常绿阔叶林 ) ) ) 以南川金佛山为例 1 见钟章成编著 o常绿阔叶林生态学研究 1 重庆 }西南师范
大学出版社 ot|{{ oxvz ∗ xw|
y 林 业 科 学 v{卷
郭魁士 1广西石灰岩区土壤之初步观察 1 土壤 ot|ws otkwl }vu ∗ wz
何道泉 1广东石灰岩地区的森林植物及其恢复问题 1 热带地理 ot||v otvkvl }utv ∗ ut{
侯学煜 1贵州盘县之植物组合与土壤之初步观察 1土壤 ot|wy oxktl }xv ∗ yt
侯学煜 1贵州省南部植物群落 1 植物学报 ot|xu otkul }yx ∗ tsy
胡舜士 o王献溥 1 广西阳朔石灰岩同地乌冈栎的群落学特点及其在植被分类中的位置 1 植物学报 ot|{u ouwkvl }uyw ∗ uzu
梁士楚 1贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究 1 生态学报 ot||u otuktl }xv ∗ ys
彭少麟 1南亚热带森林群落动态学 1 北京 }科学出版社 ot||y }{w ∗ ||
苏宗明 1广西石灰岩山地封山育林效果的分析 1 广西植物 ot||s otskwl }vwv ∗ vxs
屠玉麟 1贵州喀斯特森林的初步研究 1中国岩溶 ot|{| o{kwl }u{u ∗ u|s
王献溥 1广西石灰岩地区常绿 !落叶阔叶混交林的群落学特点 1 东北林学院学报 ot|{t okvl }vs ∗ wz
吴春林 1广西热带石灰岩季节雨林分类与排序 1 植物生态学与地植物学学报 ot||t otxktl }tz ∗ ux
肖育檀 1湖南石灰岩石山青冈栎落叶树混交林的群落分析 1 中国林学院学报 ot|{{ o{kul }twy ∗ txw
徐樵利 1中国南方石灰岩荒山开发利用新探 1 自然资源学报 ot||v o{kul }ttx ∗ tut
杨继镐 o汪炳根 o唐 俊 1 广西大青山石灰岩山地土壤理化性质的演替及其造林绿化 1 林业科学 ot||s ouykxl }wsu ∗ ws|
杨汉奎 o程任泽 1 贵州茂兰喀斯物森林群落生物量研究 1 生态学报 ot||t ottkwl }vsz ∗ vtu
喻理飞 o朱守谦 o魏鲁明 1 贵州喀斯特台原亮叶水青冈种多度结构研究 1 山地农业生物学报 ot||{¤otzktl }| ∗ tx
喻理飞 o朱守谦 o叶镜中 1 退化喀斯特群落自然恢复过程研究 ) ) ) 自然恢复演替系列 1 山地农业生物学报 ot||{¥otzkul }zt ∗ zz
喻理飞 o朱守谦 o叶镜中 q退化喀斯特森林自然恢复评价研究 1林业科学 ousss ovykyl }tu ∗ t|
张祝平 o何道泉 o敖惠修 1 粤北石灰岩山地主要造林树种的生理生态学特性 1 植物生态学与地植物学学报 ot||v otzkul }tvv ∗ twu
周政贤主编 1 茂兰喀斯特森林科学考察集 1 贵阳 }贵州科技出版社 ot|{z }t ∗ uv
朱守谦主编 1 喀斯特森林生态研究k ´l1 贵阳 }贵州科技出版社 ot||v }t ∗ zv
朱守谦主编 1 喀斯特森林生态研究k µl1 贵阳 }贵州人民出版社 ot||z }| ∗ wz oxx ∗ tsz otu{ ∗ tx|
朱守谦 o魏鲁明 o陈正仁 1 茂兰喀斯特森林生物量构成初步研究 1 植物生态学报 ot||x okwl }vxw ∗ vyz
⁄q∏¯¯ µ¨2⁄²°¥²¬¶‹ q∞¯¯¨ ±¥¨µª著 1k鲍显诚等译l1 植被生态学的目的和方法 o北京 }科学出版社 ot|{y }uwz ∗ uxu
«²± „ q拉德维格 o¤° ¶¨ƒ q蓝诺兹著 qk李育中等译l1 统计生态学 ) ) ) 方法和计算入门 1 呼和浩特 }内蒙古大学出版社 ot||s o|w ∗ tss
z 第 t期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究