全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
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辽东山区次生林植物物种组成及多样性分析 3
毛志宏t ou 朱教君t 谭 辉t ou
kt q中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站 沈阳 ttssty ~ u q中国科学院研究生院 北京 tsssv|l
摘 要 } 对 w种主要次生林类型的植物物种组成及其多样性进行调查和分析 ∀结果表明 }tl 通过 u个生长季的
调查 o共采集植物 vz{种 o分别隶属于 z{科 !utx属 ~ussx年设置的 vz块样地中 o共包括植物物种 t{v种 o分别隶属
于 x{科 !tuv属 o其中乔木 vw种 !灌木 vv种 !草本 tty种 ~除主要乔木树种k如蒙古栎 !枫桦 !胡桃楸 !水曲柳和花曲
柳l外 o常见的植物有色木槭 !假色槭 !毛脉卫矛 !山楂叶悬钩子 !荨麻叶龙头草 !白花碎米荠 !宽叶苔草 !粗茎鳞毛蕨
和掌叶铁线蕨等 ~ul 对辽东山区次生林生态系统现有植物群落而言 o物种数占植物物种总数 {s h的最小取样面积
为 uxt °u o即约为 ty ° ≅ ty ° ~物种数占植物物种总数 |s h的最小取样面积为 wuv °u o即约为 us ° ≅ us ° ~vl仅从
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数来看 o该地区次生林生态系统总体植物多样性水平较高 o指数值为 v1uss ∗ v1yss o特别是
杂木林高达 v1xyz ~但就各层次多样性而言 o不同次生林类型差异较大 o在多数次生林类型中乔木层多样性水平不
高 o且均小于灌 !草层多样性 ∀
关键词 } 辽东山区 ~次生林 ~物种组成 ~多样性
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p ssst p sz
收稿日期 }ussx p tt p ux ~改回日期 }ussz p s{ p s| ∀
基金项目 }中国科学院百人计划项目和国家自然科学基金资助项目kvsyztyy|l ∀
3 朱教君为通讯作者 ∀
Πλαντ Σπεχιεσ Χοµ ποσιτιον ανδ ∆ιϖερσιτψ οφ Σεχονδαρψ Φορεστσιν
Μοντανε Ρεγιονσ οφ Εαστερν Λιαονινγ ΠροϖινχεoΧηινα
¤² «¬«²±ªtou «∏¬¤²­∏±t פ± ‹∏¬tou
kt1 Θινγψυαν ΕξπεριµενταλΣτατιον οφ Φορεστ Εχολογψo Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγ ttssty ~
u1 Γραδυατε Σχηοολo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsssv|l
Αβστραχτ} ≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©·«¨ w °¤¬± ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶··¼³¨¶ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬± ·«¬¶³¤³¨µq ׫¨ µ¨¶∏¯·¶
¶«²º¨ §}tl „ ·²·¤¯ ²©vz{ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶©µ²° utx ª¨ ±¨ µ¤¬± z{ ©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ©²∏±§¬±·«¬¶µ¨ª¬²± §∏µ¬±ª·«¨ ²¥¶¨µ√¤·¬²±¶¬±·º²
ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶qŒ±·«¨ vz ¶¤°³¯¨³¯²·¶·«¤·º¨ µ¨ ¶¨·∏³¬±·«¨ ¶¨¦²±§ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±oº¨ ©²∏±§t{v ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶¥¨ ²¯±ª¬±ª·²
tuv ª¨ ±¨ µ¤¬± x{ ©¤°¬¯¬¨¶o¤°²±ª º«¬¦«ovw ¤µ¥²µ¶³¨¦¬¨¶¨¶ovv ¶«µ∏¥¶³¨¦¬¨¶¨¶¤±§tty «¨µ¥¶³¨¦¬¨¶¨¶q …¨ ¶¬§¨¶¶¨√¨ µ¤¯
¦²°°²±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o¶∏¦«¤¶ Θυερχυσ µονγολιχαo Βετυλα χοσταταo ϑυγλανσ µανδσηυριχαo Φραξινυσ µανδσηυριχα ¤±§ Φραξινυσ
ρηψνχηοπηψλλαo Αχερ µονο o Αχερ πσευδο2σιεβολδιανυµ o Ευονψµυσ αλατυσ √¤µq πυβεσχενσo Ρυβυσ χραταεγιφολιυσo Μεεηανια
υρτιχιφολιαo Χαρδαµινε λευχαντηαo Χαρεξ σιδεροστιχταo ∆ρψοπτερισ χρασσιρηιζοµα ¤±§ Αδιαντυµ πεδατυµ º¨ µ¨ ·«¨ °²¶·©µ¨ ∏´¨±·¯¼
¤³³¨¤µ¨§¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·¶qul ײ·«¨ ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·¶¬±·«¨ °²±·¤±¨ µ¨ª¬²±¶²© ¤¨¶·¨µ±
¬¤²±¬±ª °µ²√¬±¦¨ o ≤«¬±¤o·«¨ °¬±¬°∏° ¶¤°³¯¬±ª¤µ¨¤©²µ§¬√¨ µ¶¬·¼ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± º¤¶ty ° ≅ ty ° ¤±§us ° ≅ us ° º«¬¦«
¦²±·¤¬±¨ §{s h ¤±§|s h ²© ¤¯¯·«¨ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qvl ׫¨ √¤¯∏¨¶²© ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬¬±·«¬¶µ¨ª¬²± º¨ µ¨
¥¨·º¨ ±¨ v1uss ¤±§v1yss1 ׫¨ °¤¬¬°∏° √¤¯∏¨ ¤³³¨¤µ¨§¬± ·«¨ °¬¬¨ § ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶º¬·« ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬ ²©
v1xyz1 ⁄¬√¨ µ¶¬·¼ ²©¤µ¥²µ¯¤¼¨ µo¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ¤°²±ª·«¨ ©²∏µ°¤­²µ©²µ¨¶··¼³¨¶ ¬¨«¬¥¬·¨§§¬©©¨µ¨±·³¤·¨µ±¶o¬q¨ qo
·«¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ ²©¤µ¥²µ¯¤¼¨ µº¤¶ ²¯º¨ µ·«¤±·«²¶¨ ²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ¬± °²¶··¼³¨¶q
Κεψ ωορδσ} °²±·¤±¨ µ¨ª¬²±¶²© ¤¨¶·¨µ± ¬¤²±¬±ª°µ²√¬±¦¨ ~¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶~¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±~§¬√¨ µ¶¬·¼
在许多有关森林植物多样性的研究中 o研究者常将研究重点放在未受干扰的原始林 o因为它代表了森林
最原始的自然状态 o是了解生物多样性及其规律的有效途径k罗大庆等 oussul ∀然而 o由于一些历史原因和
人类影响的不断加剧 o许多原始林已经或正在转化为次生林 o使得其结构和功能的相关研究受到越来越多的
重视k„¥µ¤°¶ ετ αλqot||u ~∏ª²ot||z ~≥°¬·« ετ αλqot||| ~≤«¬±¨ ¤ ετ αλqoussvl ∀我国次生林面积约占森林
总面积的 wy1u h o蓄积占总蓄积量的 uv1v h k张晓巍等 oussvl o特别是东北林区 o次生林面积高达 ys h以上
k郝占庆等 ousssl ∀次生林已经成为我国森林资源的主体 ∀次生林生态系统发挥着涵养水源 !保持水土 !调
节气候 !净化空气等作用k刘畅等 oussv ~张放等 ousswl o同时为人类生活 !生产提供了原材料 !食品 !药材等 o
也为森林动物提供了栖息地 ∀生物多样性研究是次生林生态系统研究的重要组成部分 o对人类正确认识 !合
理改造和有效利用次生林 o促进其正向演替与可持续发展具有重要意义 ∀
辽宁东部次生林是由红松k Πινυσ κοραιενσισl针阔混交林被破坏后逐渐形成的k吴晓莆等 ousswl o现存面积
tyx万 «°u o占该区森林总面积的 xu1x h k张放等 ousswl ∀因自然和人为干扰以及次生林所处的演替阶段不
同 o该地区形成了不同类型的次生林k张晓巍等 oussvl ∀据温雅稚等kusssl和张晓巍等kussvl对东北地区次
生林类型的研究 o该地区的次生林基本上代表了东北地区原始林受干扰后所形成的次生林现状 o具有典型
性 ∀该地区次生林已经成为林区和部分非林区居民的重要生活和经济来源 ∀研究辽东山区次生林主要类型
的物种组成及其多样性 o可为进一步研究其对多种干扰形成的/干扰系统0k毛志宏等 oussyl o特别是对人为
干扰系统的响应 !群落动态变化以及合理经营等提供依据 ∀
表 1 样地概况
Ταβ .1 Βασιχ στατυσ οφ πλοτσ
类型
×¼³¨
地点
°¯ ¤¦¨
坡向
≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·
坡度
Šµ¤§¬¨±·Πkβl
坡位
²¦¤·¬²±
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
郁闭度
≤¤±²³¼ §¨±¶¬·¼
杂木林
¬¬¨ §
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·
西长条 ÷¬¦«¤±ª·¬¤² 北偏西 uwβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·uwβ ws 上坡 ˜³³¨µ zwy s1zs
西长条 ÷¬¦«¤±ª·¬¤² 北偏西 uβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·uβ wx 上坡 ˜³³¨µ zw| s1{x
三道湖 ≥¤±§¤²«∏ 北偏西 wsβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·wsβ v{ 上坡 ˜³³¨µ {y{ s1{x
三道湖 ≥¤±§¤²«∏ 北偏西 wxβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·wxβ vx 上坡 ˜³³¨µ {yx s1|s
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏西 uzβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·uzβ uy 中坡 ¬§§¯¨ yvx s1|s
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏西 vsβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·vsβ t{ 中坡 ¬§§¯¨ yws s1|s
猪嘴子沟 «∏½∏¬½¬ª²∏ 东偏南 uuβ ∞¤¶·¥¼ ¶²∏·«uuβ ws 上坡 ˜³³¨µ {{w s1xx
猪嘴子沟 «∏½∏¬½¬ª²∏ 东偏南 vuβ ∞¤¶·¥¼ ¶²∏·«vuβ wx 中坡 ¬§§¯¨ {zz s1wx
硬阔叶林
‹¤µ§
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏西 yxβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·yxβ us 上坡 ˜³³¨µ |ws s1wx
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏西 uyβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·uyβ vs 上坡 ˜³³¨µ {|{ s1xs
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏西 {β ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·{β ux 下坡 ²º µ¨ zzt s1{s
小天桥 ÷¬¤²·¬¤±´ ¬¤² 北偏东 tzβ ‘²µ·«¥¼ ¤¨¶·tzβ vs 中坡 ¬§§¯¨ {ux s1{s
西长条 ÷¬¦«¤±ª·¬¤² 北偏东 yβ ‘²µ·«¥¼ ¤¨¶·yβ { 中坡 ¬§§¯¨ yyu s1|x
大板桥 ⁄¤¥¤±´ ¬¤² 北偏西 vsβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·vsβ wx 中坡 ¬§§¯¨ zw| s1{x
蒙古栎林
Θυερχυσ
µονγολιχα
©²µ¨¶·
大天桥 ⁄¤·¬¤±´ ¬¤² 南偏西 uyβ ≥²∏·«¥¼ º ¶¨·uyβ ys 中坡 ¬§§¯¨ {xz s1zx
大天桥 ⁄¤·¬¤±´ ¬¤² 南偏西 vsβ ≥²∏·«¥¼ º ¶¨·vsβ wx 上坡 ˜³³¨µ {zu s1|s
三道湖 ≥¤±§¤²«∏ 南偏东 txβ ≥²∏·«¥¼ ¤¨¶·txβ ys 上坡 ˜³³¨µ {w{ s1|x
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏南 vzβ ∞¤¶·¥¼ ¶²∏·«vzβ zs 上坡 ˜³³¨µ {vu s1|x
西长条 ÷¬¦«¤±ª·¬¤² 南偏西 wsβ ≥²∏·«¥¼ º ¶¨·wsβ zs 上坡 ˜³³¨µ zxt s1yx
西长条 ÷¬¦«¤±ª·¬¤² 南偏西 t{β ≥²∏·«¥¼ º ¶¨·t{β xs 上坡 ˜³³¨µ zvz s1{x
桦木林
Βετυλα
©²µ¨¶·
三道湖 ≥¤±§¤²«∏ 北偏东 txβ ‘²µ·«¥¼ ¤¨¶·txβ ux 中坡 ¬§§¯¨ {u| s1{x
三道湖 ≥¤±§¤²«∏ 北偏西 |β ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·|β ux 中坡 ¬§§¯¨ {ty s1{x
东长条 ⁄²±ª¦«¤±ª·¬¤² 北 ‘²µ·« ws 中坡 ¬§§¯¨ {xy s1{x
东长条 ⁄²±ª¦«¤±ª·¬¤² 北偏东 xβ ‘²µ·«¥¼ ¤¨¶·xβ vx 中坡 ¬§§¯¨ {sy s1yx
大板桥 ⁄¤¥¤±´ ¬¤² 北偏西 vwβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·vwβ vx 中坡 ¬§§¯¨ {ux s1|x
大板桥 ⁄¤¥¤±´ ¬¤² 北偏西 wxβ ‘²µ·«¥¼ º ¶¨·wxβ u{ 中坡 ¬§§¯¨ {sv s1|x
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏北 uβ ∞¤¶·¥¼ ±²µ·«uβ wx 中坡 ¬§§¯¨ |uu s1{s
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏北 vβ ∞¤¶·¥¼ ±²µ·«vβ wx 中坡 ¬§§¯¨ |us s1{s
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏北 |β ∞¤¶·¥¼ ±²µ·«|β vs 中坡 ¬§§¯¨ |us s1|s
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 北偏东 uwβ ‘²µ·«¥¼ ¤¨¶·uwβ { 中坡 ¬§§¯¨ z{{ s1zs
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏北 uβ ∞¤¶·¥¼ ±²µ·«uβ x 中坡 ¬§§¯¨ |uu s1vx
头道湖 ײ∏§¤²«∏ 东偏北 uyβ ∞¤¶·¥¼ ±²µ·«uyβ { 中坡 ¬§§¯¨ |uw s1vx
t 研究区概况
研究地设在中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站k清原站l内 o各样地概况见表 t ∀该
地位于辽宁省东部山区清原县南部 o属长白山脉的延伸地区kwtβxt1tsuχ ‘otuwβxw1xwvχ ∞l o海拔 wxy ∗ t tty
° o属受季风影响的温带大陆性气候 o年均气温 v1| ∗ x1w ε o最冷月为 t月 o最热月为 z月 o极端最高气温
u 林 业 科 学 wv卷
vy1x ε o最低气温 p vz1y ε o ts ε 年积温 u w|z1x ∗ u |wv1s ε ∀无霜期 tus ∗ tv| §o平均日照时数 u wvv
«o年降水量 zss ∗ {xs °°∀降雨量集中在 y ) {月 o生长季为 w ) |月 ∀
该地区绝大部分林地受经营 !果实和药材采摘以及拾薪的干扰 o还有部分林地遭到雪k风l害的干扰 ∀在
复杂的干扰历史中 o原有的地带性顶级群落 ) ) ) 红松针阔混交林逆行演替 o逐渐形成了目前的次生林 o该地
区的次生林主要类型有以槭类k Αχερ¶³³ql为主的杂木林 o以胡桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαl !水曲柳k Φραξινυσ
µανδσηυριχαl !黄波罗k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl为主的硬阔叶林 o蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl林和桦木k Βετυλα
¶³³ql林等 ∀
u 研究方法
211 野外调查方法
野外调查分 u个生长季完成 }ussw年生长季进行植物采集和鉴定 oussx年生长季进行样地设置和调查 o
并进行物种组成和多样性分析 ∀所有调查于 z月中旬至 |月中旬进行 ∀
在调查地区选择 w个主要的次生林类型 }槭类为主的杂木林 o以胡桃楸 !水曲柳 !黄波罗为主的硬阔叶
林 o蒙古栎林和桦木林 ∀在不同次生林类型中设置面积为 uw ° ≅ uw °的样地共 vu块k表 tl ∀将各样地划分
成 |个 { ° ≅ { °的乔木样方 o并在其左下角和中心位置布设 u ° ≅ u °的灌木样方和 t ° ≅ t °的草本样方 ∀
乔木样方共 u{{个 o灌木样方和草本样方各 xzy个 ∀
对所有 { ° ≅ { °样方内的 t1x °以上的乔木进行每木调查 o记载其种名 !树高 !胸径 ~在 u ° ≅ u °的小
样方中 o对灌木层k灌木 !幼树及藤本l进行调查 o记载种名 !盖度 !平均高度 !株数 ~在 t ° ≅ t °的小样方 o对
草本进行调查 o记录种名 !盖度 !平均高度 !株数Π丛数 ∀
同时 o在各类型的林分中随机设置 vu ° ≅ vu °样方共 x块k除杂木林内设置 u块外 o其他各林型均设置
t块l o在各样方对角位置分别设置 s1x ° ≅ s1x ° !t ° ≅ t ° !u ° ≅ u ° !w ° ≅ w ° !{ ° ≅ { ° !ty ° ≅ ty ° !
vu ° ≅ vu °共 z个面积梯度 o调查每个面积梯度中出现的物种数 o以进行最小面积的计算 ∀
212 最小面积的计算
采用种 p面积曲线法k刘灿然等 ot||{¤~t||{¥l计算最小面积 ∀本研究选用 w种饱和曲线对各群落做最
小面积分析 o方程的拟合应用 ≥°≥≥软件完成 ∀
Σ € αΑΠkt n βΑl ~ Σ € χΠkt n α¨ p βΑl ~ Σ € χ p α¨ p βΑ ~ Σ € αkt p p¨ βΑl ∀
式中 }Α为面积 oΣ为 Α中出现的物种数 oα !β !χ为参数 ∀
运用以上饱和曲线得到物种数为群落总物种数一定比例 πks  π  tl所对应的最小面积k或临界抽样面
积l分别为 }
Αt € πΠβkt p πl ~ Αu € p ¾¯±≈kt p πlΠαπ ÀΠβ ~ Αv € p ¾¯±≈ χkt p πlΠα ÀΠβ ~ Αw € ≈ ±¯kt p πl Πβ ∀
213 重要值和多样性测定(彭少麟 ,1987 ; Μαγυρραν , 1988 ; 马克平 ,1994 ; 马克平等 ,1994)
重要值kŒ∂l为 Œ∂ € k相对密度 n相对盖度 n相对频度lΠv ∀丰富度指数以物种数 Σ作为参数 ∀Αp多样
性指数选用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 }
Ηχ € p Ε
σ
ι € t
Πι ±¯Πι ∀
式中 }Ηχ为 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 ~ Πι 为 νιΠΝo是第 ι个种的株数占所有种株数的比例 ~ Ν为所有种的个体总
数 ~ ±¯为自然对数 o底数为 u1zt{ u{v { ∀
均匀度指数k Εl选用 °¬¨ ²¯∏指数 }Ε € ΗχΠ¯±Σ ∀优势度指数k ∆l采用 ≥¬°³¶²±指数 }∆ € Εσ
ι € t
Πuι ∀
v 结果与分析
311 植物物种组成分析
v1t1t 物种组成概况 通过 u个生长季的调查 o共采集植物 vz{种 o分别隶属于 z{科 !utx属 ∀ussx年设置
的样地中共记录植物物种 t{v种 o分别隶属于 x{科 !tuv属 o其中乔木 vw种 !灌木 vv种 !草本 tty种 ∀所有
物种中蕨类植物有 x 科 !{ 属 !ts 种 o如表 u 所示 ∀种子植物有 tzv 种 o除常见乔木树种如蒙古栎 !枫桦
v 第 ts期 毛志宏等 }辽东山区次生林植物物种组成及多样性分析
k Βετυλα χοσταταl !胡桃楸 !水曲柳和花曲柳k Φραξινυσ ρηψνχηοπηψλλαl外 o还有色木槭k Αχερ µονοl !假色槭k Αχερ
πσευδο2σιεβολδιανυµl !毛脉卫矛k Ευονψµυσ αλατυσ √¤µq πυβεσχενσl !山楂叶悬钩子k Ρυβυσ χραταεγιφολιυσl !荨麻叶龙
头草k Μεεηανια υρτιχιφολιαl !白花碎米荠k Χαρδαµινε λευχαντηαl和宽叶苔草k Χαρεξ σιδεροστιχταl等 ∀种子植物主要
科属情况如表 v所示 o其中较大的科有菊科k≤²°³²¶¬·¤¨ l !蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l !虎耳草科k≥¤¬¬©µ¤ª¤¦¨¤¨ l和毛茛
科k•¤±∏±¦∏¯¤¦¨¤¨ l等 ∀
表 2 蕨类植物科属种
Ταβ .2 Λιστ οφ φαµιλιεσ, γενερα ανδ σπεχιεσ οφ φερν
科 ƒ¤°¬¯¼ 属 Š¨ ±¨ µ¤ 种 ≥³¨¦¬¨¶
木贼科 ∞´ ∏¬¶¨·¤¦¨¤¨ 木贼属 Εθυισετυµ 木贼 Εθυισετυµ ηψεµαλε
铁线蕨科 „§¬¤±·¤¦¨¤¨ 铁线蕨属 Αδιαντυµ 掌叶铁线蕨 Αδιαντυµ πεδατυµ
蛾眉蕨属 Λυνατηψριυµ 朝鲜蛾眉蕨 Λυνατηψριυµ χορεανυµ东北蛾眉蕨 Λυνατηψριυµ πψχνοσορυµ
蹄盖蕨科 „·«¼µ¬¤¦¨¤¨ 角蕨属 Χορνοπτερισ 东北角蕨 Χορνοπτερισ χρενυλατοσερρυλατα
蹄盖蕨属 Ατηψριυµ 猴腿蹄盖蕨 Ατηψριυµ µυλτιδεντατυµ中华蹄盖蕨 Ατηψριυµ σινενσε
岩蕨科 • ²²§¶¬¤¦¨¤¨ 岩蕨属 Ωοοδσια 耳羽岩蕨 Ωοοδσια πολψστιχηοιδεσ
鳞毛蕨科 ⁄µ¼²³·¨µ¬§¤¦¨¤¨ 耳蕨属 Πολψστιχηυµ鳞毛蕨属 ∆ρψοπτερισ
三叉耳蕨 Πολψστιχηυµ τριπτερον
粗茎鳞毛蕨 ∆ρψοπτερισ χρασσιρηιζοµα
v1t1u 各层物种组成 乔
木层中共记录乔木 tv科 !t|
属 ! vu 种 o其 中 槭 树 科
k„¦¨µ¤¦¨¤¨ l !蔷薇科 !榆科
k˜¯ °¤¦¨¤¨ l乔木树种较多 ∀
将乔木层各树种按照其高度
分为下层木k高度  x °l !中
层木k高度为 x ∗ tx °l和上
层木k高度  tx °l ∀各次生
林类型乔木的分层情况及主
要树种见表 w ∀
表 3 种子植物主要科属
Ταβ .3 Λιστ οφ µαιν φαµιλιεσ ανδ γενερα οφ σεεδ πλαντ
主要科
¤¬±©¤°¬¯¼
属数
‘∏°¥¨µ²©ª¨ ±¨ µ¤
主要属
¤¬± ª¨ ±¨ µ¤
桦木科 …¨ ·∏¯¤¦¨¤¨ w 桦木属 Βετυλα !鹅耳枥属 Χαρπινυσ
毛茛科 •¤±∏±¦∏¯¤¦¨¤¨ y 类叶升麻属 Αχταεα !升麻属 Χιµιχιφυγα !乌头属 Αχονιτυµ !银莲花属 Ανεµονε
虎耳草科 ≥¤¬¬©µ¤ª¤¦¨¤¨ z 茶 子属 Ριβεσ!金腰子属 Χηρψσοσπλενιυµ !山梅花属 Πηιλαδελπηυσ!落新妇属 Αστιλβε
蔷薇科 •²¶¤¦¨¤¨ ts 假升麻属 Αρυνχυσ!李属 Πρυνυσ!龙牙草属 Αγριµονια !委陵菜属 Ποτεντιλλα !悬钩子属 Ρυβυσ
豆科 ¨ª∏°¬±²¶¤¨ v 野豌豆属 ςιχια !胡枝子属 Λεσπεδεζα
槭树科 „¦¨µ¤¦¨¤¨ t 槭属 Αχερ
卫矛科 ≤¨¯¤¶·µ¤¦¨¤¨ t 卫矛属 Ευονψµυσ
鼠李科 • «¤°±¤¦¨¤¨ t 鼠李属 Ρηαµνυσ
堇菜科 ∂¬²¯¤¦¨¤¨ t 堇菜属 ςιολα
伞形科 ˜°¥¨¯¯¬©¨µ¤¨ { 香根芹属 Οσµορηιζα !羊角芹属 Αεγοποδιυµ
唇形科 ¤¥¬¤·¤¨ v 龙头草属 Μεεηανια
忍冬科 ≤¤³µ¬©²¯¬¤¦¨¤¨ w 接骨木属 Σαµβυχυσ!忍冬属 Λονιχερα
桔梗科 ≤¤°³¤±∏¯¤¦¨¤¨ v 沙参属 Αδενοπηορα
菊科 ≤²°³²¶¬·¤¨ tt 风毛菊属 Σαυσσυρεα !蒿属 Αρτεµισια !盘果菊属 Πρεναντηεσ!一枝黄花属 Σολιδαγο !紫菀属 Αστερ
百合科 ¬¯¬¤¦¨¤¨ y 百合属 Λιλιυµ !黄精属 Πολψγονατυµ !鹿药属 Σµιλαχινα
表 4 各次生林类型的乔木分层及主要树种
Ταβ .4 Στρατιφιχατιον ανδ µ αιν σπεχιεσ οφ αρβορ λαψερ ιν εαχη σεχονδαρψφορεστ τψπε
类型 ×¼³¨ 林层 ¤¼¨ µ 主要树种 ¤¬± ¶³¨¦¬¨¶²©¤µ¥²µ¯ ¤¼¨ µ
杂木林
¬¬¨ §
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·
下层木 ˜±§¨µ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !青楷槭 Αχερτεγ µεντοσυµ !千金榆 Χαρπινυσ χορδατα !髭脉槭 Αχερ βαρβινερϖε
中层木 ¬§§¯¨ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !色木槭 Αq µονο !辽东桤木 Αλνυσσιβιριχα !千金榆 Χq χορδατα
上层木 ˜³³¨µ 蒙古栎 Θqµονγολιχα !紫椴 Τιλια αµυρενσισ!色木槭 Αq µονο !枫桦 Β q χοστατα !胡桃楸 ϑq µανδσηυριχα !水曲柳 Φqµανδσηυριχα
硬阔叶林
‹¤µ§
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·
下层木 ˜±§¨µ 暴马丁香 Σψρινγα ρετιχυλατα √¤µq µανσηυριχα !色木槭 Αq µονο !假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !裂叶榆 Υλµυσλαχινιατα !髭脉槭 Αq βαρβινερϖε
中层木 ¬§§¯¨ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !色木槭 Αq µονο !水曲柳 Φq µανδσηυριχα !裂叶榆 Υq λαχινιατα !花曲柳 Φqρηψνχηοπηψλλα !千金榆 Χq χορδατα
上层木 ˜³³¨µ 胡桃楸 ϑq µανδσηυριχα !花曲柳 Φq ρηψνχηοπηψλλα
蒙古栎林
Θq
µονγολιχα
©²µ¨¶·
下层木 ˜±§¨µ 蒙古栎 Θq µονγολιχα !假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !色木槭 Αq µονο !花曲柳 Φqρηψνχηοπηψλλα !紫椴 Τ q αµυρενσισ
中层木 ¬§§¯¨ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !紫椴 Τ q αµυρενσισ!色木槭 Αq µονο !蒙古栎 Θq µονγολιχα
上层木 ˜³³¨µ 蒙古栎 Θq µονγολιχα
桦木林
Βετυλα
©²µ¨¶·
下层木 ˜±§¨µ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !青楷槭 Αq τεγ µεντοσυµ !千金榆 Χq χορδατα !髭脉槭 Αq βαρβινερϖε !色木槭 Αq µονο
中层木 ¬§§¯¨ 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ !辽东桤木 Αq σιβιριχα !千金榆 Χq χορδατα !色木槭 Αq µονο !髭脉槭 Αq βαρβινερϖε
上层木 ˜³³¨µ 枫桦 Β q χοστατα !蒙古栎 Θq µονγολιχα
w 林 业 科 学 wv卷
从表 w可以看出 o在各林分中上层木多是蒙古栎 !枫桦 !水曲柳 !胡桃楸 ~中层木以槭类树种为主 ~下层
木主要有槭类树种和暴马丁香等 ∀
在所调查的林分中 o胸径大于 vs ¦°的乔木树种共 tt种 o其中枫桦 yv株 !蒙古栎 wx株 !胡桃楸 ws株 o其
余为紫椴 !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl !黄波罗 !裂叶榆 !色木槭 !水曲柳 !槐树kΣοπηοραϕαπονιχαl和辽东桤木 ∀
将所有树种按重要值大小排列 o最大的为假色槭 o重要值为 s1t{w ~其次为色木槭 !蒙古栎 !枫桦 !胡桃楸
等k表 xl ∀所有槭类树种重要值之和达到 s1v|| o这说明槭类树种在该地区占有重要地位 ∀
表 5 主要乔木树种( ∴01030)重要值
Ταβ .5 Ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ µαιν πλαντ σπεχιεσ
(ιµ πορταντ ϖαλυε ∴01030)
序号
≥¨ µ¬¤¯ ±∏°¥¨µ
优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
重要值
Œ°³²µ·¤±·√¤¯∏¨
t 假色槭 Αq πσευδο2σιεβολδιανυµ s1t{w
u 色木槭 Αq µονο s1twu
v 蒙古栎 Θq µονγολιχα s1tut
w 枫桦 Β q χοστατα s1tts
x 胡桃楸 ϑq µανδσηυριχα s1syw
y 千金榆 Χq χορδατα s1swu
z 青楷槭 Αq τεγ µεντοσυµ s1sv|
{ 紫椴 Τ q αµυρενσισ s1svz
| 裂叶榆 Υ qλαχινιατα s1svz
ts 花曲柳 Φq ρηψνχηοπηψλλα s1svu
tt 水曲柳 Φq µανδσηυριχα s1svt
tu 髭脉槭 Αq βαρβινερϖε s1svs
灌木层中主要的灌木种类有毛脉卫矛 !山楂叶
悬钩子 !瘤枝卫矛 k Ευονψµυσ παυχιφλορυσl !刺五加
kΑχαντηοπαναξ σεντιχοσυσl !辽东丁香k Σψρινγα ωολφιl !
毛榛子k Χορψλυσ µανδσηυριχαl !短翅卫矛k Ευονψµυσ
πλανιπεσl !东北山梅花k Πηιλαδελπηυσ σχηρενκιιl !胡枝子
kΛεσπεδεζα βιχολορl等 ~藤本有狗枣猕猴桃k Αχτινιδια
κολοµικταl !五味子k Σχηισανδρα χηινενσισl等 ∀其中 o五
味子在多数林分中都存在 o且大部分植株长度为
s1t ∗ s1v °∀另外 o各林分的灌木层中生长着大量
的乔木幼苗 o如花曲柳 !灯台树k Χορνυσ χοντροϖερσαl !
胡桃楸 !假色槭 !色木槭 !蒙古栎等 o说明该地区次生
林具有良好的更新基础 ∀
草本种类主要有荨麻叶龙头草 !白花碎米荠 !木
贼k Εθυισετυµ ηψεµαλεl !珠芽艾麻kΛαπορτεα βυλβιφεραl !
蔓假繁缕k Πσευδοστελλαρια δαϖιδιιl !荷青花k Ηψλοµεχον
ϖερναλισl !东北羊角芹kΑεγοποδιυµ αλπεστρεl !毛金腰子
k Χηρψσοσπλενιυµ πιλοσυµl !山茄子k Βραχηψβοτρψσ παριδιφορµισl等 ∀荨麻叶龙头草和白花碎米荠等几乎在各个林分
中都有生长 o且在多数林分中密度较大 ∀
表 6 各群落不同面积中的物种数(平均值)
Ταβ .6 Σπεχιεσ νυµ βερ ιν διφφερεντ αρεασ οφ εαχη χοµ µ υνιτψ (µεαν ϖαλυε)
类型 ×¼³¨ 取样面积 ≥¤°³¯¬±ª¤µ¨¤Π°
u
s1ux t w ty yw uxy t suw
杂木林 t ¬¬¨ §¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·t t y tu t| v{ xw1x {x
杂木林 u ¬¬¨ §¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·u t1x u1x z tz1x vs v{1x xw
硬阔叶林 ‹¤µ§¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· | tv t{1x uw1x v|1x xu {{
蒙古栎林 Θq µονγολιχα©²µ¨¶· x | tz ux1x vu ws x{
桦木林 Βετυλα©²µ¨¶· v y1x tv1x uv vw wz1x zv
表 7 拟合方程(拟合效果最好的 2 个)及其对应的群落临界抽样面积
Ταβ .7 Εστιµατεδ εθυατιονσ ανδ χριτιχαλσαµ πλινγ αρεα οφ εαχη χοµ µ υνιτψ
群落
≤²°°∏±¬·¼
拟合方程
∞¶·¬°¤·¨§¨´ ∏¤·¬²±
比例因子 °µ²³²µ·¬²±¤¯ ©¤¦·²µ
s1{ s1|
杂木林 t ¬¬¨ §
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·t
Σ € t qstyΑkt n s qstuΑl k Ρu € s q|xwl
Σ € {v qvu| p zw qxxv p¨ s qssxΑk Ρu € s1|xyl
vvv °u
vss °u
zxs °u
wv{ °u
杂木林 u ¬¬¨ §
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·u
Σ € t quz|Αkt n s qsuxΑl k Ρu € s q|xwl
Σ € wy q|{y p wv qwxz p¨ s qsst xΑk Ρu € s1|wvl
tys °u
tsu °u
vys °u
tw{ °u
硬阔叶林 ‹¤µ§
¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨
©²µ¨¶·
Σ € {z qyt{Πkt n v qyzv p¨ s qsszΑl k Ρu € s q|u|l
Σ € {| qzsw p zv qvy{ p¨ s qsss vΑk Ρu € s1|xxl
v{w °u
wy| °u
xss °u
zst °u
蒙古栎 林 Θq
µονγολιχα©²µ¨¶·
Σ € v qzt{ΑΠkt n s qsz{Αl k Ρu € s q{ysl
Σ € xx qtyz p wu qtst p¨ s qssyΑk Ρu € s1{{ul
xt °u
uuv °u
ttx °u
vv| °u
桦木 林 Βετυλα
©²µ¨¶·
Σ € t qvvzΑΠkt n s qsusΑl k Ρu € s q|txl
Σ € zt qwy| p ys qzxy p¨ s qssxΑk Ρu € s1|vyl
uss °u
u{| °u
wxs °u
wu{ °u
312 群落最小面积
表 y显示了统计各群落不同
面积中物种数的结果 ∀应用
≥°≥≥软件对所得数据进行方程
拟合 o并选择 w个方程中拟合效
果最好的 u个 o结果如表 z所示 ∀
植物该地区物种总数 {s h 的最
小取样面积为 uxt °u o约为 ty °
≅ ty ° ~包括植物物种总数 |s h
的最小取样面积为 wuv °u o约为
us ° ≅ us °∀但 u个杂木林林分
最小面积的差异较大 o说明该地
区同一类型林分的植被异质性较
明显 o这可能与地形及长期受干
扰有关 ∀
313 多样性分析
v1v1t 各次生林类型的多样性
将各次生林类型的所有样地进行
统计 o各指数值见表 { ∀从表 {可
以看出 o各林型多样性指数值较
高 o特别是杂木林多样性指数达
x 第 ts期 毛志宏等 }辽东山区次生林植物物种组成及多样性分析
表 8 各次生林类型多样性指数值
Ταβ .8 ς αλυεσ οφ διϖερσιτψινδιχεσ οφ εαχη φορεστ τψπε
项目
Œ·¨°
杂木林
¬¬¨ §¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·
硬阔叶林
‹¤µ§¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·
蒙古栎林
Θq µονγολιχα©²µ¨¶·
桦木林
Βετυλα©²µ¨¶·
物种数 ‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶ tt| tts |v ttz
≥¬°³¶²±指数 ≥¬°³¶²±¬±§¨¬ s1sx| s1s|z s1sy{ s1szv
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬ v1xyz v1usv v1uwy v1vtt
°¬¨ ²¯∏指数 °¬¨ ²¯∏¬±§¨¬ s1zwy s1y{t s1zty s1y|x
到 v1xyz ∀物种多样性是由均匀度和丰富度两个方面体现的 o杂木林物种数和均匀度也是最高 o这说明杂木
林在该地区次生林植物多样性方面占有突出地位 ∀均匀度指数在杂木林中最大 o在硬阔叶林中最小 o且这种
趋势与优势度指数呈现了较好的负相关关系 ∀
v1v1u 不同层次多样性 如表 | o乔木层中 o蒙古栎林由于物种数相对偏低 o且蒙古栎在乔木中占有绝对优
势 o使得其多样性指数较低 ~而硬阔叶林物种具有较高的均匀度 o其多样性指数高于其他类型 ∀灌木层中 o
杂木林林下有大量幼树及灌木 o其丰富度和均匀度都较高 o占优势地位的物种很少 o因此灌木层具有较高的
多样性 ~桦木林与之相似 ∀草本层中 o硬阔叶林虽然具有较多物种种类 o但是个别种占有较大的优势度 o如
白花碎米荠 !荨麻叶龙头草 !山茄子等 o使得其草本层多样性相对低 ~而蒙古栎林物种数少 o但没有绝对的优
势种 o所以多样性指数较高 ∀
在各次生林类型中 o物种数 Σ均为草本层 灌木层 乔木层 o多样性和均匀度指数除硬阔叶林外都呈
现了灌木层大于乔木层和草本层的趋势 o而优势度则相反 o即灌木层均小于乔木层和草本层 ∀
表 9 各层多样性指数
Ταβ .9 ∆ιϖερσιτψινδιχεσ οφ αρβορ λαψερ , σηρυβ λαψερ ανδ ηερβ λαψερ ιν τηε φουρ φορεστ τψπεσ
类型
×¼³¨
林层
¤¼¨ µ
物种数
‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶
≥¬°³¶²±指数
≥¬°³¶²±¬±§¨¬
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬
°¬¨ ²¯∏指数
°¬¨ ²¯∏¬±§¨¬
杂木林
¬¬¨ §¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·
乔木层 „µ¥²µ ux s1tx{ u1vuu s1zut
灌木层 ≥«µ∏¥ xx s1sw{ v1vt| s1{u{
草本层 ‹ µ¨¥ yu s1uxy u1u{y s1xxw
硬阔叶林
‹¤µ§¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·
乔木层 „µ¥²µ uv s1ttx u1xvw s1{s{
灌木层 ≥«µ∏¥ vw s1ts{ u1ysy s1zv|
草本层 ‹ µ¨¥ y{ s1uuy u1uxs s1xvv
蒙古栎林
Θq µονγολιχα©²µ¨¶·
乔木层 „µ¥²µ tt s1uyw t1x|{ s1yyy
灌木层 ≥«µ∏¥ ws s1ttw u1x|s s1zsu
草本层 ‹ µ¨¥ xt s1txy u1ysu s1yyu
桦木林
Βετυλα©²µ¨¶·
乔木层 „µ¥²µ uz s1uvx u1stt s1yts
灌木层 ≥«µ∏¥ xu s1szy u1|xt s1zwz
草本层 ‹ µ¨¥ yt s1t{u u1wsv s1x{w
w 结论与讨论
本研究共采集植物 vz{种 o分别隶属于 z{科 !utx属 ∀主要乔木树种有槭类 !胡桃楸 !蒙古栎 !桦木 ~灌
木有毛脉卫矛 !山楂叶悬钩子等 ~草本有荨麻叶龙头草 !白花碎米荠 !宽叶苔草 !粗茎鳞毛蕨 !掌叶铁线蕨等 ∀
对该地区现有群落而言 o包括植物物种总数 {s h和 |s h的最小取样面积分别约为 ty ° ≅ ty °和 us ° ≅ us °∀
该地区次生林生态系统植物多样性水平较高 o特别是杂木林 ∀
将该地区的植物多样性k≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数l研究数据与长白山阔叶红松林植物多样性相关研究k郝占
庆等 oussu ~代力民等 oussw ~赵淑清等 ousswl的数据进行比较 ∀虽然各研究取样有所差异 o但从总体上仍然
可以看出 }辽东山区次生林中乔木层多样性和灌木层多样性较长白山阔叶红松林偏高 o而草本层较之偏低 ∀
除各自的自然条件差异外 o干扰是一个重要原因 ∀由于历史上的各种干扰 o原有的以红松为建群种的群落结
构被打破 o使得其林下树种发展起来并相互竞争 o在一定程度上提高了物种多样性水平 ∀
该地区乔木层分层现象较明显 o以蒙古栎为优势树种的林分上层木密度较大 o其他各林分上层木密度均
较小 o这可能与早期采伐有关 ∀在长期不同程度的干扰影响下 o林下幼树大量生长 o且多为槭类树种 o这类树
y 林 业 科 学 wv卷
种多为小乔木 o无法进入林冠上层 o这就为次生林林分改造提出了课题 ∀
由于上层乔木 !立地条件和人为活动等k徐存宝等 ousssl的影响 o不同林型的草本层会产生一定程度的
差异 ∀本次研究调查草本植物 tty种 o可见该地区草本植物是比较丰富的 o在一定程度上保证了生态系统的
平衡 o其发达的根系在保持水土 !涵养水源等方面发挥着作用 o还为一些动物等提供了食物k郝占庆等 oussvl
和栖息环境 o同时 o它又是药材 !食品以及观赏植物的输出/库0k郝占庆等 ot||wl o可见 o深入研究 !合理开发
该地区草本植物资源应该作为次生林可持续发展的重要组成部分 ∀
该区地形复杂 o且海拔差较小 o再加上不断的人为干扰 o致使植被没有明显的海拔差异 ∀另外由于不同
树种的生活习性不同 o各次生林类型基本呈现了硬阔叶林多分布于坡底 !沟旁 o桦木林和杂木林多分布于坡
中位置 o而蒙古栎林多分布于阳坡或半阳坡坡顶 ∀因此 o在进行最小面积调查时 o选择不同次生林类型的林
分进行调查 o结果比较符合温带森林群落最小面积的经验值k∏¯¨¯¯¨µ2⁄²°¥²¬¶ ετ αλqot|{w ~张金屯 ousswl ∀
该地区次生林具有较高的多样性 o有效保护次生林多样性 o使其长期发挥社会 !经济和生态效益具有重
要的意义 o而各种效益的充分发挥也是次生林恢复和保护过程中应该解决的问题 ∀
参 考 文 献
代力民 o谷会岩 o邵国凡 o等 qussw1 中国长白山阔叶红松林 q沈阳 }辽宁科学技术出版社 ou{ p ws
郝占庆 o郭水良 qussv1 长白山北坡草本植物分布与环境关系的典范对应分析 q生态学报 ouvktsl }usss p uss{
郝占庆 o郭水良 o曹 同 qussu1 长白山植物多样性及其格局 q沈阳 }辽宁科学技术出版社 ous|
郝占庆 o王庆礼 o代力民 qusss1 天然林保护工程在东北林区生物多样性保护中的意义 Μ中国科学院生物多样性委员会 q面向 ut世纪的中国生
物多样性保护 ) ) ) 第三届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集 q北京 }中国林业出版社 out p uy
郝占庆 o赵士洞 o陶大立 qt||w1 长白山北坡阔叶红松林草本植物物种多样性及其季节动态 q生物多样性 oukvl }tux p tvu
刘灿然 o马克平 o于顺利 o等 qt||{¤q北京东灵山地区植物群落多样性研究 ∂Œq几种类型植物群落物种数目的估计 q生态学报 ot{kul }tv{ p txs
刘灿然 o马克平 o于顺利 o等 qt||{¥q北京东灵山地区植物群落多样性研究 ∂ŒŒq几种类型植物群落临界抽样面积的确定 q生态学报 ot{ktl }tx p uv
刘 畅 o李长军 o高明楣 qussv1 辽东山区主要森林类型生物多样性的研究 q辽宁林业科技 oy }z p ts
罗大庆 o郭泉水 o薛会英 o等 qussu1 西藏色拉山冷杉原始林林隙更新研究 q林业科学研究 otxkxl }xyw p xy|
马克平 qt||w1 生物群落多样性的测度方法 ŒqΑ多样性的测度方法k上l q生物多样性 oukvl }tyu p ty{
马克平 o刘玉明 qt||w1 生物群落多样性的测度方法 ŒqΑ多样性的测度方法k下l q生物多样性 oukwl }uvt p uv|
毛志宏 o朱教君 qussy1 干扰对植物群落物种组成及多样性的影响 q生态学报 ouy ks{l }uy|x p uzst
∏¯¨¯¯¨µ2⁄²°¥²¬¶⁄o∞¯¯¨ ±¥¨µª ‹ qt|{w1 植被生态学的目的和方法 q鲍显诚 o张 绅 o杨邦顺 o等 o译 q北京 }科学出版社
彭少麟 qt|{z1 广东亚热带森林群落的生态优势度 q生态学报 ozktl }vy p wu
温雅稚 o孙淑莲 qusss1 长白山天然次生林的主要类型及其经营对策 q吉林林业科技 ou|kyl }xt p xw
吴晓莆 o朱 彪 o赵淑清 o等 qussw1 东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较 q生物多样性 otuktl }tzw p t{t
徐存宝 o张 伟 o宋宝华 o等 qusss1 小兴安岭阔叶红松林下草本植物分布特点分析 q林业科技 ouxkxl }w p y
张 放 o胡万良 o孔祥文 qussw1 辽东天然次生林中五种阔叶树生理特征比较研究 q生态学杂志 ouvkxl }tsy p tts
张金屯 qussw1 数量生态学 q北京 }科学出版社 ott
张晓巍 o李桂香 o闫立海 qussv1 天然次生林经营现状及对策 q林业科技 ou{kvl }tv p tx
赵淑清 o方精云 o宗占江 o等 qussw1 长白山北坡植物群落组成 !结构及物种多样性的垂直分布 q生物多样性 otuktl }tyw p tzv
„¥µ¤°¶ ⁄o‘²º¤¦®¬Š qt||u1 ‹¬¶·²µ¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±©¬µ¨ o²¤®µ¨¦µ∏¬·° ±¨·o¤±§³²¶·2¯ ²ªª¬±ª¤¦¦¨¯¨µ¤·¨§¶∏¦¦¨¶¶¬²±¬± ¦¨±·µ¤¯ °¨ ±±¶¼¯ √¤±¬¤q…∏¯¯¨·¬± ²©·«¨
ײµµ¨¼ …²·¤±¬¦¤¯ ≤ ∏¯¥ott| }t| p u{
≤«¬±¨ ¤⁄o ‹¨¯° µ¨∞ ‹ qussv1 ⁄¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§¦²°³²¶¬·¬²± ²©·µ²³¬¦¤¯ ¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶µ¨¦²√¨ µ¬±ª©µ²° ¤¯µª¨2¶¦¤¯¨¦¯ ¤¨µ¬±ª} • ¶¨∏¯·¶©µ²°·«¨ t||s ¬±√¨ ±·²µ¼¬±
°∏¨µ·² •¬¦²qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·ot{s }uuz p uws
∏ª² „ ∞qt||z1 ׫¨ ¤³³¤µ¨±·³¤µ¤§²¬²©µ¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ª¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²± §¨ªµ¤§¨§ ¤¯±§¶º¬·«·µ¨¨°²±²¦∏¯·∏µ¨¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·o|| }| p t|
¤ª∏µµ¤± „ ∞qt|{{1 ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ §¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§¬·¶°¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·q°µ¬±¦¨·²±o ‘¨º ¨µ¶¨¼ }°µ¬±¦¨·²± ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶
≥°¬·«o ∂¤± §¨ ®²³° o • ¤¨·¨ª∏¬Žo ετ αλqt|||1 ⁄¼±¤°¬¦¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·¶¬± ¶¯¤¶«¤±§2¥∏µ± ©¤µ°¬±ª}Œ±·¨µ¤¦·¬²± ¤°²±ª ¤¯±§∏¶¨ ·¼³¨¶¬±·«¨ °¨ µ∏√¬¤±
„°¤½²±q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ o∞¦²¶¼¶·¨°¶¤±§∞±√¬µ²±° ±¨·ozy }{x p |{
k责任编辑 于静娴l
z 第 ts期 毛志宏等 }辽东山区次生林植物物种组成及多样性分析