全 文 ：第 ws卷 第 y期
u s s w年 tt 月
林 业 科 学
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白桦强化促进提早开花结实技术的研究
杨传平 刘桂丰 魏志刚
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
吴月亮 周玉梅
k中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 ttsstyl
摘 要 } 在 |年 wu次的前期试验的基础上 o以 t年生超级白桦苗为材料 o通过 x项配套强化措施k即适量 ≤’u 浓
度 !适当光照强度 !适时绞缢 !适宜催花素喷施和适中温湿度控制l的处理 o实现了野外条件下 tz ∗ us年开花结实
的白桦 ou ∗ v年开花结实 !w ∗ x年规模结实 ∀此外 o建立了人工生态因子全息时序监测 !显示 !调控集成配套系统 ∀
关键词 } 白桦 o强化育种 o提早开花结实
中图分类号 }≥zuu1{v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p sszx p sw
收稿日期 }ussv p s| p tx ∀
基金项目 }/ |w{0项目/白桦强化育种新技术及优良育种材料引进0k|y p w p uxl ∀
Στυδψ ον Ιντενσιϖε Βρεεδινγ Τεχηνιθυε οφ Αχχελερατινγ Βετυλα πλατψπηψλλα
Φλοωερινγ ανδ Σεεδινγ Εαρλψ
≠¤±ª≤«∏¤±³¬±ª ¬∏Š∏¬©¨±ª • ¬¨«¬ª¤±ª • ∏≠∏¨ ¬¯¤±ª «²∏≠∏°¨ ¬
k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl kΙνστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγttsstyl
Αβστραχτ} ’±·«¨ ¥¤¶¨ ²©©²µ·¼2·º² ¤¨µ¯¼ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶©²µ±¬±¨ ¼¨ ¤µ¶o·«¨ ²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§¶∏³¨µ¬²µ Βετυλα πλατψπηψλλα ¶¨ §¨¯¬±ª
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Κεψ ωορδσ} Βετυλα πλατψπηψλλαoŒ±·¨±¶¬√¨ ¥µ¨ §¨¬±ªo∞¤µ¯¼ ©¯²º¨ µ¬±ª¤±§¶¨ §¨¬±ª
白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl是喜光 !耐寒 !耐贫瘠的阳性树种 o具有更新好 !生长较快 !适应性强 !分布面积
广 !材质细致和颜色洁白等特点 o是培育单板类人造板材速生丰产林的首选树种之一 ∀但由于长期的掠夺式
经营 o目前天然状态下的白桦种质资源严重退化 o无法满足生产单位对白桦良种的需求 ∀因此 o如何在相对
较短的时间内培育出符合生产单位要求的白桦良种便是林木遗传改良工作者亟待解决的难题 ∀
世界范围内的桦树强化育种研究起步较早 ot|x|年 o美国的 ²±ª°¤±和 • ¤µ¨¬±ªkt|x|l对桦树幼苗开始
了一项试验性尝试 o发现桦树在幼龄时经过 ts ∗ tu个月连续性生长可刺激开花 o并证明成花行为并不要求
一定的生长和休眠期 o而取决于一定的树体结构 ∀t|yz年 o芬兰树木育种基金会根据 ²±ª°¤±和 • ¤µ¨¬±ª的
思路 o于春季建立了一个无人工加热的塑料大棚 o并定植了 t年生疣枝桦k Β qϖερρυχοσαl实生苗 ot|y|年夏季
获得了一批种子 ∀随后 o芬兰在塑料大棚内又进行了燃烧丙烷增加室内 ≤’u !照明和施加催花素等促使欧洲
白桦k Β q πενδυλαl早开花结实的研究工作 o并形成了一整套促进欧洲白桦提早开花结实的措施 ∀在此基础
上 ot|zu年建立了第一座生产性欧洲白桦塑料大棚种子园 o以满足芬兰中南部欧洲白桦栽培的良种需求
k‹¤±±∏ot||tl ∀我国的桦树研究起步较晚 o/八五0以前 o只有育苗 !造林 !经营利用研究方面的报道 ∀/八五0
期间白桦被列入国家科技攻关树种 o开展了白桦种源试验 !优树选择和扦插繁殖等以胶合板材 !纸浆材为目
标的良种选育 o但白桦强化条件下提早开花结实的研究工作尚属空白 ∀
本项研究以白桦精选树种子培育的 t年生超级苗为材料 o在消化吸收芬兰欧洲白桦k„±±¨ ¬¯ ετ αλqo
t||t ~ ¤µ·¬ot|zv ~ ¤µ·¬±ot||tl !国内外其他树种和农作物k…∏¥¤± ετ αλqot|{u ~王修兰 ot||y ~王忠等 o
t|{z ~许大全 ot|{yl提早开花结实技术基础上 o进行了白桦强化促进提早开花结实的研究 ∀
t 强化设施系统与繁殖材料
111 试验设施与控制系统
t1t1t 强化育种园的建立 如图版 ´ p t ou所示 o白桦强化育种园的主体框架来自芬兰 ×∏«·²µ公司 o塑料
薄膜来自于芬兰 ×∏²·¤公司 o遮荫装置来自芬兰树木育种基金会 ∀
t1t1u 人工生态因子的自动控制 !监测和显示系统 温度控制系统 }白桦强化育种园的冬春两季温度由集
中供热系统完成 ∀由于温室效应 o夏秋两季育种园里的温度远远高于园外温度 ∀因此 o白桦强化育种园的温
度控制主要是控制高温 o保持强化育种园内的温度在 uu ∗ vs ε ∀整个过程实行自动控制 o即通过温度传感
器来检验室内温度 }当温度高于其设定值 o温度传感器发出打开通风窗的信号 o通过相应的控制装置自动打
开通风窗 o以达到降温目的 ~当温度低于其设定值时 o温度传感器发出关闭通风窗的信号 o也通过相应的控制
装置将通风窗关闭 ∀这样系统就完成了对温度的自动控制及与其他措施的有机配合 ∀湿度控制系统 }主要
装置有湿度传感器 !∂ „ys p {变频器 !可编程控制器等 ∀系统采用 ≥• p x型电容式高分子湿敏元件 o它与
温度传感器一样都接到 • ≥≠ p µ型数字式温湿度显示控制器 o并通过 • ≥≠ p µ型设置系统相对湿度k• ‹l
zs h ∗ |x h o当湿度超出此范围后 o系统将启动或关闭实施喷水过程 o直至湿度符合要求 ∀光照控制系统 }采
用硅光电池来检测室内的光辐射强度 o当室内光照强度低于下限 ws sss ¬¯ k白桦正常光合作用所需的最低
光辐射量l o或高于辐射感应器设置的上限 tss sss ¬¯时 o分别在其上限或下限输出端输出一触点信号 o通过
可编程控制器的内部逻辑控制实现自动打开或关闭室内灯控制开关 o以满足白桦最大光合效率时的光源要
求 ∀ ≤’u 控制系统 }通过 Š • tus型 ≤’u 传感器来检测 ≤’u 浓度 o其检测范围为 s ∗ w1xz ≅ tsp u °²¯#pt ∀
本系统将 ≤’u 浓度范围设置为 t1wx ≅ tsp u ∗ u1t{ ≅ tsp u °²¯#pt ∀当室内 ≤’u 低于浓度下限或高于浓度上
限时系统自动打开或关闭 ≤’u 发生装置k丙烷燃烧器l o以达到自动控制的目的 ∀自控系统数据的显示及处
理 }采集的数据通过可编程控制器和 °°Œ电缆传输给一台计算机k微机l o通过计算机对数据进行处理和存
储 o同时利用相应软件对数据进行分析和处理 ∀同时 o白桦强化育种园内的采集数据和温 !光 !湿 !水 !≤’u 及
通风装置的瞬时状态以及过程 o通过显示屏幕全部实现自动显示和监测 ∀防止温 !光 !湿 !水系统发生故障
k或停电使系统失灵l o以上所有各部控制系统都设置了备用的手动控制装置 ∀
112 白桦强化繁殖材料的选取
试验材料是经过种源 !林分和家系选择后选出的 xw株精选树的种子培育的 t年生超级苗 ∀育苗工作于
t||{年 w月进行 o种子采用混沙催芽k图版 ´ p vl ∀当幼苗长到 t ∗ u ¦°后 o于 x月中旬移栽到营养杯育苗 o
|月中旬从中选出平均高为 t1x °以上 !地径为 s1x ¦°以上 !干形通直 !生长健壮的超级苗木 {s株k来自 vw
个家系l ∀t|||年 v月 o按株行距 v ° ≅ v °栽植k图版 ´ p wl于东北林业大学k校园内l白桦强化育种园中 ∀
u 白桦强化促进开花结实的措施与效果
211 增施 ΧΟ2 加速营养生长向生殖生长的转化
tl姜英淑 q白桦强化育种研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||y }vx p ws
ul周玉梅 q东北白桦促进开花结实技术的研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||| }u{ p vx
vl吴月亮 q白桦强化育种 ) ) ) 花期诱导及成花机理的研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||| }tv p us
芬兰强化育种研究证明 ≤’u 是促进欧洲白桦提早开花结实的关键 ∀此外 ot||u ) t||| 年的试验结
果tlulvl发现 o早 y }ss以前 o由于大棚内温度低 !光线弱 o光合作用较弱 ~而 | }ss以后 o太阳光照强度增大 o大棚
内温度过高 o白桦不仅不能正常地进行光合作用 o相反 o由于过于强烈的蒸腾作用造成光合作用下降 ∀所以 o
早 y }ss以前不施放 ≤’u ~y }ss ) | }ss施放 ≤’u o使其浓度保持在 t1x| ≅ tsp u °²¯#ptk为空气中正常 ≤’u 浓度
的 u倍l ~| }ss以后将大棚的门窗都打开通风 o控制温度在 uw ε 左右 ∀这些处理措施可使白桦日光合速率达
到最高水平 ∀本次试验中 o在 t||| ) usss年 u年内 o采取相同的处理措施后 o强化大棚内的白桦日平均净光
合速率分别为对照白桦的 u1x倍 !v倍 ≤’u 浓度处理白桦的 t1x倍 ∀
yz 林 业 科 学 ws卷
212 催花素增施促进花芽的分化
通过对白桦成年大树开花前期及盛期内源激素的含量与比例的动态变化ulvl过程的研究 o研制出促使白
桦提早开花结实的催花素配方 }⁄t !⁄u !⁄v !⁄w ∀此外 o发现不同催花素种类k⁄t !⁄u !⁄v !⁄wl在不同 ≤’u 浓度
k其他措施一定l条件下效果不尽相同 ∀如在 w ) x月份 o≤’u 浓度分别为 t1x| ≅ tsp u !v1t{ ≅ tspu和 w1zz ≅
tsp u °²¯#pt条件下 o催花素 ⁄t 效果最为明显 ~而 y月 o在 t1x| ≅ tsp u °²¯#pt ≤’u 处理条件下 o以增施催花
素 ⁄u 为最好 o其次为催花素 ⁄v ~而在 v1t{ ≅ tsp u和 w1zz ≅ tsp u °²¯#pt ≤’u 处理条件下 o则以催花素 ⁄w 效果
更佳 ∀本次试验从 t|||年春季开始 o以每株 ts ts °²¯#pt的催花素 ⁄t 施于幼苗k幼树l根部 ∀从 usss年 x
月初开始 o在施放催花素 ⁄t 的基础上 o以每株 ts ts °²¯#pt催花素 ⁄u !⁄v 和 ⁄w 的混合液对幼苗k幼树l的
叶表面每周喷雾 u次 o至 z月中旬为止 ∀结果表明 o在 ≤’u 浓度等其他条件相同的情况下 o经过这种处理措
施后的白桦雌 !雄花平均数是根部分别施用 ⁄t !⁄u !⁄v 和 ⁄w 平均值的 w1{倍 ∀
213 物理措施 ) ) ) 绞缢促进花芽的分化
前期试验vl发现 o用铁丝绞缢处理能显著提高白桦提早开花结实的比例 ∀因此 o从 t||| ) usss年 o每年 w
月 tx日 ) x月 tx日 o用 w号铁丝绞缢处理白桦实生苗根部 o深及木质部 o使其产生瘤状突起 ∀结果表明 o在
其他措施k≤’u 浓度 !催花素处理等l相同的条件下 o经过绞缢处理后的同一无性系不同分株和同一家系不同
分株雌 !雄花分化率是对照的 u1t倍 ∀
214 连续光照促进花芽的分化与开花
由于白桦是长日照植物 o所以可以利用全光照进行光周期诱导 o促进白桦营养生长及提早开花 ∀因此 o
根据以往的试验结果tlulvl o从 t|||年开始 o每天从晚上 y }ss至第二天早上 y }ss o打开全部光源 ~而在阴天光
照不足的情况下 o不仅要拉开遮阴网 o而且要打开部分光源 ∀这种措施保证大棚内光强绐终保持在 ys sss ¬¯
以上 ∀结果表明 o经过处理后的白桦树高生长为对照的 u1x倍 o从而加速了白桦花芽的分化 ∀
tl姜英淑 q白桦强化育种研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||y }vx p ws
ul周玉梅 q东北白桦促进开花结实技术的研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||| }u{ p vx
vl吴月亮 q白桦强化育种 ) ) ) 花期诱导及成花机理的研究 q东北林业大学硕士学位论文 ot||| }tv p us
215 温湿度控制促进开花
前期试验vl发现 o低温时 o白桦就可积累干物质 o而随着温度的升高 o白桦的光合速率和呼吸速率都在提
高 o在 uw ε 时 o净光合速率达到最大值 ∀此外 o在光强与温度不变的条件下 o相对湿度为 {s h以上时 o白桦
的净光合速率最大 ∀因此 o在本次试验中控制白桦强化育种园内温度为 uw ε 左右 o湿度在 {s h以上 o加速
了白桦的营养生长 o从而为其生殖生长奠定物质基础 ∀
v 结果与讨论
311 结果
v1t1t 设计并建立了白桦强化育种园人工生态因子全息时序监测 !显示 !调控集成配套系统 白桦强化育
种园主体框架虽购自芬兰 o但芬兰强化育种大棚内各种生态因子是半自动化监控 ∀因此 o本项研究突破了室
外林木种子园的各种生态因子难以同时控制的制约 o并实现了强化育种园内各种生态因子自动采集 o从而为
揭示白桦提早开花结实的机制提供第一手资料 o也为其他林木良种生产的集约式经营和工厂化生产奠定理
论基础 ∀
v1t1u 实现了白桦提早开花结实 经过前述一系列的强化处理后 o在白桦强化育种园内有 tz h的 u年生白
桦幼树少量开花k图版 ´ p xl o有 zs h的 v年生白桦幼树大量开花结实k图版 ´ p yl ∀与芬兰目前的强化育
种大量结实时间 x年以上相比 o提前了约 u年 ∀开花结实时间的缩短 o是提高林木良种生产效益的关键 ∀
v1t1v 研制出促使白桦提早开花结实的 x项配套措施 通过试验 o实现了白桦提早开花结实 o并研究出促
进白桦提早开花结实的 x项配套措施 o即适量 ≤’u 浓度kt1x| ≅ tsp u °²¯#ptl !适当光照强度kys sss ∗ tss
sss ¬¯l !适时绞缢处理kw月 tx日 ) x月 tx日l !适宜催花素喷施k不同时期 !不同部位的催花素l和适中的温
zz 第 y期 杨传平等 }白桦强化促进提早开花结实技术的研究
湿度控制kuw ε o{s h相对湿度l o在我国白桦提早开花结实技术研究上有所突破 ∀
312 讨论
v1u1t 白桦遗传基础对强化效果的影响 植物成花的早晚是遗传基础和外部环境共同作用的结果 ∀如果
植物的遗传背景相同 o则处于有利的成花环境k如长日照 !≤’u !激素和适宜的温湿度等l o植株成花时间较
早 ~相反如果植株基因型属于晚花型 o则即使处于有利的成花环境中 o其成花时间也可能晚于基因型属于早
花型而处于不利于成花环境中的植株 ∀在前期及本次试验中均发现 o即使在白桦强化种子园相同强化条件
下 o不同家系的强化材料成花结实时间也不相同 ∀如有些家系植株经过强化处理 o不到 u年时间就有花芽分
化 o而有的家系k{ h l经过 v年强化措施处理后仍然没有开花结实 o直到第 w年才开花结实 ∀这说明强化材
料的遗传背景对诱导白桦提早开花结实有重要的影响 ∀
v1u1u 白桦提早开花结实机理的推测 根据以往成花童性假说 !激素平衡的理论和 ≤r‘比学说k白书农等 o
t||{l o在白桦强化育种过程中 o最适光照 !最适 ≤’u 浓度 !最适温度和最适湿度处理 o其目的是为了积累碳水
化合物和促使白桦个体在较短时间内营养物质的含量达到成花所需的水平 o而强化措施中绞缢处理也是阻
止顶端分生组织中的碳水化合物向下运输 o从而使 ≤Π‘比增加 ∀这与在花芽发端期进行外源施糖和减少氮
肥施用 o增加 ≤Π‘比 o从而达到诱导开花的目的是一致的 ∀而施加催花素则是直接改变白桦营养生长阶段
内源激素的平衡 o从而使白桦体内激素的含量变化向有利于花芽分化的方向转变 ∀
随着分子生物学的飞速发展 o对高等植物特别是模式植物拟南芥kΑραβιδοπσισl的成花分子机理研究取得
了极大的进展 ∀如在拟南芥中克隆到一批决定花序分生组织形成和决定新形成的花原基发育方向的基因 o
如 ≤’‘≥ׄ‘≥k°∏·¨µ¬¯¯ ot||xl和 ∞„ƒ≠kƒ≠l o此类基因通过控制花序分生组织或花分生组织的形成而影响
植物开花时间 o因此也称此类基因为成花计时基因 ∀而将拟南芥 ∞„ƒ≠ 基因以 vx≥ƒ≠ 形式转到欧洲山
杨k Ποπυλυστρεµυλαl中k • ¬¨ª¨¯ ετ αλqot||ul o使其成花时间由 tx年左右缩短到 {个月 o即转 vx≥ƒ≠ 基因的
欧洲山杨种子萌发后 o经过极短时间的营养生长便转向生殖生长而开花 ∀这与高等植物的成花需经过一段
时间的营养积累其个体达到一定大小的假说 !激素平衡的理论和 ≤r‘比学说等是不一致的 o这说明高等植
物的成花是一个非常复杂的过程 o仅仅通过生理 !生化现象的研究远远不能揭示其内在的机制 ∀因此 o对强
化条件下白桦提早开花结实机制的研究 o必须将生理 !生化 !当代分子生物学技术和模式植物的研究方法和
结果相结合 o从而有望揭示强化措施促进白桦提早开花结实的机制 ∀
参 考 文 献
白书农 o谭克辉 q植物开花研究 }从生理学到遗传学 q见 }李承森 q植物科学进展ktl q北京 }高等教育出版社 ot||{ }twy p tyv
王修兰 q≤’u 浓度倍增对小麦生育性状和产量构成的影响 q生态学报 ot||y otykvl }ty p t{
王 忠 o顾蕴洁 o高煜珠 q≤’u 促进水稻开花的效应 q植物生理学通讯 ot|{z ouvkvl }u| p vt
许大全 q喷雾对小麦光合作用与籽粒产量的影响 q植物生理学通讯 ot|{y ouukyl }v{
„±±¨ ¬¯√¬«¨µ¤2„¤µ±¬²q ‹¬¶·²µ¼ ²© ¥¬µ¦« k Βετυλαl ¥µ¨ §¨¬±ª¬± ƒ¬±¯¤±§qŒ±} ƒ²∏±§¤·¬²± ©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨ …µ¨ §¨¬±ªq • ³¨²µ·¶©µ²° ·«¨ ƒ²∏±§¤·¬²± ©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨
…µ¨ §¨¬±ªq ‹¨¯¶¬±®¬}ƒ²∏±§¤·¬²±©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨ …µ¨ §¨¬±ªot||t }w| p x|
…∏¥¤± × oƒ¤∏¶· qƒ¯ ²º µ¨¥∏§¬±§∏¦·¬²±¬± ¤³³¯¨·µ¨ ¶¨}¬±·¨µ±¤¯ ¦²±·µ²¯ ¤±§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±q ‹ µ¨²¬¦• √¨ ot|{u ow }tzw p usv
‹¤±±∏Žq…¬µ¦«¶¨ §¨°¤±¤ª¨ ° ±¨·¬± ƒ¬±¯¤±§qŒ±}ƒ²∏±§¤·¬²±©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨…µ¨ §¨¬±ªq• ³¨²µ·¶©µ²°·«¨ ƒ²∏±§¤·¬²±©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨…µ¨ §¨¬±ªq‹¨¯¶¬±®¬}ƒ²∏±§¤2
·¬²±©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨ …µ¨ §¨¬±ªot||t }zz p z|
²±ª°¤± Žo • ¤µ¨¬±ª° q∞¤µ¯¼¬±§∏¦·¬²± ²©©¯²º µ¨¬±ª¬± ¥¬µ¦«¶¨ §¨¬±ªq‘¤·∏µ¨ ot|x| otxzkw{s{l }usvz p usv{
¤µ·¬q„¦¦¨¯¨µ¤·¨§¥¬µ¦«¥µ¨ §¨¬±ª¬± ³¯¤¶·¬¦ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q׫¨ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≤«µ²±¬¦¯¨ot|zv ow|kvl }tw| p txy
¤µ·¬± • q…¬µ¦«¥µ¨ §¨¬±ª¬± ≥º §¨¨ ±qŒ±}ƒ²∏±§¤·¬²±©²µƒ²µ¨¶·×µ¨¨…µ¨ §¨¬±ªq• ³¨²µ·¶©µ²°·«¨ ƒ²∏±§¤·¬²± ƒ²µ¨¶·×µ¨¨¥µ¨ §¨¬±ªq‹¨¯¶¬±®¬}ƒ²∏±§¤·¬²±©²µƒ²µ2
¶¨·×µ¨¨ …µ¨ §¨¬±ªot||t }u| p vv
°∏·¨µ¬¯¯ q׫¨ ≤’‘≥ׄ‘≥ ª¨ ±¨ ²© Αραβιδοπσισ³µ²°²·¨¶©¯²º µ¨¬±ª¤±§ ±¨¦²§¨¶¤³µ²·¨¬±¶«²º¬±ª¶¬°¬¯¤µ¬·¬¨¶·²½¬±¦©¬±ª¨µ·µ¤±¶¦µ¬³·¬²±©¤¦·²µ¶q≤¨¯¯ot||x o{s }
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• ¬¨ª¨¯ ⁄o „¯ √¤µ¨ q∞„ƒ≠ ¦²±·µ²¯¶©¯²µ¤¯ °¨ µ¬¶·¨°¬§¨±·¬·¼¬± Αραβιδοπσισq≤¨¯¯ot||u oy| }{wv p {x|
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