全 文 ：第 ww卷 第 z期
u s s {年 z 月
林 业 科 学
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巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎种群结构与动态
张文辉 卢彦昌 周建云 张晓辉 史小华
k西北农林科技大学 教育部西部环境与生态重点实验室 杨凌 ztutssl
摘 要 } 对巴山北坡 u个干扰环境下的栓皮栎种群结构 !数量动态和空间分布格局进行对比研究 ∀种群 „分布
于较低海拔地区 o距离居民点近 o持续受到砍柴 !放牧等强烈干扰 o群落发育较差 ~种群 …分布于较高海拔 o远离居
民点 o受人为干扰少 o群落发育较好 ∀结果表明 }„种群的更新能力较弱 o幼龄个体数量少 o并以萌生起源幼龄个体
占优势 o呈现衰退势态 o种群 …更新能力较强 o幼龄个体数量丰富 o以实生起源个体占优势 o呈现持续发展势态 ~u
个种群存活曲线均属于 ⁄¨ √¨ ¼¨ ŒŒŒo在 Œp ŒŒŒ龄期 o幼苗死亡率最高 ~萌生苗在资源利用方面占有明显优势 o在幼苗
到幼树的生长转化过程中 o比例逐渐增大 ~不同生境栓皮栎种群幼苗 !小幼树 !大幼树和大树均呈聚集分布 o但种群
聚集强度均随着年龄的增加而逐渐减小 ~对影响栓皮栎种群生长和发育的环境因素主成分分析表明 o人为干扰是
最主要的影响因子 ∀在未来的经营和管理中 o低海拔地区应尽量减少人为干扰和间伐频次 o保留足够数量的结实
母树 o促进种群结实及种子成苗 ~应适时对高海拔地区种群进行抚育 o间伐非目的树种 o调整环境因素和种间关系 o
促进天然条件下种群结实和种子成苗 ∀
关键词 } 栓皮栎 ~种群结构 ~分布格局 ~主成分分析
中图分类号 }±|w{1tu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsz p sstt p sy
收稿日期 }ussy p tu p ux ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目 kvszwssx|l ~中国科学院西部行动计划项目 kŽ≤÷u p ÷…u p sxl ~国家十一五科技支撑课题
kussy…„⁄s|…svl ∀
Ποπυλατιον Στρυχτυρε ανδ ∆ψναµιχσ οφ Θυερχυσϖαριαβιλισιν ∆ιφφερεντ Ηαβιτατσ
ον Νορτηερν Σλοπε οφ Βασηαν Μουνταιν
«¤±ª • ±¨«∏¬ ∏≠¤±¦«¤±ª «²∏¬¤±¼∏± «¤±ª ÷¬¤²«∏¬ ≥«¬÷¬¤²«∏¤
k ΚεψΛαβορατορψοφ Ενϖιρονµενταλανδ Εχολογψοφ Εδυχατιον Μινιστρψ Νορτηωεστ Α&Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} °²³∏¯¤·¬²± §¬¤°¨ ·¨µ¶·µ∏¦·∏µ¨ o ¬¯©¨ ·¤¥¯¨o¶∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√¨ o¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± ²© Θυερχυσϖαριαβιλισ¬± §¬©©¨µ¨±·
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Θqϖαριαβιλισ ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± §¬©©¨µ¨±·«¤¥¬·¤·¶º¨ µ¨ ¤ªªµ¨ª¤·¬√¨ q ‹²º¨ √¨ µo¤¶·«¨ ¤ª¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨ ¬±·¨±¶¬·¼ ²©¤ªªµ¨ª¤·¬²±
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¤±§§¨√¨ ²¯³¬±ª²©·º² Θqϖαριαβιλισ³²³∏¯¤·¬²±¶o·«¨ «∏°¤± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¤±§¶²¬¯¦²±§¬·¬²±¶º¨ µ¨ ·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·©¤¦·²µ¶qŒ±
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±¨²∏ª«¶¨ §¨¶q׫¨ ¦∏¯·∏µ¤¯ ³µ¤¦·¬¦¨¶©²µ·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± …¤µ¨·²¤§­∏¶··«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶¤°²±ª¶³¨¦¬¨¶o
·²³µ²°²·¨·«¨ µ¨³µ²§∏¦·¬²± ¤±§¶¨ §¨¯¬±ª§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤±§·²·«¬±·«¨ ±²±2¤¬°¶³¨¦¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσϖαριαβιλισ~³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ~§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ±~³µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶
植物种群结构和动态是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果 ∀在一定区域内 o植物群落向与
当地气候和土壤相适应的稳定方向演替 ∀在持续外界干扰下 o植物群落可能偏离演替方向形成偏途顶极 ∀
在相似生境条件下 o对照研究封禁和持续干扰条件下地带性森林群落建群种种群结构与动态 o对阐明群落更
新演替及维持生态系统具有重要意义k¤±∏¨¯ousssl ∀
栓皮栎k Θυερχυσϖαριαβιλισl为落叶乔木 o广泛分布于我国 uu个省区k张文辉等 oussu¤l o是中国暖温带落叶
阔叶林林区地带性植被的主要建群种 o也是软木 !栲胶 !食用菌 !天麻生产资源树种k傅焕光等 ot|{yl ∀由于
用途广泛 o屡遭破坏 o目前大部分栓皮栎林已经沦为残败次生林 ∀陕西秦巴山不少地区将栓皮栎林作为薪炭
林经营 o多年连续砍伐导致种群灌木化k韩照祥等 oussxl ∀外界干扰导致栓皮栎种群产生哪些变化 ‚针对大
面积惨败次生林 o通过什么途径才能恢复残败次生林 !维持栓皮栎林分更新能力 ‚这些是当前生产实际中的
突出问题 ∀
目前对巴山地区栓皮栎林的研究主要集中在群落物种多样性 !地理分布 !分布格局等方面k李林等 o
ussy ~张文辉等 oussu¥~韩照祥等 oussxl o有关外界干扰与种群结构和幼苗更新方面的研究很少 ∀巴山北坡
岚皋县大部分地区的栓皮栎林在 us世纪 xs年代末曾被皆伐 ∀随后 o远离村落地区的林分属于集体林或国
有林 o基本处于封禁状态 o而距离村落较近的林地则被划为薪炭林 o由于砍耳棒k培养食用菌木耳或香菇的木
棒l和薪柴 o处于持续干扰状态下 ∀经过 xs多年的发育 ou种生境的林分外貌 !建群种种群结构 !更新状态出
现了明显差异 ∀本研究通过在 u种林地的相似生境设置样地 o调查栓皮栎的种群结构 !数量动态 !幼苗更新
和空间分布格局 o目的是阐明外界干扰对栓皮栎种群动态和更新状况的影响 o探索种群维持与恢复的途径 o
为次生林的恢复及管理提供依据 ∀
t 研究区概况
研究区位于陕西省安康市岚皋县kvtβwuχ ) vvβw|χ ‘ots{βstχ ) ttsβstχ ∞l o属于巴山北坡 o北亚热带气候 o
年降水量 t stz °° o年均气温 tx ε ∀土壤为山地褐土或山地棕壤土 o地带性植被为亚热带常绿阔叶林与落
叶阔叶林相间分布k雷明德 ot|||l ∀栓皮栎林是当地主要森林类型 o主要分布在海拔 xss ∗ t zss °处 o乔木
层郁闭度为 s1x ∗ s1| o伴生树种主要有麻栎k Θυερχυσ αχυτισσιµαl及马尾松k Πινυσ µασσονιαναl等 o高度为 { ∗ tu
° ~林下灌木盖度为 s1v ∗ s1x o高度为 s1x ∗ t1x ° o主要有胡枝子 k Λεσπεδεζα βιχολορl !黄栌 k Χοντινυσ
χογγψγριαl !榛子k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl及陕西荚 k ςιβυρνυµ σχηενσιανυµl等 ~草本层盖度为 s1w ∗ s1y o高为
ts ∗ ws ¦°o以禾本科的白茅草kΙµπερατα χψλινδριχαλ√¤µq µαϕορl !白羊草k Βοτηριχηλοαισχηαεµυµl和莎草科的苔草
属k Χαρεξl植物为主 ∀
u 研究方法
211 样地设置与调查内容
研究所选择的栓皮栎林地在 t|x{ ) t|x|年曾进行过皆伐 ∀此后 o一部分林地离居民点比较近k城关镇
周边地区l o海拔 xss ∗ |ss ° o四周往往与荒草地 !农田交错分布 o人为活动频繁 o受干扰强度大 ous世纪 {s年
代以后由农户承包 o作为耳林k培养食用菌木耳的专用林l或薪炭林经营 o作为种群 „ ∀另一部分林地海拔
|ss ∗ t vss ° o远离居民点 o属于集体林或国有林 o由林场或保护区k现为南宫山森林公园l管理 o地理位置特
殊 o近 xs年来基本处于封禁状态 o作为种群 …∀ussy年 z ) {月 o在 u个种群林分发育较好的地段各设置 y块
us ° ≅ us °的样地 o其中在南向 !东南向与西南向山坡中部各设样地 u块 ∀通过调查 !统计 o得到 u个种群的
概况表k表 tl ∀测定每一个体k包括幼苗 !幼树l的坐标定位k以样地一个角为原点 o与坡面等高线平行边为 ¬
轴 o垂直边为 ¼轴l !高度 !胸径k幼苗幼树的基径l !冠幅及枝下高等k张文辉等 oussxl ∀
212 幼苗(树)起源确定
参照高贤明等kusstl对辽东栎k Θυερχυσ ωυταισηανιχαl的研究结果 o将高度  u °和胸径k⁄…‹l  u ¦°的
栓皮栎视为幼苗k树l ∀调查中将独立生长基部无伐桩痕迹的个体均确定为实生苗 o将基部有明显伐桩痕迹
的幼苗和大树基部的萌苗 o确定为萌生苗 ∀
213 径级结构与静态生命表编制
以个体的高度k苗期l及径级代替龄级来反映栓皮栎的种群结构k王巍等 ot|||l ∀将幼龄个体划分为幼
苗k高度 [ ws ¦°l !小幼树k高度为 ws ∗ tss ¦°l和大幼树k高度  tss ¦°o⁄…‹  u ¦°lv个级别 o径级分别为
´ oµ和 ¶ o然后从 ⁄…‹ u ¦°起 o每增加 u ¦°为一个径级 o依次编号为 · o∏ o√ , o分别统计各径级株数并
ut 林 业 科 学 ww卷
表 1 种群 Α !Β概况
Ταβ .1 Συρϖεψ οφ ποπυλατιον Α ανδ Β
项目
Œ·¨°
种群 „
°²³∏¯¤·¬²± „
种群 …
°²³∏¯¤·¬²± …
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° xss ∗ |ss |ss ∗ t vss
坡向 „¶³¨¦·Πkβl |s ∗ uzs tvx ∗ vtx
坡度 ≥¯ ²³¨Πkβl ts ∗ ux tv ∗ vs
林内光照 ¬ª«·Πtsv ¬¯ uu1t ∗ uy1t t{1y ∗ uw1{
林内气温 × °¨³¨µ¤·∏µ¨ Πε uu ∗ uz us ∗ ux
林内湿度 ‹∏°¬§¬·¼Πh wv1| ∗ xy1u wx1z ∗ yy1v
土壤 ³‹值 ≥²¬¯ ³‹ y1w ∗ z1u y1w ∗ z1v
土壤厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯Π¦° ws ∗ ys xs ∗ {s
腐殖质厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯ «∏°∏¶Π¦° x ∗ tx ts ∗ vs
土壤水分 ²¬¶·∏µ¨ ²©¶²¬¯Πh tx1w ∗ u|1z us1v ∗ wv1u
土壤有机质 ’µª¤±¬¦°¤·¨µ¬± ¶²¬¯Πh t1wt ∗ u1st t1{u ∗ v1tt
人为干扰强度 ‹∏°¤± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ s1x ∗ t s ∗ s1x
乔木层盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ ²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µΠh s1x ∗ s1z s1x ∗ s1{
林分高度 ‹ ¬¨ª«·²©¶·¤±§Π° z ∗ ts { ∗ tu
绘制种群径级结构图 !编制静态生命
表 o根据生命表中的标准化存活数和
径级绘制存活曲线k江洪 ot||ul ∀
214 分布格局分析
以样地调查中栓皮栎种群个体坐
标值为基础数据 o以 x ° ≅ x °作为测
算单元 o采用相邻格子法进行格局分
析 ∀采用 ²µ¬¶¬·¤分布指数kΙ∆l !方差
均值比k ςΠΞl和聚块性指数k µ 3 Πµl
作为种群分布格局判定依据k张文辉
等 oussv ~赖江山等 oussy ~张金屯 o
usswl ∀
215 主成分分析
利用 ≥°≥≥统计软件 o以各样地相
对独立的环境因子作为基础k表 tl o
建立原始矩阵 o进行主成分分折 o确定
环境因子中影响栓皮栎种群发育的主要因子 ∀
v 结果与分析
311 种群径级结构及动态
从图 t可以看出 o栓皮栎种群在 u种生境条件下都具有一定数量的幼龄个体 o但种群 „幼苗和幼树数量
不足 o种群密度小 ∀种群 …的径级结构基本上属于倒 字形分布 o幼苗 !幼树个体数量丰富 o种群密度大 ∀种
群 …更新状况明显强于种群 „ ∀两者差异主要来源于水 !热 !土壤和外界干扰因素的影响 ∀种群 „分布于海
拔 zss ∗ |ss °处 o村民砍柴 !砍耳棒 !剥栓皮等外界干扰严重 o林下地面枯枝落叶少 o腐殖质层薄 o土壤贫瘠 o
种群幼龄个体数量少 o并以伐桩萌芽幼苗占优势 o种群总体呈现衰退势态 ∀种群 …分布于海拔 |ss ∗ t vss °
处 o远离村庄 o人为干扰较少 o生境条件有利于栓皮栎种子的萌发 !定居和萌生苗的生长 o幼龄个体数量丰富 o
并以实生苗为主 o种群呈现持续发育势态 ∀
图 t „ !…种群径级结构
ƒ¬ªqt ⁄¬¤°¨ ·¨µ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³²³∏¯¤·¬²± „ ¤±§…
312 幼龄个体组成结构
种群幼龄个体数量是种群更新的
基础 o不同起源对种群遗传多样性维
持意义重大 ∀为了阐明不同生境栓皮
栎种群更新主体 o本文统计了幼苗 !小
幼树和大幼树个体 ∀从图 u可看出 o
对于种群 „ o实生苗在幼苗 !小幼树和
大幼树中的比例分别为 x{1xz h !
vt1st和 tz1zs h ~对于种群 …o实生苗
在幼苗 !小幼树和大幼树中的比例分
别为 {{1xy h !zs1tu h和 xy1t| h ∀很
明显 o种群 „萌生苗占优势 o而种群 …
实生苗占优势 ∀
种群 „和 …的共同之处表现为从
幼苗到小幼树 !大幼树的发育过程中 o实生种群的比例在减小 o而萌生种群的比例在增大 ∀栓皮栎实生苗在
早期主要是地下根系的生长 o而地上枝叶生长非常缓慢 ∀萌生苗根系庞大 o在初期地上部分生长迅速 ∀与相
同年龄的实生苗相比 o萌生苗在空间分布和对资源利用等方面均占有明显的优势 o而实生幼苗处于不利地
位 o由于竞争导致死亡 o其比例也不断减小 kŠ∏¤°¤ ετ αλqoussyl ∀实生苗是由种子发育而成 o对于维持种群
vt 第 z期 张文辉等 }巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎种群结构与动态
遗传多样性极为重要 ∀萌生苗主要通过伐桩萌生产生 o其遗传基础与亲本完全一致 o随着砍伐次数增加和生
理衰老 o种群也会出现相应的衰退症状 ∀要使种群长期稳定持续发育 o应尽量促进实生苗发育k¦∞√²¼ ετ
αλqoussyl ∀
图 u 幼龄个体组成
ƒ¬ªqu ≠²∏±ª¬±§¬√¬§∏¤¯ ¦²°³²¶¬·¬²±
313 种群生命表和存活曲线
静态生命表能够反映种群在与环
境因素相互作用过程中的个体生死过
程 o对阐明种群生活史的脆弱环节很
重要 ∀从表 u可以看出 o在 „种群中 o
Œ径级死亡率最高 o在 …种群中 oŒŒ径
级死亡率最高 ∀这 u个发育阶段 o可
能就是种群生活史中的脆弱阶段 o应
该加强保护 ∀在 ¶与 ·龄级 ou个种群
期望寿命最高 o说明这 u个龄级的栓
皮栎种群生存能力最强 ∀u个种群死
亡量k率l在某些龄级出现负值 o可能
与人为干扰有关 ∀
表 2 2 个种群静态生命表
Ταβ .2 Στατιχ λιφε ταβλεσ οφ τωο ποπυλατιονσ
种群 径级 存活数 存活量 死亡量 死亡率 区间寿命 总寿命 期望寿命 消失率
°²³∏¯¤·¬²± ≥¬½¨ ¦¯¤¶¶ ≥∏µ√¬√¤¯ ±∏°¥¨µ ≥∏µ√¬√¤¯ ±∏°¥¨µ ⁄¨ ¤·«±∏°¥¨µ ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ ≥³¤± ¬¯©¨ ײ·¤¯ ¬¯©¨ ¬©¨ ¬¨³¨¦· ∂¤±¬¶«µ¤·¨
´ u{u t sss1ss wv|1zu wv|1zu z{s1tw w tuz1yy w1tv s1x{
µ tx{ xys1u{ tx|1xz u{w1{t w{s1xs v vwz1xu x1|z s1vw
¶ ttv wss1zt p xw1|u p tvz1sy vz|1wv u {yz1su z1tx s1tt
· tst vx{1ty p uw{1uv p y|v1sz w{u1uz u w{z1x| y1|x p s1xv
∏ tzt ysy1v{ v|1st yw1vv x{y1{{ u ssx1vu v1vt s1sz
„ √ tys xyz1v{ xv1t| |v1zx xws1z{ t wt{1ww u1xs s1ts
º twx xtw1t{ uuy1|x wwt1v{ wss1zt {zz1yy t1zt s1x{
¬ {t u{z1uv tsu1{w vx{1su uvx1{u wzy1|x t1yy s1ww
¼ xu t{w1ws zw1wz wsv1{x twz1ty uwt1tv t1vt s1xu
½ vt ts|1|v zs1|u ywx1ty zw1wz |v1|z s1{x t1sw
¾ tt v|1st s1ss s1ss t|1xs t|1xs s1xs s1ss
´ {zw t sss1ss xvy1yt xvy1yt zvt1y| u u|u1|t u1u| s1zz
µ wsx wyv1v| vsu1sy yxt1{x vtu1vy t xyt1ut v1vz t1sy
¶ twt tyt1vv p xw1|u p vws1wv t{{1z| t uw{1{y z1zw p s1u|
· t{| uty1ux vw1vu tx{1zv t||1s{ t sys1sz w1|s s1tz
∏ tx| t{t1|u p ut1zw p tt|1xs t|u1z| {ys1|{ w1zv p s1tt
… √ tz{ usv1yy u|1zx twy1sz t{{1z| yy{1t| v1u{ s1ty
º txu tzv1|t wy1|t uy|1zw txs1wy wz|1wt u1zy s1vt
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½ zs {s1s| ut1zw uzt1wv y|1uu ttx1xy t1ww s1vu
¾ xt x{1vx wt1t| zsx1{{ vz1zy wy1vw s1z| t1uu
¿ tx tz1ty s1ss s1ss {1x{ {1x{ s1xs s1ss
栓皮栎 u个种群存活曲线均属于
⁄¨ √¨¨ ¼ ŒŒŒ型k图 vl o幼龄期死亡率高 o
是种群生活史的脆弱环节 ∀这与张文
辉等kussvl有关秦岭北坡栓皮栎种群存活曲线基本一致 ∀保护较好的种群 …基本代表了这个特点 o在度过
大幼树阶段以后 o个体存活数量基本稳定 ∀当一般林木个体进入主林层后 o个体死亡率下降到较低水平 ∀由
于种群 „受外界干扰严重 o出现 ¶与 ·径阶个体存活数量明显低于 ∏ o√与 º 径级的现象 o说明外界干扰已
经影响到种群萌芽力和实生苗的正常发育 o保护好幼龄阶段的苗木是种群恢复的关键 ∀
wt 林 业 科 学 ww卷
图 v 种群存活曲线
ƒ¬ªqv ≥∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√¨²©³²³∏¯¤·¬²±¶
314 种群的空间分布格局
在发育不同阶段分布格局反映了
种群占据空间的能力与生存策略调
整 ∀表 v说明 u个种群在幼苗 !小幼
树 !大幼树向大树发育过程中都呈聚
集分布 o但聚集强度随年龄增加逐渐
减弱 ∀种群 „ 在幼龄阶段聚集强度
弱 o但在发育过程中聚集强度下降缓
慢 o而种群 …与之相反 ∀两者差异主
要来源于人为干扰 ∀在种群 …中 o个
体多为实生起源 !种子堆积 !林下生境异质等导致聚集分布 ∀在种群 „中 o伐桩萌苗占主导地位 o伐桩分布
格局决定了幼龄个体分布 o所以种群聚集强度低是正常现象 ∀
表 3 种群的空间分布格局 ≠
Ταβ .3 Σπατιαλ διστριβυτιον οφ ποπυλατιον
种群
°²³∏¯¤·¬²±
林木种类
×µ¨¨·¼³¨
²µ¬¶·¬·¤分布指数
⁄¬¶³¨µ¶¬²±¬±§¨¬²©
²µ¬¶¬·¤kΙ∆l
方差均值比
∂¤µ¬¤±¦¨2° ¤¨±
µ¤·¬²kςΠΞl
聚块性指数
Œ±§¨¬²©³¤·¦«¬±¨ ¶¶
k µ 3 Πµl
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª v1t{ kw1yt33l v1xu k{1zu33l t1{xt
„ 小幼树 ≥«²µ·¶¤³¯¬±ª v1tx kv1ys
33l u1uy kw1vy33l t1xyu
大幼树 פ¯¯¶¤³¯¬±ª u1uv kv1tx33l u1t| ku1{x33l t1ty{
大树 „§∏¯· t1vz ku1zs33l u1tw kv1y{33l t1s{|
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª u1vw kv1tt33l u1|x ky1su33l u1uy
… 小幼树 ≥«²µ·¶¤³¯¬±ª t1w| ku1uv
33l u1tv kv1wz33l t1wy
大幼树 פ¯¯¶¤³¯¬±ª t1tz kt1uz33l t1vx ku1sz33l t1tvu
大树 „§∏¯· t1tt kt1sul t1ut ks1yxl t1sx{
≠括号内数值为 τ值 ∀׫¨ ±∏°¥¨µ¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¬¶τ √¤¯∏¨ q33 }Π s1st1
表 4 环境因子主成分分析
Ταβ .4 Πρινχιπαλ χοµ πονεντ αναλψσισ οφ ενϖιρονµενταλφαχτορσ
环境因子
∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ
主分量 t
≤²°³²±¨ ±·t
主分量 u
≤²°³²±¨ ±·u
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° s1|s{ s1uts
坡度 ≥¯ ²³¨Πkβl s1vv| s1wxw
林内光照 ¬ª«·Π¯¬ s1twv s1{zy
林内气温 × °¨³¨µ¤·∏µ¨Πε s1usx s1{ws
林内湿度 ‹∏°¬§¬·¼Πh s1tx| s1xwy
土壤 ³‹值 ≥²¬¯ ³‹ s1z{t s1tsy
土壤厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯Π¦° s1{zz s1uys
腐殖质厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯ «∏°∏¶Π¦° s1|vz s1tws
土壤水分 ²¬¶·∏µ¨ ²©¶²¬¯Πh s1|w{ s1tvu
土壤有机质 ’µª¤±¬¦°¤·¨µ¬± ¶²¬¯Πh s1|s| s1tzx
人为干扰强度 ‹∏°¤± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ p s1|x| p s1uwy
乔木层盖度 ≤²√ µ¨¤ª¨ ²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µΠh s1uxt s1zzx
各成分贡献率 ≤²°³²±¨ ±·§¨√²·¬²±Πh zw1sw |1wx
累积贡献率 „¦¦∏°∏¯¤·¬√¨ §¨√²·¬²±Πh zw1sw {v1w|
315 环境因子对种群结构的
影响
选取表 t中相对独立的环
境因子进行主成分分析 k表
wl ∀由于前 u个主成分的累积
贡献率已经达到 {v1w| h o故
本文仅对前 u个主成分进行综
合分析 ∀第一主成分中 o人为
干扰的负荷量为 p s1|x| o是影
响栓皮栎种群结构最主要的负
面影响因子 ~海拔高度的负荷
量是 s1|s{ o随海拔升高人为
干扰强度减小 o降雨量增加 o对种群发育产生正面影响 ∀此外 o土壤水分含量ks1|w{l !腐殖质厚度ks1|vzl !
土壤有机质含量ks1|s|l和土壤厚度ks1{zzl的负荷量也较高 o这些土壤因素对种群发育形成具有重要的正
面影响 ∀在第二主成分中 o林内光照强度ks1{zyl !林内温度ks1{wsl是影响种群发育的主要因素 ∀林内光照
强度及温度高 o有利于栓皮栎生长 ∀因此 o减少人为干扰 o增加林内光照 !温度 !土壤水分 !腐殖质层厚度和土
壤有机质有利于栓皮栎种群良性发展 ∀
w 讨论
保护较好的 …种群径级结构 !生命表 !分布
格局等指标都显示出种群呈持续发育状态 ∀而 „
种群长期受到持续干扰 o种群密度低 o幼苗数量不
足 o熟生苗比例较低 o种群具有不稳定特征 ∀
¦∞√²¼ kussyl研究认为持续放牧干扰导致
Θυερχυσροβυρ种群密度降低 o实生苗缺乏 o而不放
牧或者很少放牧的天然林地有性实生苗占绝对优
势 o群落相对稳定 ∀本研究对影响种群结构的关
键因子进行主成分分析 o结果也表明 o人为干扰是
最重要的不利因素 ∀因此 o采取封禁措施 o减少林
地干扰 o可发挥栓皮栎自然恢复潜力 o在有条件时
也可进行人工抚育以促进恢复 ∀
在次生林恢复中 o萌生幼苗发挥了重要功能 ∀
但植物萌芽力是有限度的 o连续砍伐会导致伐桩
xt 第 z期 张文辉等 }巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎种群结构与动态
萌芽力降低 o„种群 ¶与 ·径阶个体数量明显降低可能与此有关 ∀ •²¼等kussyl认为栎类无性繁殖短期恢复
群落生态功能的作用巨大 o但从森林持续稳定角度来看 o更要注意保护实生幼苗 o以维持种群丰富的遗传多
样性 ∀
外界环境因素对种群径级结构 !幼龄个体组成和分布格局有重要影响 ∀生命表和存活曲线分析结果表
明 o栓皮栎幼龄阶段是种群生活史中的脆弱环节 ∀因此 o未来经营管理中 o应围绕抚育栓皮栎幼苗这一目标
进行环境调控 o保证足够数量的幼苗 o保障种群持续发展 ∀在高海拔地区 o应适时适度地间伐非目的树种 o促
进栓皮栎个体发育 ∀在低海拔地区 o应轮封轮放 o既要抚育萌生苗 o又要培育结果母树 o促进实生幼苗发育 ∀
参 考 文 献
傅焕光 o于光明 qt|{y1 栓皮栎栽培与利用 q北京 }中国林业出版社 ot p us q
高贤明 o王 巍 o杜晓军 o等 qusst1 北京山区辽东栎林的径级结构 !种群起源及生态学意义 q植物生态学报 ouxkyl }yzv p yz{ q
韩照祥 o朱惠娟 o张文辉 o等 qussx1 不同地区不同尺度下栓皮栎种群的空间分布格局 q西北植物学报 ouxkyl }tuty p tuut q
江 洪 qt||u1 云杉种群生态学研究 q北京 }中国林业出版社 o{ p xs q
赖江山 o张 谧 o谢宗强 qussy1 三峡库区常绿阔叶林优势种群的结构和格局动态 q生态学报 ouykwl }tszv p tsz| q
雷明德 qt|||1 陕西植被 q北京 }科学出版社 otyv p tyw q
李 林 o黄忠良 o张海忠 o等 qussy1 陕西省栓皮栎群落物种多样性的空间异质性 q福建林学院学报 ouyktl }yv p y{ q
王 巍 o刘灿然 o马克平 o等 qt|||1 东灵山两个落叶阔叶林中辽东栎种群结构和动态 q植物学报 owtkwl }wux p wvu q
张金屯 qussw1 数量生态学 q北京 }科学出版社 ouwv p uyy q
张文辉 o卢志军 oussu¤q栓皮栎种群生物学生态学和地理分布研究 q西北植物学报 ouukxl }ts|v p ttst q
张文辉 o卢志军 o李景侠 o等 qussu¥q陕西不同林区栓皮栎种群空间分布格局及动态的比较研究 q西北植物学报 ouukvl }wzy p w{v q
张文辉 o卢志军 o李景侠 o等 qussv1 秦岭北坡栓皮栎种群动态的研究 q应用生态学报 otwk|l }twuz p twvu q
张文辉 o许晓波 o周建云 o等 qussx1 濒危植物秦岭冷杉种群数量动态 q应用生态学报 otyktsl }tz|| p t{sw q
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k责任编辑 于静娴l
yt 林 业 科 学 ww卷