全 文 ： 第 vy卷 第 y期u s s s年 tt 月
林 业 科 学
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退化喀斯特森林自然恢复评价研究 3
喻理飞 朱守谦
k贵州大学林学系 贵阳 xxssuxl
叶镜中
k南京林业大学 南京 utssvzl
魏鲁明 陈正仁
k茂兰国家级自然保护区管理处 荔波 xx{wssl
摘 要 } 在研究贵州茂兰国家级自然保护区退化喀斯特森林自然恢复过程中群落组成 !结构 !功能的基础
上 o提出了退化群落恢复潜力度 !恢复度和恢复速度 v个评价指标和计算方法 o分析了退化群落在自然恢复
过程中群落高度 !盖度 !实生株r总株数 !组成结构 !显著度 !生物量等特征指标的恢复潜力度 !恢复度和恢复
速度的变化 o并进行综合评价 ∀结果表明 }低一级演替阶段群落向相邻更高一级演替阶段群落恢复的潜力度
最高 o群落自然恢复是由低级阶段向高级阶段顺序替代过程 ~早期阶段恢复潜力度较高 !恢复度低 !速度慢 o
中期阶段恢复潜力度高 !恢复度中等 !速度快 o后期阶段恢复潜力度低 !恢复度高 !速度慢 ∀群落整体恢复速
度低于群落各特征指标恢复速度 ∀在群落各特征指标中 o群落高度 !盖度 !实生株r总株数 !组成结构 !显著度
的恢复速度高于生物量恢复速度 o即群落结构恢复快于群落功能恢复 ∀群落自然恢复对策的变化是由早期
更新对策向中期结构调整对策至后期结构功能协调完善对策更替 ∀退化喀斯特森林自然恢复 ws ∗ xs年可
有较为正常的组成 !外貌和结构 o但要达到功能完全恢复则需时很长 ∀
关键词 } 退化喀斯特森林 o自然恢复 o恢复潜力度 o恢复度 o恢复速度
收稿日期 }t|||2sw2uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目 o编号 }v|xyssut ∀
3 研究工作得到课题组成员 !贵州大学 !茂兰国家级自然保护区管理处 !贵州省林勘院许多同志的支持和帮助 o并承蒙周政贤教授
审阅 o在此一并致谢 ∀
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ Ες ΑΛΥΑΤΙΟΝ ΟΦ ΝΑΤΥΡΑΛ ΡΕΣΤΟΡΑΤΙΟΝ ΦΟΡ
∆ΕΓΡΑ∆Ε∆ ΚΑΡΣΤ ΦΟΡΕΣΤ
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( Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssux)
≠¨¬±ª½«²±ª( Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz)
• ¬¨∏°¬±ª ≤«¨ ± «¨ ±ªµ¨±
( Τηε Μαναγε µεντ οφ Μαολαν Νατιοναλ Ρεσερϖε Λιβο xx{wss)
Αβστραχτ : …¤¶¨§²±¶·∏§¼ ²©¦²°³²±¨ ±·o¶·µ∏¦·∏µ¨ o©∏±¦·¬²± ²©§¨ªµ¤§¨§Ž¤µ¶·©²µ¨¶·¬±·«¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²± ³µ²2
¦¨¶¶¬± ¤²¯¤± ‘¤·¬²±¤¯ • ¶¨¨µ√¨²© Š∏¬½«²∏°µ²√¬±¦¨ o·«µ¨¨ √¨¤¯∏¤·¬²±¬±§¨ ¬¨ ¶¶∏¦«¤¶µ¨¶·²µ¤·¬²± ³²·¨±·¬¤¯ §¨ªµ¨¨
k ΡΠl oµ¨¶·²µ¤·¬²± §¨ªµ¨ k¨ Ρ ∆l oµ¨¶·²µ¤·¬²±¶³¨ §¨k ΡΣl ¤±§·«¨¬µ¦¤¯¦∏¯¤·¬±ª ° ·¨«²§¶º µ¨¨ ³µ²³²¶¨§q∂¤µ¬¤·¬²± ¤±§
¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ √¨¤¯∏¤·¬²±²© ΡΠ, Ρ ∆ ¤±§ ΡΣ ²©¦²°°∏±¬·¼©¨ ¤·∏µ¨ ¬±§¨ ¬¨ ¶º«¬¦«µ¨©¯ ¦¨·¨§¦²°³²±¨ ±·o«¨¬ª«·o¦²√2
µ¨¤ª¨ o¶¨ §¨¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨o§²°¬±¤±¦¨ ¤±§¥¬²°¤¶¶º µ¨¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤··«¨ µ¨ º µ¨¨ ·«¨ «¬ª«¨¶·
ΡΠ ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ²¯º µ¨¤±§·«¨ ±¨ ¬··²«¬ª«¨µ¶∏¦¦¨¶¶¬²±¶·¤ª¨ o¶²¤¶·«¤·±¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²± ²©§¨ªµ¤§¨§¦²°°∏±¬·¼
º¤¶¤³µ²¦¨¶¶¬± º«¬¦« ²¯º µ¨¦²°°∏±¬·¼ º¤¶µ¨³¯¤¦¨§¥¼¬·¶±¨ ¬·«¬ª«¨µ²±¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬√¨¯¼ q׫¨ µ¨ º µ¨¨ «¬ª«¨µ ΡΠ¥∏·
²¯º ¶¨·Ρ ∆ ¤±§¶¯²º µ¨ ΡΣ¬±·«¨ ¤¨µ¯¼ ¶·¤ª¨ ~·«¨ «¬ª«¨¶·ΡΠo·«¨ ©¤¶·ΡΣ ¤±§ °²§¨µ¤·¨ Ρ ∆ ¬±·«¨ °¬§2¶·¤ª¨ ~·«¨
²¯º ¶¨·ΡΠo·«¨ ¶¯²º ¶¨·ΡΣ ¤±§·«¨ «¬ª«¨¶· Ρ ∆ ¬±·«¨ ¤¯·¨ ¶·¤ª¨ q׫¨ ΡΠ ²©¦²°°∏±¬·¼ º¤¶¶¯²º µ¨·«¤±·«¤·²©
¦²°°∏±¬·¼ ©¨ ¤·∏µ¨ ¬±§¨ ¬¨ ¶o¤±§·«¨ ΡΣ ²©·²·¤¯ ©∏±¦·¬²± º¤¶¶¯²º µ¨·«¤±¬·¶³¤µ·²±¨ qŒ±¦²°°∏±¬·¼ ©¨ ¤·∏µ¨ ¬±§¨¬2
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¥¨ ³µ¨¶¨±·¨§¤©·¨µws ·²xs ¼¨ ¤µ¶±¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²±o¥∏·¬··¤®¨ ¤ ²¯±ª·¬°¨·²µ¨¶·²µ¨ ·²·¤¯ ¦²°°∏±¬·¼©∏±¦·¬²±q
Κεψ ωορδσ: ⁄¨ ªµ¤§¨§ Ž¤µ¶·©²µ¨¶·o ‘¤·∏µ¤¯ µ¨¶·²µ¤·¬²±o • ¶¨·²µ¤·¬²± ³²·¨±·¬¤¯¬·¼o • ¶¨·²µ¨§§¨ªµ¨¨o • ¶¨·²µ¤·¬²±
¶³¨ §¨
喀斯特区是一种生态环境脆弱区 ∀喀斯特森林是一种脆弱的生态系统 o因不合理利用 o引发水土
流失 o导致生境退化 o甚至形成/石漠化0 o严重威胁农业生产环境乃至人类生存 ∀退化喀斯特森林的恢
复与重建意义重大 ∀
退化群落自然恢复实质是群落进展演替 ∀对我国南方退化喀斯特群落研究可追溯到本世纪 ws年
代k侯学煜 ot|wy ~t|xu ~郭魁士 ot|wsl o半个世纪以来 o对喀斯特森林顶极群落的特点 !属性 !退化原因 !
过程 !生境条件及树种适应性 !种群及更新特征 !结构功能等研究较多 o并提出了退化群落自然恢复途
径k王献溥 ot|{t ~胡舜士 ot|{u ~肖育檀 ot|{{ ~方任吉 ot|{{ ~徐樵利 ot||v ~梁士楚 ot||u ~朱守谦 ot|{z ~
t||v ~t||x ~t||z ~张家来 ot||v ~张祝平 ot||v ~杨继镐 ot||s ~杜道林 ot||y ~杨汉奎 ot||tl ∀但对退化群
落自然恢复评价缺乏研究 ∀因此 o在阐明退化喀斯特群落自然恢复的生态学过程基础上进行恢复评价
研究具有理论和实践意义 ∀
t 研究区域概况
本研究在贵州茂兰国家级自然保护区内进行 ∀地理位置为东经 tszβxuχ ∗ ts{βsxχ o北纬 uxβs|χ ∗
uxβusχ ∀区内主要出露岩石为纯质石灰岩和白云岩 o属裸露型喀斯特地貌 ∀年均温 t{1v ε o∴ts ε 积
温 xzyz1| ε ~全年降水量 tvus1x ° o集中分布于 w ∗ ts月 ~年均相对湿度 {s h ~年均霜日 z1v §~全年日
照时数 tuzu1{ «o日照百分率 u| h ∀属中亚热带季风湿润气候 o有利于林木生长 ∀土壤以黑色石灰土
为主 o土层浅薄且不连续 o剖面构型多为 „ƒ p ⁄型 !„ p ⁄型 ∀地表水缺乏 o土体持水量较低 o土壤富钙
和富盐基化 o³‹ y1x ∗ {1s o有机质含量高 ∀
保护区多数地段是中亚热带原生性喀斯特森林 o为常绿落叶阔叶混交林k周政贤 ot|{zl o也有不同
退化程度的演替群落 o对退化群落自然恢复的研究有很强的代表性 ∀
u 研究方法
本研究采用以/空间代替时间0k⁄q ∏¨¯¯ µ¨2⁄²°¥²¬¶ ετ αλ. ot|{yl的方法 o建立退化群落自然恢复
的演替系列 ∀在分析群落组成 !结构 !功能变化的基础上 o提出评价退化群落自然恢复的 v个指标 o即
退化群落自然恢复的潜力度kµ¨¶·²µ¤·¬²± ³²·¨±·¬¤¯¬·¼ oΡΠl !恢复度kµ¨¶·²µ¨§ §¨ªµ¨¨oΡ ∆l和恢复速度
kµ¨¶·²µ¤·¬²±¶³¨ §¨oΡΣl ∀
潜力度k ΡΠl计算借用相似度系数公式k王伯荪 ot|{zl计算 o
ΧΣ = u Χ/ ( Α + Β) (t)
式中 : ΧΣ为群落更新库中幼苗库或土壤种子库的组成结构与更高演替阶段群落组成结构之间的相似
度系数 ,即幼苗库的潜力度( ΡΠ¶t)或土壤种子库恢复的潜力度( ΡΠ¶) , Α为幼苗库或土壤种子库各种
组的株数百分率总和 , Β为更高演替阶段的群落组成结构各种组的株数百分率总和 ; Χ为 Α和 Β中共
有种组中株数百分率低值的总和 ∀
恢复度( Ρ ∆)分两部分计算 :一部分是以各群落结构功能特征指标为相似元 ,采用下列计算各相似
元恢复度 ,
Ρ ∆ι = ( Ξιϕ − Ξι(°¬±))/ ( Ξι(°¤¬) − Ξι(°¬±)) (u)
式中 : Ρ ∆ι为第 ι个相似元的恢复度 ; Ξιϕ为演替系列中第 ϕ个群落第 ι个相似元指标 , Ξι(°¬±)为第 ι个
相似元中的最小值 , Ξιk°¤¬l为最大值 ∀
另一部分为群落组成结构恢复度 ,借用(t)式计算 ,式中 ΧΣ为演替阶段群落与顶极群落间种组结
构的相似度系数 ,即群落组成恢复度 , Α为演替阶段群落各种组株数百分率总和 , Β为顶极群落种组总
株数百分率总和 , Χ为 Α和 Β中共有种组中株数百分率低值的总和 ∀
群落各相似元恢复度( Ρ ∆ι)与群落年龄( Α)之间的关系用逻辑斯蒂生长模型(郎奎健 ,t|{|)进行
拟合 ,
Ρ ∆ι = Κ/ [ t + Μ∞¬³(− Ρ Α)] (v)
其中 , Κ为最大恢复度即 t1s ; Μ , Ρ 为参数 ∀
恢复速度( ΡΣ)根据式(v)导出 ∀
野外调查群落样地中每个乔灌木个体的种类 !起源 !胸径(或地径) !高度 !盖度等 ∀乔灌木生物量
vt y期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复评价研究
采用 Ω € α( ∆u Η) β的回归式推算 ,草本层生物量采用刈割法实测 ∀土壤种子库特征采用萌发试验测
定 ∀用于本研究的样地共 xx个 ot{wxw °u o其中顶极群落固定样地 usss °u o破坏性试验固定样地 yss
°u ∀乔灌木生物量样木 tw|株 o萌发试验样品 xw份 ∀
v 结果与分析
311 自然恢复阶段
将 xw个群落样地通过样地聚集 !聚集团联结 !样地定位等一系列步骤 o构建退化群落自然恢复的
演替系列 o并用最优分割法将退化群落自然恢复过程分为草本群落阶段 !草灌群落阶段 !灌丛灌木阶
段 !灌乔过渡阶段 !乔林阶段和顶极群落阶段 y个演替阶段k喻理飞 ot||{l ∀喀斯特地区生境复杂 o能
适应同一演替阶段生境的物种不是一个而是具有相同适应性的多个物种构成的种组 ∀根据群落组成
物种在自然恢复过程中优势地位的变化 o划分为如下 x个适应等级种组tl }先锋种为阳性树种 o具光补
偿点 !饱和点高 o平均净光合速率高 o耐旱性强的特点 ~次先锋种的光补偿点 !饱和点较高 o平均净光合
速率较高 o耐旱性较强 ~过渡种的光补偿点较高 o平均净光合速率低 o具有一定的对弱光的利用能力 o耐
旱性较弱 ~次顶极种的光补偿点较低 o平均净光合速率较高 o耐荫性较强 o耐旱性较强 ~顶极种为耐荫树
种 o光补偿点低 !饱和点高 o平均净光合速率中等 o耐旱性较强 ∀
tl喻理飞 o退化喀斯特森林自然恢复的生态学过程研究 o南京林业大学博士学位论文 ot||{
表 1 各演替阶段群落特征
Ταβ .1 Χοµ µυνιτψφεατυρεσιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼
©¨ ¤·∏µ¨
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶¶·¤ª¨
退化程度最高群落
≤²°°∏±¬·¼¬±
«¬ª«¨ ¶·§¨ ªµ¤§¨ §
§¨ ªµ¨¨
平均
 ¤¨±
草灌群落
阶 段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2
¶¦µ∏¥¶·¤ª¨
灌丛灌木
阶 段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡
阶 段
≥«µ∏¥2
·µ¨¨¶·¤ª¨
乔 林
阶 段
×µ¨¨
¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨
平均
 ¤¨±
最佳群落
…¨ ¶·¦²°°∏±¬·¼
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l s1v s1y t1{ w1t x1w |1| ty1| ut1z
显著度 ⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul s1utss s1{zus u1yzvt x1||ut |1yxws tu1wsvw ut1{|{t vs1svss
实生株r总株数
≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨k h l w1ww uw1|x u{1{| vs1wv vw1u| vy1yv zt1{w {u1|{
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ s1ts s1u| s1ww s1y{ s1zt s1zy s1z| s1|s
生物量 …¬²°¤¶¶k·r«°ul s1|tv| v1|vww w1zs|{ tu1|yv{ uw1uv{v x{1wtzv tsw1w{wy tyu1wwsu
样本数 ≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ t { z tu ts tt y t
自然恢复过程是由先锋种经过渡种最终为顶极种替代的发展过程k喻理飞 ot||{l ∀各演替阶段及
主要优势种为 }草本群落阶段除草本植物外 o主要树种有悬钩子k Ρυβυσ παλµ ατυσ ׫∏±¥ql !多花木蓝
k Ινδιγοφερα αµ βλψαντηα ≤µ¤¬¥ql !小果蔷薇k Ροσα χψµοσα ×µ¤··ql !金樱子k Ροσα λαεϖιγατα ¬¦«¬ql !全
缘火棘k Πψραχαντηα αταλαντιοιδεσ k‹¤±¦¨l ¬l等先锋种 ∀草灌群落阶段除上述先锋种外 o主要有 木
k Λοροπεταλυ µ χηινενσεσ k• q…µql ’ ¬¯√ ql !金丝桃k Ηψπεριχυ µ χηινενσε ql !羊蹄甲k Βαυηινια ϖαριεγατα
ql !华南吴茱萸k Ευοδια αυστοσινενσισ ‹¤±§q2 ¤½½ql等次先锋种 ∀灌木灌丛阶段主要有全缘火棘 !多
种蔷薇k Ροσα ¶³³ql !马桑k Χοριαρια σινιχα ¤µ¬° ql !构树k Βρουσσονετια παπψριφερα kql  ‹ µ¨q ¬¨
∂ ±¨·ql等先锋种 o 木 !金丝桃 !水麻k ∆εβρεγεασια εδυλισ k≥¬¨¥q ·¨∏¦¦ql • §¨§l等次先锋种 o香叶树
k Λινδερα χοµ µ υνισ ‹¨°¶¯ ql !南天竹k Νανδινα δοµεστιχα ׫∏±¥ql !紫珠k Χαλλιχαρπαϕαπονιχα ׫∏±¥l q
等过渡种和顶极种云贵鹅耳枥( Χαρπινυσ πυβεσχενσ …∏µ®¬¯¯l ∀灌乔过渡阶段主要有全缘火棘 !盐肤木
k Ρηυσ χηινενσισ ¬¯¯ ql等先锋种 o过渡种香叶树 !紫珠 !南天竹和次顶极种香港四照花k ∆ενδροβεν
τηαµια ηονγκονγενσισ k‹¨°¶¯ ql ‹∏·¦«¬±¶l ∀乔林阶段主要有过渡种香叶树 !枫香k Λιθυιδαµ βαρ φορ2
µ οσανα ‹¤±¦¨l o次顶极种香港四照花和顶极种朴树k Χελτισ τετρανδρα ¶∏¥¶³qσινενσισ k° µ¨¶l ≠ q≤ q
wt 林 业 科 学 vy卷
פ±ªl !云贵鹅耳枥 !多种海桐( Πιττοσπορυ µ ¶³³ql !圆叶乌桕k Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ ‹¨°¶¯ ql !青冈栎
( Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα k׫∏±¥ql ’ µ¨¶·ql !圆果化香k Πλατψχαρψα λονγιπεσ • ∏l等 ∀顶极常绿落叶阔叶
林阶段主要有次顶极种香港四照花 !齿叶黄皮( Χλαυσενα δυννιανα i√¯ ql和顶极种圆果化香 !朴树 !黄
梨木k Βονιοδενδρον µινυσ k‹¨°¶¯ ql × q≤«¨ ±l云贵鹅耳枥 !多种海桐k Πιττοσπορυ µ ¶³³ql !圆叶乌桕 !青
冈栎 !栾树k Κοελρευτερια πανιχυλατα ƒµ¤±¦«ql !柿k ∆ιοσπψροσ κακι qƒ ql等 ∀顶极常绿落叶阔叶林中 o选
择群落高度 !显著度 !盖度 !生物量最大 o耐荫树种最多的群落为最佳群落 ∀各演替阶段群落特征如表 t∀
312 恢复潜力度
群落更替与群落更新层和主林层的组成结构相关 ∀群落更新层中个体数量来自于群落下层的幼
苗 !幼树和土壤中可萌发种子数量 o因此 o群落更新库由群落下层幼苗 !幼树和土壤中可萌发种子数量
构成 o前者为群落幼苗库 o后者为土壤种子库 ∀各演替阶段群落及其更新库数量特征见表 u !v ∀
表 2 各演替阶段群落组成结构
Ταβ .2 Χοµ πονεντ στρυχτυρε οφ χοµ µ υνιτψιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ( %)
种组
≥³¨ ¦¬¨¶ªµ²∏³
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨
乔林阶段
×µ¨¨¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨
先锋种 °¬²±¨ µ¨¶³¨ ¦¬¨¶ w|1yu uy1ts z1ut tv1su t1tw
次先锋种 ≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨ ¦¬¨¶ {1yx ut1zt u{1s| x1wx u1|x
过渡种 ×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶ vx1yu wv1|v w{1zs uv1yt w1zz
次顶极种 ≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶ x1vw y1wy tt1ss vy1v| t{1t{
顶极种 ≤ ¬¯°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s1zz t1{s x1ss ut1xv zu1|y
表 3 各演替阶段群落更新库组成结构 ≠
Ταβ .3 Χοµ πονεντ στρυχτυρε οφ χοµ µυνιτψρεγενερατιον βανκ ιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ(%)
种组
≥³¨ ¦¬¨¶ªµ²∏³
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨
乔木阶段
×µ¨¨¶·¤ª¨
´ µ ´ µ ´ µ ´ µ ´ µ
先锋种 °¬²±¨ µ¨¶³¨ ¦¬¨¶ tss z{ qz tss v| qwt tss uw qvy tss v qsz zv qy{ ts qvw
次先锋种 ≥∏¥2³¬²±¨ µ¨¶³¨ ¦¬¨¶ s s s | qvy s u| qw| s t qux tx q{s ux q{y
过渡种 ×µ¤±¶¬·¬²± ¶³¨¦¬¨¶ s ut qvs s vv q|| s wu qvt s uw qsz ts qxu t| q{s
次顶极种 ≥∏¥2¦¯¬°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s s s tz quw s u qxy s y| qsx s qss tt quw
顶极种 ≤ ¬¯°¤¬¶³¨¦¬¨¶ s s s s qss s t qu{ s u qxy s qss vu qzy
≠ ´ 土壤种子库 ≥²¬¯ ¶¨ §¨¥¤±®~µ 幼苗库 ≥¨¨ §¯¬±ª¥¤±®
假设自然恢复过程中一个种组被另一种组更替的概率与更新层中后一种组的数量成正比 o那么更
新库种组组成结构与更高演替阶段群落种组组成结构的相似性可表征为群落自然恢复潜力 o即相似性
越高 o向更高演替阶段发展的潜力越大 o反之亦然 ∀据此 o将退化群落更新库组成结构与更高演替阶段
群落组成结构间的相似度定义为退化群落自然恢复潜力度k ΡΠl ∀
用ktl式分别计算群落幼苗库和土壤种子库的恢复潜力度 ΡΠ¶t和 ΡΠ¶k表 wl ∀由于它们对群落恢
复潜力度的贡献率随演替阶段变化而异 o如土壤种子库在群落自然恢复过程早期作用大 o后期作用小 o
而幼苗库不论实生或萌生 o始终起着重要的作用 o因此 o采用层次分析法k姜启源 ot||vl确定 ΡΠ¶t和
ΡΠ¶权重 ∀草本群落阶段至灌木灌丛阶段 ΡΠ¶t ! ΡΠ¶权重分别为 s1zxss os1uxss ~灌乔过渡阶段至顶
极群落阶段分别为 s1{|xs os1tsxs ∀根据 ΡΠ¶t和 ΡΠ¶及权重 o计算得出群落恢复潜力度 ΡΠk表 wl ∀
结果表明 }低一级演替阶段群落总是向相邻更高一级演替阶段群落恢复的 ΡΠ最高 o退化群落自然恢
复是由低级阶段向高级阶段顺序替代过程 ∀自然恢复早期 oΡΠ较高而后期较低 ∀这与各阶段群落组
成和物种侵入特点有关 ∀早期阶段 o群落组成以阳性先锋种占优势 o群落高度低 !盖度小 o先锋种的种
xt y期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复评价研究
实小 !重量轻 o易到达退化群落中 o并能适应早期群落环境 o迅速萌发生长 o故 ΡΠ高 ∀后期阶段 o群落
组成以耐荫顶极种为主 o其种实大且重 o种子量小 o加之动物搬运 !取食 o能萌发生长进入更新库的数量
相对减少 ~而阳性先锋树种仍可随风侵入 o因其幼苗具有一定耐荫性 o加之自然干扰也常形成局部透光
明亮生境 o使其在更新库中总有一定比例 o导致 ΡΠ下降 ∀
表 4 退化群落恢复潜力度
Ταβ .4 Ρεστορατιον ποτεντιαλιτψ οφ δεγραδεδ χοµ µ υνιτψ
演替阶段
≥∏¦¦¨¶¶¬²± ¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨
乔林阶段
×µ¨¨¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬¶·¤ª¨
ΡΠ¶t ΡΠ¶ ΡΠ ΡΠ¶t ΡΠ¶ ΡΠ ΡΠ¶t ΡΠ¶ ΡΠ ΡΠ¶t ΡΠ¶ ΡΠ ΡΠ¶t ΡΠ¶ ΡΠ
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶¶·¤ª¨ sqzs|u sqw|yu sqyxys sqwzws squyts sqwus{ squ{xt sqszut squyuz sqvwvu squvsu sqvvtv sqsx|t sqsttw sqsxwt
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥¶·¤ª¨ sq{tvv squyts sqyzxu sqyy|{ sqszut sqyszs sqx|vu squvsu sqxxxt squyts sqsttw squvw{
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥¶·¤ª¨ sq{twv sqszut sqzvyw sqyy{{ squvsu sqwvxu squxws sqsttw squu{x
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨¶·¤ª¨ sqxyxz squvsu sqxvsx squz|s sqsttw squxs|
乔林阶段
×µ¨¨¶·¤ª¨ sqxu{v sqs{{y sqw{ut
313 恢复度
退化群落自然恢复过程可视为与原顶极群落的结构 !功能从低相似度向高相似度的发展过程 o其
自然恢复终极是与原群落相同的植被型 ∀据此 o将群落恢复度k Ρ ∆l定义为退化群落通过自然恢复在
组成 !结构 !功能上与顶极群落阶段的最佳群落的相似程度 ∀
各演替阶段群落与顶极群落阶段的最佳群落之间的相似程度 o选择表征群落结构功能特征的群落
高度 !显著度 !实生株r总株数 !盖度 !生物量 !组成结构 y个指标为相似元进行测度 o用kul式分别计算
前 x个指标的恢复度 o用ktl式计算组成结构恢复度 o得各结构功能指标恢复度k表 xl ∀采用层次分析
法确定各指标恢复度权重 o群落高度 !显著度 !实生株r总株数 !盖度 !组成结构 !生物量的权重分别为
s1s{zz !s1tzxv !s1s{zz !stuvw !s1uyvs !s1uyvs ~根据各指标恢复度和权重 o得 Ρ ∆k表 yl ∀
表 5 各演替阶段群落结构功能恢复度
Ταβ .5 Ρεστορεδ δεγρεε οφινδεξεσ οφ χοµ µυνιτψστρυχτυρε ανδ φυνχτιον ιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγε
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼
©¨ ¤·∏µ¨
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
乔林阶段
×µ¨¨
¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬
¶·¤ª¨
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l s qstws s qszst s qtzzy s quv{v s qww{y s qzzxz
显著度 ⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul s qsuuu s qs{uy s qt|v| s qvtyz s qws{| s qzuzv
实生株r总株数
≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨k h l s quytt s qvttv s qvvs| s qv{st s qws|| s q{x{u
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ s quvzx s qwuxs s qzuxs s qzyux s q{uxs s q{yux
组成结构 ≤²°³²±¨ ±· s qtxss s qutus s quxvs s qv|vs s qx|zs s q|vzs
生物量 …¬²°¤¶¶k·r«°ul s qst{z s qsuvx s qszwy s qtwww s qvxys s qywtu
yt 林 业 科 学 vy卷
表 6 各演替阶段群落恢复综合评价
Ταβ .6 Χοµ πρεηενσιϖεεϖαλυατιον οφ χοµ µυνιτψρεστορατιον ιν διφφερεντ συχχεσσιον σταγεσ
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼
©¨ ¤·∏µ¨
草本群落阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶
¶·¤ª¨
草灌过渡阶段
‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥
¶·¤ª¨
灌丛灌木阶段
≥¦µ∏¥2¶«µ∏¥
¶·¤ª¨
灌乔过渡阶段
≥«µ∏¥2·µ¨¨
¶·¤ª¨
乔林阶段
×µ¨¨
¶·¤ª¨
顶极群落阶段
≤ ¬¯°¤¬
¶·¤ª¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
均值
 ¤¨±
比例k h l
• ¤·¨
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l s qsstu t qt{ s qssys v qzs s qstxy y qtw s qsus| y qsx s qsv|w z q{| s qsy{s { qx{
显著度
⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul s qssv| v q{v s qstwx { q|w s qsvws tv qv{ s qsxxx ty qs{ s qsztz tw qvy s qtuzx ty qs|
实生株r总株数k h l
≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨ s qsuu| uu qxu s qsuzv ty q{v s qsu|s tt qwt s qsvvv | qyx s qsvx| z qt| s qszxv | qxt
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ k·r«°ul s qsu|v u{ q{t s qsxuw vu qvt s qs{|x vx qut s qs|wt uz quy s qtst{ us qv{ s qtsyw tv qwv
组成结构 ≤²°³²±¨ ±· s qsv|x v{ q{w s qsxx{ vw qws s qsyyx uy qty s qtsvw u| q|x s qtxzs vt qww s quwyw vt qts
生物量 …¬²°¤¶¶
k·r«°ul s qssw| w q{u s qssyu v q{u s qst|y z qzs s qsv{s tt qst s qs|vy t{ qzw s qty{y ut qu|
群落恢复度
• ¶¨·²µ¨§§¨ ªµ¨¨ s qtstz tss s qtyuu tss s quxwu tss s qvwxu tss s qw||w tss s qz|uu tss
表 x !y 表明 }退化群落自然恢复是恢复度逐渐提高的过程 ∀群落恢复度在灌丛灌木阶段达
s1uxwu o乔林阶段约达 s1x o顶极群落阶段约达 s1{ o达到群落组成 !结构 !功能的恢复 ∀群落各特征指
标恢复度百分率反映该指标对群落恢复的贡献和重要性 ∀在恢复过程中 o组成结构恢复始终起重要作
用 o说明其调整是群落恢复的核心和实质 ~盖度在早期和中期阶段作用较大 o实生株r总株数在早期阶
段作用较大 o而生物量则在后期阶段作用较大 ∀这反应出各恢复策略的变化 o早期阶段 o以更新对策为
主 o萌生株r总株数的比例高约 y| h ∗ {x h ~中期阶段 o林内光环境改变 o导致自然稀疏 o树种替代 o其恢
复对策是组成结构调整 ~后期阶段 o组成结构和生物量的重要性提高 o恢复对策是进一步调整组成结
构 !积累能量 o向结构合理 !功能完善的顶极群落发展 ∀
v1w 恢复速度
自然恢复过程中 o因生境变化速度 !组成物种生长发育规律和树种替代变化等差异 o使退化群落恢
复并非匀速提高 o即在各阶段每提高一定的群落恢复度所需要的时间不同 ∀将单位时间内群落恢复度
k或各特征指标恢复度l向顶极群落方向发生的位移定义为群落自然恢复速度k ΡΣl ∀单位时间内群落
恢复度发生位移的距离越大 o群落自然恢复速度越快 o反之亦然 ∀
对演替系列中 xw个样地群落组成 !结构 !功能指标恢复度与群落年龄的关系用kvl式拟合 o结果见
表 z ∀根据回归关系式 o可得表 { !| ∀
表 7 群落年龄与各群落特征指标恢复度关系
Ταβ .7 Ρελατιον βετωεεν αγεσανδ ρεστορεδ δεγρεε οφινδεξεσ οφ χοµ µ υνιτψφεατυρε
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼ ©¨ ¤·∏µ¨
参数 t
°¤µ¤° ·¨¨µt
( Μl
参数 u
°¤µ¤° ·¨¨µu
( Ρ)
最大恢复度
‹¬ª«¨ ¶·µ¨¶·²µ¨§§¨ ªµ¨¨
( Κ)
相关系数
• ¨¯¤·¬²± ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·
(ρ)
样本数
≥¤°³¯¨
±∏°¥¨µ
备注
‘²·¨
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l v qx|vx s qs{tt t p s q{w{v xw ρs qsst oxw
显著度 ⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul ws qxuyw s qsztt t p s qyzxw xw s qwwvv
实生株r总株 ≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨k h l { qusvu s qsxtw t p s qxz|{ xw
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ | qv||| s qtxvt t p s qw|z| xw
组成 ≤²°³²±¨ ±· z qusx{ s qsxzv t p s q{{vy xw
生物量 …¬²°¤¶¶k·r«°ul ttu qtz{v s qs{sz t p s q|tsy xw
恢复度 • ¶¨·²µ¨§§¨ ªµ¨¨ z q|vtx s qsww| t p s q|xvu xw
zt y期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复评价研究
表 8 退化群落自然恢复速度表 ≠
Ταβ .8 Ρεστορατιον σπεεδ οφ δεγραδεδ χοµ µ υνιτψ
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼
©¨ ¤·∏µ¨
恢复时间 • ¶¨·²µ¤·¬²±·¬°¨k¤l
ts us vs ws xs ys zs {s |s tss tts tus
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l s qsws s qswy s qs{| s qtw{ s qt|x s qt{| s qtv{ s qsz| s qswt s qst| s qss| s qssw
显著度
⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul s qsw{ s qswx s qsz| s qsux s quyy s qtzw s qtwx s qs|z s qsx{ s qsvt s qsty s qss{
实生株r总株k h l
≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨ s qty| s qs{x s qts| s qtux s qtuy s qttv s qs|s s qsyx s qsww s qsu{ s qst{ s qstt
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ s qvvs s qvyx s qut{ s qsyz s qsty s qssv s qsst
组成 ≤²°³²±¨ ±· s qt|{ s qtsy s qtvv s qtwu s qtvs s qtsv s qszv s qswz s qsu{ s qstz s qsts s qssy
生物量 …¬²°¤¶¶k·r«°ul s qsus s qsuv s qsw{ s qs|v s qtxt s qt|x s qt{z s qtvv s qsz| s qsw{ s qsts s qssy
群落恢复度
• ¶¨·²µ¨§§¨ ªµ¨¨ s qtyx s qszt s qs|t s qtsx s qttt s qts{ s qs|w s qsxy s qszz s qsws s qsu{ s qst|
≠表中数字为每 ts年内提高的恢复度 ∀ ⁄¤·¤¬±·¤¥¯¨{ º µ¨¨ µ¨¶·²µ¨§§¨ ªµ¤§¨ §µ¤¬¶¨§¥¼ √¨ µ¨¼ ·¨± ¼ ¤¨µ¶q
各群落特征指标恢复速度不同 o若以恢复度 s1{计为基本恢复 o群落盖度 !组成结构 !高度 !实生株
r总株数 !显著度的恢复时间分别需用 uv ¤!ys ¤!yy ¤!y{ ¤!zt ¤o生物量的恢复则需用 zy ¤o说明群落结
构恢复快于功能恢复 ∀群落恢复度达 s1{需时最长 o约 {s¤o反应了群落整体功能的恢复滞后于群落结
构功能各分量的恢复 ∀群落恢复的早期 o其恢复速度较慢 o特别是恢复度从 s提高到 s1t时 o高度 !显
著度 !生物量需用 us ∗ vs ¤o但群落组成 !盖度却费时不多 o约 u ¤o原因在于退化群落所受干扰非彻底性
毁灭 o总是保留有原群落植物繁殖体 o并以萌生方式迅速生长 ∀破坏试验表明 }彻底砍伐原有群落一年
后 o萌生数量达 wxuw株 o占总株数的 zu1tx h o盖度达 s1ux ∀中期阶段 o恢复速度快 o恢复度由 s1w提高
到 s1z仅需用 ts ∗ vs年 o后期阶段 o群落恢复度高于 s1{ o恢复速度慢 o尤其是恢复度从 s1|提高至
s1|||时 o需近 tss年 o反应了群落结构功能完全恢复极为困难 ∀退化群落从草本群落阶段恢复至灌丛
灌木阶段需用近 us ¤o至乔林阶段约需 wz ¤o至顶极群落阶段则需近 {s ¤∀
表 9 每提高 011 恢复度所需时间 ≠
Ταβ .9 Τιµε οφ εϖερψ 0 .1 ρεστορεδ δεγρεεραισεδ (α)
群落特征指标
Œ±§¨ ¬ ²©¦²°°∏±¬·¼ ©¨ ¤·∏µ¨ s1t s1u s1v s1w s1x s1y s1z s1{ s1| s1|||
高度 ‹ ¬¨ª«·k°l uu qs ts qs y qy x qx x qs x qs x qx y qy ts qs {y qx
显著度 ⁄²°¬±¤±¦¨k¦°ur°ul ut qu tt qw z qy y qu x qz x qz y qu z qy tt qw |{ qz
实生株r总株数k h l
≥¨¨ §¯¬±ª¶r·²·¤¯ ·µ¨ ¶¨ t q{
3 tu qu ts qx { qy z q| z q| { qy ts qx tx q{ tvy qx
盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ s qv x qv v qx u q| u qy u qy u q| v qx x qv wx q{
组成 ≤²°³²±¨ ±· u qs 3 ts qv | qw z qz z qt z qt z qz | qw tw qt tuu qv
生物量 …¬²°¤¶¶k·r«°ul vt qu ts qt y qz x qx x qs x qs x qx y qz ts qt {y q|
群落恢复度
• ¶¨·²µ¨§§¨ ªµ¨¨ u q|s
3 tx qs tu qs | q{ | qs | qs | q{ tu qs t{ qt txy qu
≠ 3 表示实际年龄 ∀表中数字为提高 s1t恢复度所需时间k年l
3 • ¤¨¯ ¤ª¨ q ⁄¤·¤¬±·¤¥¯¨| º µ¨¨ ·¬° k¨¤l ²© √¨ µ¨¼ s qt µ¨¶·²µ¨§§¨ ªµ¨¨µ¤¬¶¨§q
w 结论与讨论
本研究以/空间代替时间0的研究方法建立退化群落自然恢复的演替系列 o在分析退化群落恢复过
程中群落组成 !结构 !功能变化的基础上 o用恢复潜力度 !恢复度 !恢复速度三个指标评价退化喀斯特群
{t 林 业 科 学 vy卷
落恢复是可行的 o有利于揭示和加深理解退化喀斯特群落自然恢复的生态学过程 o并可为南方大面积
退化喀斯特群落恢复提供评价依据 o具有现实意义 ∀在研究条件限制的情况下 o此法值得推广 ∀当然 o
若能采用长期定位研究 o会取得更满意的效果 ∀
退化喀斯特群落自然恢复其主体是由低级阶段向高一级阶段顺序替代过程 o但因退化群落中原有
群落组成成分的繁殖体存在 o使退化群落直接向更高演替阶段发展具有一定的潜力 o深入研究退化群
落自然恢复的生态学过程 o有助于进一步了解演替过程的多变性和复杂性 ∀
退化喀斯特森林自然恢复的早期阶段恢复潜力度较高 !恢复度低 !恢复速度较慢 ~中期阶段恢复潜
力度高 !恢复度中等 !恢复速度快 ~后期阶段恢复潜力度低 !恢复度高 !恢复速度慢 ∀群落整体恢复速度
低于群落各特征指标恢复速度 ∀在群落各特征指标中 o群落高度 !盖度 !实生株r总株数 !组成结构的恢
复速度高于生物量恢复速度 o即群落结构恢复速度快于功能恢复速度 o尤其是盖度和组成结构恢复最
快 o因此 o退化群落从草本群落阶段开始恢复 ws ∗ xs年 o达到有较为正常的组成 !外貌和结构的森林 o
但要达到森林功能的完全恢复则需时很长 ∀
退化喀斯特群落自然恢复过程中 o其恢复对策变化是由早期更新对策向中期结构调整对策至后期
结构功能协调完善对策更替 ∀深入研究恢复对策及其变化 o对于制定退化喀斯特森林经营措施 o加速
退化喀斯特森林恢复具有重要意义 ∀
参 考 文 献
杜道林等 1 茂兰喀斯特山地广东松种群结构和动态初步研究 1 植物生态学报 ot||y ouskul }tx| ∗ tyy
方任吉等 1 亚热带石灰岩山地存在常绿阔叶林 ) ) ) 以南川金佛山为例 1 见钟章成编著 o常绿阔叶林生态学研究 1 重庆 }西南师范大学
出版社 ot|{{ }xvz ∗ xw|
郭魁士 1 广西石灰岩区土壤之初步观察 1 土壤 ot|ws otkwl }vu ∗ wz
侯学煜 1 贵州盘县之植物组合与土壤之初步观察 1 土壤 ot|wy oxktlxv ∗ yt
侯学煜 1 贵州省南部植物群落 1 植物学报 ot|xu otkul }yx ∗ tsy
胡舜士等 1 广西阳朔石灰岩山地乌冈栎的群落学特点及其在植被分类中的位置 1 植物学报 ot|{u ouwkvl }uyw ∗ uzu
姜启源 1 数学模型式k第二版l1 北京 }高等教育出版社 ot||v ovsx ∗ vvx
郎奎健等 1Œ… °≤ 系列程序集 ) ) ) 数理统计 o调查规划经营原理 1 中国 }中国林业出版社 ot|{| ouw ∗ uz
梁士楚 1 贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究 1 生态学报 ot||u otuktl }xv ∗ ys
王伯荪 1 植物群落学 q北京 }高等教育出版社 ot|{z oxw ∗ xx
王献溥等 1 广西石灰岩地区常绿 !落叶阔叶混交林的群落学特点 1 东北林学院学报 ot|{t okvl }vs ∗ wz
肖育檀 1 湖南石灰岩石山青冈栎落叶树混交林的群落分析 1 中南林学院学报 ot|{{ o{kul }twy ∗ txw
徐樵利 1 中国南方石灰岩荒山开发利用新探 1 自然资源学报 ot||v o{kul }ttx ∗ tut
杨继镐等 1 广西大青山石灰岩山地土壤理化性质的演替及其造林绿化 1 林业科学 ot||s ouykxl }wsu ∗ ws|
杨汉奎等 1 贵州茂兰喀斯特森林群落生物量研究 1 生态学报 ot||t1ttkwl }vsz ∗ vtu
喻理飞等 1 退化喀斯特群落自然恢复过程研究 ) ) ) 自然恢复演替系列 1 山地农业生物学报 ot||{ otzkul }zt ∗ zz
张家来 1 应用最优分割法划分森林群落演替阶段的研究 1 植物生态学与地植物学学报 ot||v otzkvl }uuw ∗ uvt
张祝平等 1 粤北石灰岩山地主要造林树种的生理生态学特性 1 植物生态学与地植物学学报 ot||v otzkul }tvv ∗ twu
周政贤主编 1 茂兰喀斯特森林科学考察集 1 贵阳 }贵州科技出版社 ot|{z }t ∗ uv
朱守谦等 1 茂兰喀斯特森林初析 1 见周政贤主编 1 茂兰喀斯特森林科学考察集 1 贵阳 }贵州科技出版社 ot|{z }uts ∗ uuw
朱守谦主编 1 喀斯特森林生态研究k ´l1 贵阳 }贵州科技出版社 ot||v }t ∗ zv
朱守谦主编 1 喀斯特森林生态研究k µl1 贵阳 }贵州人民出版社 ot||z }| ∗ wz oxx ∗ tsz otu{ ∗ tx|
朱守谦 1 茂兰喀斯特森林生物量构成初步研究 1 植物生态学报 ot||x okwl1vxw ∗ vyz
⁄  ∏¯¯¨ µ2⁄²°¥²¬¶o ‹ ∞¯¯¨ ±¥¨µª著 1 鲍显诚 o张绅等译 1 植被生态学的目的和方法 q北京 }科学出版社 ot|{y }uwz ∗ uxu
|t y期 喻理飞等 }退化喀斯特森林自然恢复评价研究