全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s u
温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响 3
张小全 徐德应
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 采用活体测定方法 o在大气 ≤’u 浓度kvxs ? tslˏ#pt !zs h ? x h相对湿度和一定光合有效辐射通
量密度条件下 o测定了 t{ ¤生杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταk¤°¥ql‹²²®ql中龄林针叶净光合速率k Π±l !气孔
导度k γ¶l !蒸腾速率k Εl和暗呼吸k Ρ§l等光合生理生态指标对温度的响应 ∀结果表明 o杉木中龄林针叶光合
生理生态指标对温度的变化非常敏感 ∀ Π±对温度的响应呈抛物线型 o不同季节 Π±的最适温度不同 o在生长
盛期kx月下旬l和后期kts月中旬l为 ux ε 左右 o在生长中期 vs ε 左右 o但生长盛期当年生针叶例外 o其 Π±最
适温度仅 uu ε ∗ uv ε ∀ Π±的最适温度与测定前 x§平均最高气温更接近 ∀ γ¶和 Ε对温度的响应与 Π±相似 o
但 γ¶达最大值的温度比 Π±低 ∀在试验条件下温度对 Π±的影响可能主要由于非气孔因素引起 ∀温度对 γ¶
的影响可能源于叶面 p大气水汽压差kςΠ∆l的变化和光合作用引起的胞间 ≤’u 浓度的改变 ∀温度对 Ε的影
响与 γ¶和 ςΠ∆的变化密不可分 ∀暗呼吸随温度增加呈指数增加 o但由于生理活性和所处光环境的差异 o当
年生针叶 Ρ§明显高于 t ¤生和 u ¤生老叶 ∀杉木针叶光合生理生态对温度变化的长期响应与适应 o还有待于
进一步的研究 ∀
关键词 } 净光合速率 o气孔导度 o蒸腾速率 o暗呼吸 o温度 o杉木中龄林
收稿日期 }t|||2sw2ut ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目/杉木人工林光合作用尺度转换研究0k编号 }v|zzsx|yl和国家林业局森林生态环境重点实验
室资助课题/杉木人工林光合特性及其对环境条件的响应研究0 ∀
ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΤΕΜΠΕΡΑΤΥΡΕ ΟΝ ΤΗΕ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΤΙΧ ΠΗΨΣΙΟ2
ΕΧΟΛΟΓΨ ΟΦ182ΨΕΑΡ2ΟΛ∆ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ( ΧΥΝΝΙΝΓΗΑΜΙΑ
ΛΑΝΧΕΟΛΑΤΑ(ΛΑΜΒ .) ΗΟΟΚ .)
«¤±ª÷¬¤²´ ∏¤± ÷∏⁄¨ ¼¬±ª
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ˜±§¨µ·«¨ ¤°¥¬¨±·¤·°²¶³«¨µ¬¦≤’ukvxs ? tslˏ#pt ozs h ? x h µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ ¤±§°°ƒ⁄²©wss !{ss
¤±§tuss Λ°²¯#°pu¶pt o·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ §¨ ³¨ ±§¨±¦¨ ²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k γ¶l o·µ¤±¶³¬2
µ¤·¬²±µ¤·¨ k Εl ¤±§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± k Ρ§l ²©v ¤ª¨ ¦¯¤¶¶¨¶²©t{2¼¨ ¤µ2²¯§ ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¶«²²·¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¬± v ªµ²º¬±ª
¶¨¤¶²±¶²©t||{ ¬± ƒ ±¨¼¬≤²∏±·¼ ²©¬¤±ª¬¬°µ²√¬±¦¨ o²±¨ ²©·«¨ ¦¨±·µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤µ¨¤²©≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µq •¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨
²©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ·«¨ Π±o㶤±§ Ε ¶«²º¨ §¶«¤µ³³¤µ¤¥²¯¬¦µ¨¶³²±¶¨¶º«¬¯¨ Ρ§µ¨¶³²±§¨§ ¬¨³²±¨ ±·¬¤¯ ¼¯q ‹²º¨ √¨ µ·«¨ °¤¬¬2
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ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²± k¯ ¤·¨ ¤¼l ¤±§ ¤¯·¨ ¶¨¤¶²±k°¬§§¯¨’¦·²¥¨µl º«¬¯¨ ¬·º¤¶¤µ²∏±§vs ε ¬± °¬§§¯¨¶¨¤¶²± k¯ ¤·¨∏¯¼l ¬¨¦¨³·
©²µ·«¨ ¦∏µµ¨±·¶«²²·¬±·«¨ ¤¯·¨ ¤¼ º¬·«·«¨ ²³·¬°∏°·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¥¨·º¨ ±¨ uu ε ¤±§uv ε ¥¨¦¤∏¶¨ ¬·º¤¶±²·©∏¯¯ ¼ §¨ √¨ 2¯
²³¨§·«¨ ±q׫¨ ²³·¬°∏°·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²© Π±©²µ°¤·∏µ¨ ¶«²²·¶º¤¶°²µ¨ µ¨¯¨ √¤±··²·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ «¬ª«¨¶··¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²©x §¤¼¶
¥¨©²µ¨ °¨ ¤¶∏µ¬±ª§¤·¨q׫¨ ¬°³¤¦·²©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± γ¶ °¤¼µ¨¶∏¯·©µ²°·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©¶¤·∏µ¤·¨§√¤³²∏µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬¨±¦¼
kςΠ∆l ¤±§·«¨ ¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χ¬l q׫¨ µ¨¶³²±¶¨ ²© Ε·²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ °¤¼ ¥¨ µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©
㶤±§ ςΠ∆ q׫¨ Ρ§²©²¯§¶«²²·º¤¶¯ ²º¨ µ·«¤±¦∏µµ¨±·¶«²²·§∏¨ ·²·«¨ ²¯º¨ µ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤¦·¬√¬·¼¤±§³²²µ¯¬ª«·¨ ±√¬µ2
²±°¨ ±·q‹²º¨ √¨ µ·«¨ µ¨¶³²±¶¨¶²© Π±o Ε ¤±§ γ¶·²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µ¤µ¨¬±¶·¤±·¤±¨ ²∏¶¤±§·«¨ ²¯±ª2·¨µ°
µ¨¶³²±¶¨¶¤±§¤¦¦¯¬°¤·¬²± ±¨ §¨·² ¥¨ ¶·∏§¬¨§©∏µ·«¨µq
Κεψ ωορδσ} ‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨o⁄¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±o× °¨³¨µ¤·∏µ¨ ot{2¼¨ ¤µ2
²¯§≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ
温度是影响植物光合生理生态最重要的环境因子之一 ∀每种植物都须在一定温度范围内才能进行
光合作用并有其最低 !最适合和最高温度范围k¤µ¦«¨µot|{vl ∀国外从 us世纪 zs年代就对树木光合生
理生态对温度的响应进行了大量的研究和报道k≥¯ ¤¼·¨µετ αλqot|zz¤~t|zz¥~…¨ µµ¼ ετ αλqot|{s ~Ž¬µ¶¦«¥¤∏°
ετ αλqot|{w ~…¤·¤ª¯¬¤ ετ αλqot||yl o并用于冠层光合和蒸散的模拟k•∏±±¬±ª ετ αλqot|{{ ~Ž¤­©¨½2…²ª¤·¤­o
t||s ~¦∏µ·µ¬¨ ετ αλqot|{| ~t||s ~„¥¨µετ αλqot||u ~«¤±ª ετ αλqot||w ~≥¤±§¶ot||xl ∀近年来在国内对木
本植物或树木也开展了少量的研究k贺东祥等 ot||x ~王邦锡等 ot||z ~胡新生等 ot||zl o但多限于苗木 ∀
尽管许多学者都曾对杉木光合生理生态进行过研究测定k李竹林等 ot|{s ~齐金银 ot|{| ~郭继善 ot||u ~
吴立勋等 ot||u ~陈洪 ot||x ~范少辉等 ot||y ~张小全等 ot|||l o但未就温度对其光合生理生态的影响进行
过系统的研究 ∀本文系统研究了杉木中龄林针叶净光合 !蒸腾 !气孔导度和暗呼吸等对温度的响应 ∀
t 样地基本情况
研究试验样地设于江西省分宜市亚热带林业实验中心年珠实验林场 o地理位置 ttwβvvχwzδ∞ouzβvwχ
wtδ‘o属罗霄山脉北端武功山支脉 o是杉木分布的中带中部产区 ∀地带性植被为常绿阔叶混交林 ∀气候
属亚热带湿润气候区 o四季分明 o气候温和 o日照充足 o雨量充沛 ∀年均气温 ty1{ ε o极端最高温
v|1| ε o极端最低温 p {1v ε o年积温 xvxx ε ~年降水量 tx|s °° o年蒸发量 txsw °° ~年均日照 tyxz «~太
阳辐射年总量约 w{z ®#¦°pu ~年均相对湿度 {s h ~无霜期 uzs §∀试验样地为杉木人工纯林 o林龄 t{ ¤o
地位指数 ty o株行距 u1s ° ≅ t1x ° o平均胸径 tv1{¦°o平均树高 tu1y ° o平均冠幅 u1{| ° o枝下高 z1xu °∀
海拔 uws ∗ uzs ° o坡向南偏东 usβ o坡度 usβ ∀成土母质为砂页岩 o土壤属黄棕壤 o土层厚度 zs ∗ tss¦°∀
u 野外实验方法
在样地内根据林分平均胸径 !平均树高 !平均冠幅和冠长 o选取 t株标准木 o分别从树冠中部向南伸
展的侧枝上选择当年生 !t ¤生和 u¤生k包括 u¤生以上 o以下简称 u¤生l代表性样枝 o分别于 t||{年生
长盛期kx月下旬l !中期kz月下旬l和后期kts月中旬l o在大气 ≤’u 浓度kvxs ? tslˏ#pt左右 !相对湿
度 zs h ? x h左右 !光合有效辐射通量密度k°°ƒ⁄l为 wss !{ss !tuss Λ°²¯#°pu¶p t左右条件下测定不同叶
温下针叶的净光合速率k Π±l !蒸腾速率k Εl和气孔导度k γ¶l ∀所用仪器为 ¬≤²µp yuss光合测定系统 o
但对其 w 叶室进行了改装 o在底部加装了散热板并通过一温控器来控制和调节叶室内气温 ∀测定温
度范围 ts ε ∗ ws ε k夏季 tx ε ∗ ws ε l ∀在每一温度下至少稳定 x °¬±以使叶片充分适应新的温度条
件 o当光合速率稳定后 o再进行测定k…¤·¤ª¯¬¤ ετ αλqot||yl ∀测定是在太阳辐射较稳定的天气k无云晴天
或阴天l条件下进行 o用不同厚度白色纱布覆盖叶室 o并辅以镝灯来达到和稳定辐射强度 ∀辐射感应头
被移至叶室内部中央并与针叶处于同一高度 o以保证测定的辐射强度与针叶接收的实际强度一致 ∀根
据我们测定 o针叶光饱和点在 zssku ¤生l ∗ t{ssk当年生lΛ°²¯#°pu¶p t o由于在高强辐射下 o叶温增加较
快而难以稳定 o故试验在较低的辐射强度下进行 ∀当地实际大气湿度一般均在 zs h以上 o调节通过干
燥剂的气体流量 o以使叶室内相对湿度维持在 zs h ? x h范围 ∀通过人工用细管吹气的方法来增加叶室
内的 ≤’u 浓度并利用系统内的 ≤’u 吸收器k≥¦µ∏¥¥¨µl来快速改变叶室内 ≤’u 的浓度 o使每次测定时叶室内
≤’u 浓度控制在kvxs ? tslˏ#pt ∀测定从早晨kz点左右l开始温度由低到高 ∀早晨较低的气温可使叶室
内的气温更容易降低到较低水平 ~而早晨较高的大气湿度在降温后也可达到 zs h左右 ∀必要时 o在整个测
定过程中可打开叶室 o使其重新获得外界的温 !湿度环境 o然后重新调节控制所需的叶室环境 ∀
用相似的方法控制叶室环境 o用遮光法测定针叶暗呼吸对温度的响应 ∀
由于对叶室环境的控制十分困难 o因此仅在每个季节于每一叶龄级选择一代表性样枝进行测定 ∀
在 t||{ p sx ∗ t||{ p ts全部测定期间雨量充沛 o未发生土壤水分亏缺 o因此可以认为土壤水分供应
充足 ∀上述测定是在叶室中以单位活体小枝为单位进行的 ∀杉木针叶为披针形片状体 o且单面有气孔 o
故小枝针叶面积可采用复印称重法测定 o即将测定枝上的针叶全部剪下 o用透明胶带粘贴于复印纸上复
印 o将复印出的针叶剪下称重 o根据单位复印纸的重量计算测定枝上的叶面积 ∀
{u 林 业 科 学 v{卷
v 研究结果
311 杉木针叶净光合速率(Πν)对温度的响应
光合作用和其它生化过程一样 o其速率显著地受温度的影响k沈允纲等 ot||ul ∀同时温度的变化还
会引起空气饱和水汽压差的变化 o从而影响气孔张开度 o对叶片与大气之间的 ≤’u 和水汽交换产生间
接影响 ∀一些研究指出 o光合速率随叶片温度的变化呈抛物线型关系 o可用下述经验方程描述二者之间
的关系k≥¤¯¯ ετ αλqot||w ~…¤·¤ª¯¬¤ ετ αλqot||yl }
Π±k Τl € Π±²³· p βk Τ p Τ²³·lu ktl
式中 oΠ±k Τl是温度为 Τ时的 Π±~β为参数 o代表抛物线的曲率 o即对温度变化的敏感度 ~Τ²³·表示光合
作用的最适温度 oΠ±²³·表示 Τ²³·时的 Π±∀将杉木生长盛期 !中期和后期树冠中部测定的不同年龄针叶
在不同温度下的 Π±o用ktl式进行拟合 o取得较好效果 ∀拟合结果见表 t和图 t ∀为便于不同季节的比
较且由于篇幅所限 o图 t仅显示了 wss Λ°²¯#°pu¶p t左右 °°ƒ⁄下的测定结果 ∀
图 t表明 o杉木中龄林针叶 Π±对温度变化十分敏感 ∀随着温度的升高 oΠ±增加 o到达一定温度
后 o虽然总光合速率仍维持在较高水平 o但可能由于光呼吸大幅度上升 oΠ±急剧下降 ∀有研究表明 o光
呼吸与暗呼吸一样随温度的增加而增强k高煜珠等 ot|{ul ∀
表 1 不同季节不同年龄杉木中龄林针叶 Πν对温度的响应曲线拟合参数 ≠
Ταβ .1 Τηεφιττεδ παραµετερσφορ τεµπερατυρε ρεσπονσεσ οφ νετ πηοτοσψντηετιχ ρατεφορ διφφερεντ αγε οφ
Χηινεσεφιρ σηοοτσιν 3 γροωινγ σεασονσ
季节
≥¨ ¤¶²±¶
叶龄
≥«²²·¤ª¨ k¤l
°°ƒ⁄
kΛ°²¯#°pu¶ptl
Π±²³·
kΛ°²¯#°pu¶ptl
Τ²³·
k ε l Β
样本数
 ¤¨¶∏µ¨§
±∏°¥¨µ
Ρ 最低温 ¬±q·¨°³qk ε l
最高温 ¤¬q
·¨°³qk ε l
盛期
ƒ¤¶·2
ªµ²º¬±ª¶·¤ª¨
当年生
≤∏µµ¨±·
t年生
t2¼¨ ¤µ2²¯§
u年生
u2¼¨ ¤µ2²¯§
wss w1zuy{ uu1ut s1st{s tu s1|zw{ y1st v{1wt
{ss x1sxsv uu1{z s1st|{ tt s1|{tt y1|s v{1{w
tuss x1uw{| uu1z{ s1suwx tu s1|{{s {1tw vz1wu
wss x1ttuw ux1tw s1stxw | s1|zxz y1|u wv1vy
{ss x1xuv{ ux1tw s1sty{ tt s1|zyu z1st wv1uz
tuss x1{wtz uw1{| s1stzw tv s1|wxu y1xz wv1ut
wss w1x{tw uw1|s s1stsv tz s1|vwt v1{t wx1||
{ss w1zyz{ uw1sy s1sttt tz s1|ww| v1vx ww1z{
tuss w1zx|t uw1|v s1ss|s tw s1||tx t1|v wz1|u
中期
¬§§¯¨¶·¤ª¨
当年生
≤∏µµ¨±·
t年生
t2¼¨ ¤µ2²¯§
u年生
u2¼¨ ¤µ2²¯§
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tuss z1vv{s u|1z{ s1svs| uw s1|z{t tw1vz wx1t|
wss w1{sz| u|1ys s1stxy uv s1|swx tu1sw wz1ty
{ss x1uwtx vs1wt s1st{| t| s1{{|s tv1zy wz1sy
tuss x1vzvu vs1wy s1st|s us s1|x{{ tv1yw wz1u{
wss w1t|{y u|1zu s1suu{ tz s1|y|s ty1tx wv1u|
{ss w1wvzu u|1{v s1suu| tx s1|{xu tx1|s wv1zw
后期
¤·¨ ¶·¤ª¨
当年生
≤∏µµ¨±·
t年生
t2¼¨ ¤µ2²¯§
u年生
u2¼¨ ¤µ2²¯§
wss x1wxvw uw1ww s1stwy v| s1|x{s x1tt wv1zz
wss w1st{z uw1z{ s1ss|y vu s1|vuv w1vu wx1uw
wss v1{xsx ux1s{ s1ss|s vu s1|zu| w1ws wx1zy
≠表中光合作用最高温和最低温是根据拟合的光合 p温度响应曲线延伸计算而得 ∀ ׫¨ °¤¬¬°∏° ¤±§ °¬±¬°∏° ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶©²µ³«²·²¶¼±·«¨ 2
¶¬¶¬±·«¨ ·¤¥¯¨º µ¨¨ ¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¬¨·¨±§¬±ª·«¨ ©¬·¨§ Π±k Τl p Τ ¦∏µ√¨ ¶q
表 t表明 o不同生长季节最适温度范围不同 o反映了针叶对环境温度的适应特征 ∀在生长盛期和后
|u 第 v期 张小全等 }温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响
图 t 不同季节不同年龄杉木中龄林针叶净光合速率k Π±l对温度的响应
k正常大气 ≤’u 浓度 owss Λ°²¯#°pu¶pt °°ƒ⁄和 zs h ? x h相对湿度l
ƒ¬ªqt × °¨³¨µ¤·∏µ¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l ©²µ§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ²©≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¶«²²·¶¬±
v ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶º¬·«±²µ°¤¯ ¤°¥¬¨±·≤’u ozs h ? x h µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ ¤±§wss Λ°²¯#°pu¶pt °°ƒ⁄
) ) )τ 当年生 ≤∏µµ¨±·¶«²²·~) ) )Ε t ¤生 t2¼¨ ¤µ2²¯§¶«²²·~) ) )π u ¤生 u2¼¨ ¤µ2²¯§¶«²²·q
期针叶 Π±最适温度为 ux ε 左右 o但生长盛期的当年生叶例外 o只有 uu ∗ uv ε ∀生长中期由于环境温度
上升 o针叶 Π±的最适温度也上升了 x ε 左右 o达 u| ∗ vt ε ∀光合作用的温度范围也存在季节差异 o在生
长盛期和后期 oΠ±的最低温度为 x ε 左右 o而在生长中期为 tx ε 左右 o但最高温度均为 wx ε 左右k盛期
当年生叶除外l ∀虽然这个温度范围是通过模拟曲线的延伸而来 o可能存在误差 o但仍可看出一定的规
律性 ∀从经验方程中参数 β的值看 o生长中期最大 o说明中期针叶光合作用对温度变化的反应最剧烈 ∀
就不同年龄针叶对温度的响应而言 o当年生新针叶与老叶存在一定差异 o特别是在生长盛期 ∀不但
新生叶 Π±的最适温度明显低于老叶 u ∗ v ε o而且其最高温度仅 v{ ε 左右 o比老叶低 x ε 以上 o温度范
围明显比老叶窄 ∀随着当年生叶的生长 !组织的成熟和对环境适应能力的增强 o到生长中 !后期 o当年生
针叶与 t ¤生 !u ¤生针叶光合作用的温度范围和最适温度已无明显差异k表 tl ∀ …¤·¤ª¯¬¤等kt||yl对 w ¤
生桉树k Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσl的研究也表明 o正在生长的叶 !当年生成熟叶片和老叶片的光合最适温度有
显著差异 ∀这种差异可能与生长呼吸而不是与光合机构的适应能力有关 o因为随着温度的上升 o呼吸速
率的增加速度一般比羧化速率要大k…¨ µµ¼ ετ αλqot|{sl ∀通常 o幼嫩组织呼吸速率大于老组织 o正在生长
的组织的呼吸速率大于成熟组织 ∀x !y月份是杉木新生针叶快速生长期 o不但具有较高的生长呼吸速
率 o而且呼吸速率随温度而剧烈变化 o导致上述盛期当年生针叶 Π±对温度的响应特征 ∀
上述光合速率对温度的响应实际上是对温度变化的瞬时响应k数分钟l ∀当环境温度在短时间内偏
离最适温度时 o光合活性降低 o但当恢复到最适温度后 o光合速率又会恢复到最大值 ∀然而当长时间偏
离最适温度 o光合作用和呼吸作用都会对温度的变化产生适应k• ¤¨§ ετ αλqot||s ~…¤·¤ª¯¬¤ ετ αλqot||yl o
使最适温度发生变化 ∀高环境温度可使光合最适温度提高 o低环境温度使光合最适温度降低k高煜珠
等 ot|{ul ∀因此这种瞬时响应也是基于对环境温度的适应 ∀有人认为 o光合作用的最适温度接近于叶
片前 ts §所处环境中最高温度的平均值k≥¯ ¤¼·¨µετ αλqot|zz¤~沈允纲等 ot||ul ∀ Ž²±¨ µ和 ⁄¬¨°¨ µkt|{wl
认为植物光合最适温度接近晴天平均叶温 ∀ …¤·¤ª¯¬¤ ετ αλqkt||yl研究认为 o当年生成熟叶光合最适温
度与测定前一个星期内的平均温度线性相关 ∀从我们的测定结果与当地气象资料对比看 oΠ±的最适温
度更接近于测定前 x §日最高气温的平均值 ∀
312 杉木中龄林针叶气孔导度( γσ)对温度的响应
气孔是植物与大气进行水汽和 ≤’u 交换的通道 o气孔的开闭会对植物叶片的光合和蒸腾作用产生
影响 o气孔导度则是反映气孔行为最重要的生理指标 ∀然而气孔的开放与关闭是多种因素共同作用的
结果 o如胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l !空气相对湿度k Ρ«l !温度等 ∀以生长后期为例k图 u p „ ∗ ≤l o杉木针叶 γ¶
对温度的响应呈抛物线型 o但其取得最大值的温度比光合最适温度要低得多 ∀由于 γ¶是叶面相对湿度
或叶面 p空气水汽压饱和差k ςΠ∆l !胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l和光合速率的函数k…¤¯¯ ετ αλqot|{z ~¨∏±¬±ª ετ
αλqot||xl o温度对 γ¶的影响可能是通过 ςΠ∆变化而引起的间接影响 o同时受光合作用引起的 Χ¬变化
sv 林 业 科 学 v{卷
的作用 ∀随着温度的增加 oςΠ∆增大k图 u p ⁄∗ ƒl o由于气孔响应失水而收缩 o失水速率与 ςΠ∆成正比
k„³«¤¯² ετ αλqot||t ~≥«¨µ¬©©ot|{wl o因而会限制气孔的开放 ∀但另一方面 o随着温度的增加 oΠ±迅速增
大 oΧ¬降低 o这又会促进气孔的开放 ∀由于在低温阶段 oςΠ∆较小 o对气孔的限制作用较小 oΠ±的增加
对气孔开放的促进作用占主导地位 o因此 γ¶迅速增加 ∀随着温度的继续增加 oςΠ∆逐渐增大 o其引起
的限制作用也增强 o当这种限制作用与光合作用引起的促进作用相平衡时 oγ¶达到最大值 ∀以后 o尽管
光合速率仍在增加 o但 ςΠ∆的作用占据主导地位 oγ¶呈迅速下降趋势k图 u p „ ∗ ƒl ∀
313 杉木针叶蒸腾速率( Ε)对温度的响应
叶片蒸腾作用受温度 !ςΠ∆ !叶界面层阻力 !气孔阻力及土壤水分供应等内外部因子的影响kŽ²2
½¯²º¶®¬ετ αλqot||tl ∀在本试验条件下k充足的土壤水分供应 o正常大气 ≤’u 浓度kvxs ? tslˏ#pt !相对
湿度 zs h ? x h !°°ƒ⁄wss Λ°²¯#°pu¶p t左右l o针叶 Ε对温度变化的响应与 γ¶和 Π±相似 o但其达最大
Ε的温度比 γ¶高 o与光合最适温度相近k图 t p „ ∗ ≤和图 u p „ ∗ ≤l ∀虽然气孔是水汽从叶内向外扩散
的主要通道 o气孔阻力则是水汽从叶内向外扩散的唯一重要限制因素 ∀但是由于蒸腾作用还受 ςΠ∆的
影响 o随 ςΠ∆的增大而增加kŽ²½¯²º¶®¬ετ αλqot||tl o使 Ε对温度的响应复杂化 ∀当温度从较低温度开
始上升时 oγ¶增加 oςΠ∆增大 o故 Ε增加 ∀当 γ¶达到最大值后开始剧烈下降时 o由于 ςΠ∆继续增加 o促
进叶片蒸腾 ~加之角质层蒸腾速率不受 γ¶影响而随温度增加而直线上升k≥«¨µ¬©©ot|{wl o因而 Ε仍继续
增加 ∀随着温度的继续增加 oςΠ∆增大使气孔部分或全部关闭 oΕ开始下降k图 u p „ ∗ ƒl ∀
图 u 生长后期杉木针叶蒸腾速率k Εl !气孔导度k γ¶l对温度的响应k正常大气 ≤’u 浓度 !相对湿度 zs h ? x h !
°°ƒ⁄wss Λ°²¯#°pu¶ptl及饱和水汽压差kςΠ∆l与温度的关系
ƒ¬ªqu • ¶¨³²±¶¨¶²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ k Εl ¤±§¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k γ¶l·²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©²µ§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ
¶«²²·¶¤±§ ςΠ∆¬±µ¨ ¤¯·¬²±·²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ oº¬·«±²µ°¤¯ ¤°¥¬¨±·≤’u ¦²±·¨±·oµ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ zs h ¤±§°°ƒ⁄wss Λ°²¯#°pu¶pt
ω Ε oτ γ¶ oπ ςΠ∆k水汽压差 ∂¤³²∏µ¶¤·∏µ¤·¨§§¨©¬¦¬¨±·l q
314 杉木针叶暗呼吸对温度的响应
树木叶片的呼吸作用受多因子的影响 o包括叶片所处的光环境 !温度 !叶龄等k‹¤ª¬«¤µ¤ ετ αλqot||t ~
Žµ¤°¨ µot|{xl ∀对生长盛期杉木树冠中部不同年龄针叶暗呼吸的测定表明k图 v p „ ∗ ≤l o暗呼吸速率随
温度的增加呈指数上升趋势 o用下述指数方程可较好地表达这种关系k¤±§¶¥¨µªot|{yl }
Ρ§ € Ρ§s k¨κΤl kul
式中 oΡ§为暗呼吸速率 ~Ρ§s 为 Τ€ s ε 时的呼吸速率 ~Τ为叶温 ~κ为参数 ∀用kul式进行拟合得 }
tv 第 v期 张小全等 }温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响
当年生针叶 }Ρ§ € s1ttzszs{ k¨s1s{{uyΤl kvl
t ¤生针叶 }Ρ§ € s1svyuws k¨s1s|{xsΤl kwl
u ¤生针叶 }Ρ§ € s1suxy|y k¨s1s|yxuΤl kxl
图 v 生长盛期杉木中龄林针叶暗呼吸对温度的响应
ƒ¬ªqv × °¨³¨µ¤·∏µ¨ §¨ ³¨ ±§¨±¦¨ ²©§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± ²©≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¶«²²·¬±©¤¶·2ªµ²º¬±ª¶·¤ª¨
图 v p ⁄和式kvl ∗ kxl表明 o不同针叶年龄 o暗呼吸有明显的差别 ∀当年生针叶 o其暗呼吸速率明显高于
t ¤生和 u ¤生老叶 ∀这是因为 x月下旬是生长高峰 o幼嫩组织呼吸速率大于老组织 o生长组织的呼吸速
率大于成熟组织 ∀此外 o不同年龄针叶暗呼吸速率的差异还可能与其所处的光环境有关 o从冠层上部到
下部叶片的暗呼吸速率随叶片接受辐射的减少而降低k‹¤ª¬«¤µ¤ ετ αλqot||tl ∀老叶尤其是 u ¤生及 u ¤
生以上针叶一般处于树冠的里层和下层 o受光少 o当年生叶则处于树冠顶层或外围 o光环境优越 ∀
通常用温度增加 ts ε 化学反应速度增加的倍数k Θtsl来表示生物过程对温度变化的反应 ∀根据上
述方程计算 o在生长盛期 o杉木中龄林当年生 !t ¤生和 u ¤生针叶暗呼吸的 Θts分别为 u1wv !u1y{和
u1yu ∀大多数研究测定的 Θts略高于 uk¤±§¶¥¨µªot|{yl o然而 Θts的值因环境温度而异 ∀ ‹¤ª¬«¤µ¤等
kt|{|l的测定表明 o暗呼吸的 Θts在 t1w ∗ v1w之间 o冬季较高而夏季较低 o表现出明显的季节变化特征 ~
Θts与月平均气温呈线性相关 ∀¤µ¦«¨µkt|{vl综合了许多研究结果后认为 o植物呼吸作用的 Θts在 x ∗
ux ε 时为 u1s o低于 x ε 时为 v1s或更高 o在 ux ∗ vs ε 时降到 t1x以下 ∀¼²±¶kt|zvl认为 o植物呼吸作用
Θts的这种变化与酶的活化能的转变有关k‹¤ª¬«¤µ¤ ετ αλqot||tl ∀遗憾的是 o本试验未对叶片暗呼吸 Θts
的季节变化进行测定 ∀
尽管呼吸作用也有其最适温度范围k苘辉民 ot||wl o但我们没有测定到呼吸速率开始下降的温度 o
可能与测定的时间较短有关 ∀超过最适温度 o在短时间内呼吸速率仍可继续增高 o但时间延长后 o呼吸
速率就会急剧下降k苘辉民 ot||wl ∀
w 结论
在其它环境因素相对稳定的条件下 o本试验研究表明 }
针叶净光合速率k Π±l对温度的响应呈抛物线型 o不同季节 Π±的最适温度不同 o在生长盛期kx月
下旬l和后期kts月中旬l为 ux ε 左右 o在生长中期 vs ε 左右 o但生长盛期当年生针叶例外 o其 Π±最适
温度仅 uu ε ∗ uv ε ∀ Π±的最适温度与测定前 x §平均最高气温接近 ∀
uv 林 业 科 学 v{卷
针叶气孔导度k γ¶l和蒸腾速率k Εl对温度的响应与 Π±相似 o但 γ¶达最大值的温度比 Π±低 ∀温
度对 γ¶的影响可能源于叶面 p大气水汽压差k ςΠ∆l的变化和光合作用引起的胞间 ≤’u 浓度的改变 ∀
温度对 Ε的影响与 γ¶和 ςΠ∆的变化密不可分 ∀
针叶暗呼吸速率k Ρ§l随温度增加呈指数增加 o但由于生理活性和所处光环境的差异 o当年生针叶
Ρ§明显高于 t ¤生和 u ¤生老叶 ∀
杉木针叶光合生理生态对温度变化的长期适应有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
陈 洪 q杉木幼林若干光合特性的研究 q福建林业科技 ot||x ouukvl }y| ∗ zu
范少辉 o沈国舫 o程仲辉等 q不同立地条件不同林龄杉木人工林生理特性的研究 µ q光合特性 q林业科学研究 ot||y o|k° °¨l }ys ∗ yx
高煜珠 o王 忠 q关于光呼吸与光合作用关系的研究µq环境因素对光合作用的影响及其与光呼吸的关系 q植物生理学报 ot|{u o{kwl }vzv ∗ v{u
郭继善 q利用tw ≤’u 研究杉木的光合特性 q南京林业大学学报 ot||u otykwl }{y ∗ {|
贺东祥 o沈允钢 q几种常绿植物光合特性的季节变化 q植物生理学报 ot||x outktl }t ∗ z
胡新生 o刘建伟 o王世绩 q四个杨树无性系在不同温度和相对湿度条件下净光合速率的比较研究 q林业科学 ot||z ovvkul }tsz ∗ tty
齐金银 q杉木北缘产地主要气候生态因子与杉木生理活动和径向生长关系初探 q植物学报 ot|{| ovtkyl }wy{ ∗ wzy
沈允钢 o许大全 q植物生理与分子生物学 ½ ∏ ¶光合机构对环境的响应与适应 q北京 }科学出版社 ot||u ouux ∗ uvx
苘辉民 q植物生理学 q北京 }北京农业大学出版社 ot||w
王邦锡 o王 辉 o黄久常 q沙拐枣同化枝的光合作用和呼吸作用对生长季节 !光照强度 !高温和干旱的响应 q林业科学 ot||z ovvktl }t| ∗ uw
吴立勋 o徐世凤 q杉木 !檫树光合特性研究 q湖南林业科技 ot||u okul }x ∗ ts
张小全 o徐德应 o赵茂胜等 q≤’u 增长对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响 q生态学报 ousss ouskvl }v|s ∗ v|y
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Žµ¤°¨ µ° ×著 o汪振儒译 q木本植物生理学 q北京 }中国林业出版社 ot||t
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