全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
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快速城市化过程中深圳森林小群落结构特征
及其多样性研究 3
郭 泺t 夏北成t 李 楠u 余世孝t
kt1中山大学生命科学学院 广州 xtsuzx ~ u1 深圳市仙湖植物园 深圳 xt{sswl
摘 要 } 以深圳城市森林小群落为例 o研究群落个体数与直径 !高度 !物种数之间的结构相关性 ~选用 ts种多样
性指数 o分别以丰富度 !均匀度 !物种多样性的综合指数值和排序 o描述和比较深圳城市森林小群落多样性差异和
水平 ~提出蓄积指数的概念和群落综合指数 Κ以及应用于多样性比较的方法 ~指出多样性分析应考虑胸径结构 o树
高结构 o并统一可比性标准 ∀结果表明 }深圳市各小群落的多样性综合指数 Κ值在 v1ut ∗ ty1yx之间 o以蓄积水平
为 Œ级的桉树群落多样性最小 o平均综合指数 Κ值为 |1tt ∀
关键词 } 城市森林 ~物种多样性 ~蓄积指数 ~群落综合指数 ~结构特征 ~森林小群落
中图分类号 }≥zt{1xwn u ~≥zvt1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p ssy{ p sz
收稿日期 }ussx p su p u{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsvzsuxwl和中山大学张宏达科学研究基金 ∀
3 余世孝为通讯作者 ∀
Αναλψσισ οφ Μιχροχοµ µ υνιτψ Στρυχτυρε ανδ Ιτσ ∆ιϖερσιτψ οφ Σηενζηεν Υρβαν
Φορεστ δυρινγ Ραπιδ Υρβανιζατιον
Š∏²∏²t ÷¬¤ …¨ ¬¦«¨ ±ªt ¬‘¤±u ≠∏≥«¬¬¬¤²t
kt1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχεσo Συν ΨατpΣεν Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsuzx ~ u qΦαιρψλακε Βοτανιχαλ Γαρδεν Σηενζηεν xt{sswll
Αβστραχτ} …¤¶¨§²±¶∏µ√¨ ¼ ¤±§¶·¤·¬¶·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶o·«¬¶³¤³¨µ·¤®¨¶∏µ¥¤±©²µ¨¶·°¬¦µ²¦²°°∏±¬·¼¬± ≥«¨ ±½«¨ ± ¤¶¤¦¤¶¨ ¶·∏§¼q
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区域城市化是城市扩展的影响过程 o其实质是区域自然生态系统和农业生态系统向城市生态系统不断
转化的过程k宋治清 ousswl ∀这一过程在快速城市化条件下导致城市景观结构剧烈变化 o一个基本特征是城
市森林自然植被覆盖面积减少 o这暗示着地表生态环境容量下降k曾辉 ousss ~周志翔 ousswl ∀林地的转移 !
道路的切割 !旅游业的侵占以及城市工业园地及居民和特殊用地的扩张 o使连片集中的结构上具有完整性 !
相对独立的大片森林植被分割转变成小块状 !不连续斑块或片状的/城市森林0 k朱文泉 oussv ~胡志斌 o
ussvl ∀由于城市土地较高的商品价值 o因此有人提出城市不应有森林的观点 o对城市进行美化绿化即可 o这
给城市森林的存在带来了极大的压力 ∀在城市森林缀块生境上残存的森林 o实质上已形成为特殊的森林小
群落 ∀这些小群落 o是城市最为宝贵的自然资源 o在城市区域自然生态系统中最具生态学意义 ∀它不同于人
工植被 o它的存在和保护虽然受到了高度重视和关注 o但现实表明城市森林还是在不断衰退 ∀城市森林小群
落的衰退及其生境上的脆弱和不稳定性对城市生态安全的潜在影响远比资源减少要严重得多 ∀城市森林小
群落的衰退 !消失 o尤其是结构和物种多样性的特征变化所带来的城市生态环境安全问题比绿地植被面积减
少 o更为荫蔽和严重 o在城市化过程中给予应有的关注 o意义十分重要 ∀
在城市区域内森林植被各种群落空间复合体可以理解为小群落复合体系 o其缀块生境虽然相隔一定距
离 o但具有同一系统的特征 o其整体作用可影响区域内一定范围的外界环境 o同时也受制于环境 ∀从而形成
独特的缀块生境和不同的群聚群落 o其中生态适应和自然选择起着决定性作用 ∀小群落的各种特征 o包括数
量特征 !丰富度 !均匀度特征和物种多样性等 o都包含丰富而重要的生态学内容k²¨·¶¦«ot|zv ~王伯荪 ot|z{ ~
‹²º¯ ·¨ ετ αλqousss ~≤«¤³¬± ετ αλqousss ~蒋有绪 oussul ∀与一般生态系统一样 o其中起着控制作用的是那些小
群落中的优势种 ∀优势种既是一个群落或一个种群空间复合体的骨架 o又决定其外貌和结构 o因此研究城市
区域小群落的优势种是其前提和基础 ∀本文以深圳市为研究区域 o引用岛屿生物地理学和复合种群理论 o将
市域内遗留的/森林0k不包括人工植被和绿化系统l缀块生境比照为岛屿状生境 o选择典型小群落 o综合描述
和比较深圳市森林小群落多样性状况以探讨内在的生态学意义 ∀
t 研究区与研究方法
111 自然概况
深圳市是中国南部沿海城市 o位于北回归线以南 ottvβwyχ ) ttwβvzχ∞ouuβuzχ ) uuβxuχ‘o东临大亚湾和大
鹏湾 o西濒珠江口和伶仃洋 o南边深圳河与香港相连 ∀亚热带海洋性气候 o气候温和 ∀全境地势东南高 o西北
低 ∀大部分为低山 !平缓台地和阶地丘陵 ∀深圳市是我国第 t个经济特区 o经过 us年由一个 v万人口边陲
小镇飞跃发展成为特大城市 o完成了从传统农业地区向新兴的高度城市化地区转化过程 o城市化水平的快速
提高 o土地利用和覆盖的变化带来深刻的生态环境影响 o土地覆盖格局变化表现为由特区内向特区外梯度转
变的空间分异规律 ∀地带性植被类型为热带季雨林型的常绿季雨林 o组成种类多样 o天然植被有季雨林 o常
绿阔叶林 !红树林 !竹林 !灌丛和草丛等 o其原生植被早已不复存在 o遗留的/森林0符合小群落的界定 o均生存
在充满缀块性的或破碎化的城市景观中 o林地在空间上是孤岛式的聚集分布 ∀
图 t 样地数字分布图
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± °¤³²©³¯²·¶¬·¨¶¬±·«¨ ¶·∏§¼ µ¨ª¬²±
112 研究方法
在深圳市的笔架山 !小南山 !三洲田 !梧桐山 !莲花山 !下围岭等 y处/遗留的森林生境0林地上 o分别以乔
木层优势树种为标准 o设置以 ts ° ≅ ts °样方组合的样地 o包括 uss !wss !t uss °u v种尺度的取样面积 o利
用 Š°≥定位 o导入深圳数字地形图 o坐标配准 o共计设样方 w{块k图 tl ∀采用常规每木调查法 o主要测定胸
径在 t1s ¦°以上 !高度在 t1x °以上各树种胸径k ∆l !树高k Ηl ∀采用群落学统计方法主要统计树种个体数
k Νl !树种数k Σl !单个体树种数kΣtl !双个体树种数k Σul以及平均直径km∆l !平均高度k mΗl !平均断面积khΓl
等指标 ∀分级统计 }直径级距为 t ¦°o高度级距为 v ° o起测径分别设为 v个级别 o个体规格划分为幼树 !小
树 !大树 v种 ~蓄积水平划分为 Œ!ŒŒ!ŒŒŒv个等级 ∀群落依据平均断面积khΓl大小确定优势种并以此定名划分
为 |个群落 o优势种依据蓄积指数划分水平等级 ~结构分析采用回归分析法 !群落分析法k张金屯 ot||wl ~主
要分析 Ν与 ∆ !Ν与 Η !Ν与 Σ的相关关系 ~主要采用分析指数k≥¬°³¶²±ot|w| ~≥«¤±±²± ετ αλqot|w| ~°¬¨ ²¯∏o
t|zx ~≤²±±¨ ¯¯ ot|z{l如下 ∀
|y 第 x期 郭 泺等 }快速城市化过程中深圳森林小群落结构特征及其多样性研究
≥¬°³¶²±多样性指数 } ∆¶³ € Νk Ν p tl Ε
σ
ι € t
νιk νι p tl ~≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数 } ∆¶º € p Ε
σ
ι € t
νι
Ν ±¯
νι
Ν
€ p Ε
σ
ι € t
Πι ±¯Πι ~≤«¤²多样性指数 } ∆¦« € Σ n kΣutΠuΣul ~刀切法k¤¦®®±¬©¨ l多样性指数 } ∆­® € Σ n ≈ Σtku Ν
p vlΠΝ  n ≈ Σuk Ν p uluΠΝk Ν p tl  ~Š¯ ¤¨¶²±丰富度指数 } ъt € ΣΠ¯±Α ~ ¤µª¤¯ ·¨丰富度指数 } Ρ°ª € kΣ p
tlΠ¯±Ν ~≥¬°³¶²±均匀度指数 } Ε¶³ € t p Ε
σ
ι € t
νιk νι p tl
Νk Ν p tl ±¯Σ ~≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ均匀度指数 } Ε¶º € p Ε
σ
ι € t
νι
Ν ±¯
νι
Ν ±¯Σ ~≤«¤²均匀度指数 } Ε¦« € ∆¦«Π¯±Σ ∀
表 1 群落基本数量特征
Ταβ .1 Τηε θυαντιτατιϖε χηαραχτεριστιχσ οφ χοµ µ υνιτιεσ
地点
°¯ ²·¶¬·¨
面积
„µ¨¤Π°u
优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
平均直径
„√¨ µ¤ª¨
§¬¤°¨ ·¨µΠ¦°
平均高
„√¨ µ¤ª¨
«¨¬ª«·Π°
面积株数
≥·¨°¶³¨µ∏±¬·¤µ¨¤Π
≈·µ¨ #¨kts °l p u 
断面积
„µ¨¤Π°u
蓄积指数
≤∏°∏¯¤·¬√¨
¬±§¨¬
水平级
¨√¨¯
笔架山 …¬­¬¤¶«¤± uss 菠萝蜜 Αρτοχαρπυσ ηετεροπηψλλυσ |1y y1x ty1x s1tut vt ŒŒŒ
笔架山 …¬­¬¤¶«¤± uss 杉木 Χυννινγηαµια λανχεολατα z1s z1w v{1s s1tw{ ww ŒŒ
笔架山 …¬­¬¤¶«¤± uss 台湾相思 ¤ Αχαχια χονφυσα ¤ us1z t|1u v1x s1ttz |s ŒŒ
笔架山 …¬­¬¤¶«¤± uss 桉树 Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσ tz1| t{1y tx1x s1v|t u|s Œ
小南山 ÷¬¤²±¤±¶«¤± uss 银柴 Αποροσα χηινενσισ v1z u1{ wx1s s1sw{ x ŒŒŒ
三洲田 ≥¤±½«²∏·¬¤± wss 白花油茶 Χαµελλια ολειφερα y1x w1w t|1s s1syv tt ŒŒŒ
莲花山 ¬¤±«∏¤¶«¤± wss 台湾相思 ¥ Αχαχια χονφυσα ¥ tv1{ tt1{ y1x s1s|z wy ŒŒ
梧桐山 • ∏·²±ª¶«¤± t uss 滑鼠刺 Ιτεα χηινενσισ x1| v1| zs1| s1t|t vs ŒŒŒ
下围岭 ÷¬¤º ¬¨¯¬±ª t uss 黄牛木 Χρατοξψλυµ χοχηινχηινενσε x1s w1x vw1u s1syz tu ŒŒŒ
总计 ײ·¤¯ w uss ts1s {1{ uz1y s1tv{ w|
u 结果与分析
211 群落数量特征
为描述方便 o本文提出蓄积水平级概念 o即种群每公顷蓄积量的水平等级 ∀蓄积量采用平均试验形数法
求积式求算 o并以其整数值定名为蓄积指数kςªl
ςª € mΗ # hΦ# Γ
式中 }mΗ为平均树高 ~hΦ为平均试验形数 o取 hΦ € s1w ~Γ为每公顷胸高断面积 o并划分 v个水平级 oŒ级 ∴txs !
ŒŒ级 ws ∗ txs !ŒŒŒ级 [ ws ∀
所研究的森林群落平均密度为 s1y{|株#°pu ~优势种的总个体数占 xx1v h o平均密度为 s1uzy株#°pu o
平均直径 ts1s ¦° o平均高 {1{ ° o平均蓄积指数 w| o总体蓄积水平为 ŒŒ级 ∀从表 t可知 ´级水平的优势种为
桉树k Ευχαλψπτυσ γλοβυλυσl o其蓄积量大于平均值的 {s h o桉树株数占群落总株数的 xw1w h ∀且蓄积指数值
大 ∀该桉树林物种数和单个体数均较少 o林内乔木层只有少量荔枝k Λιτχηι χηινενσισl伴生 o其余为野桐
k Μαλλοτυσϕαπονιχυσl !楠木k Πηοεβε ζηενναναl !九节k Πσψχηοτρια ρυβραl !马樱丹kΛαντανα χαµαραl等幼苗 ∀林内未
发现桉树幼苗生长 o表明天然更新不良 o种群一旦被损 o九节等将替代 ∀
ŒŒ级水平的优势种群有杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl和台湾相思k Αχαχια χονφυσαl ∀杉木种群在群落中
处于绝对优势地位 ∀杉木种群的平均直径和平均高虽低于总平均值 o但株数和断面积 Γ均大于总平均值 ∀
乔木层中有桉树 !马占相思kΑχαχια µανγιυµl !花椒k Ζαντηοξψλυµ βυνγεανυµl等伴生 o表明林内种间竞争将会
更趋复杂激烈 ∀林内幼苗和小树比重较大 o分别占 wu1x h和 wt1| h o其中杉木的幼苗和小树就分别占到
tt1z h和 us h o说明林内更新良好 ∀台湾相思在群落中虽居于林冠上层并形成单层纯林结构 o但面积株数和
断面积水平较低 o正处于衰退状态 o林内已被九节 !梅叶冬青k秤星树lkΙλεξ ασπρελλαl !银柴k Αποροσα χηινενσισl !
山油柑k降真香lkΑχρονψχηια πεδυνχυλαταl等物种占据 o幼树和小树株数占有相当大的比重 o分别占 xu1z h和
v|1u h ∀
ŒŒŒ级水平的优势种群有波罗蜜k Αρτοχαρπυσ ηετεροπηψλλυσl !银柴 !油茶k Χαµελλια ολειφεραl !滑鼠刺k Ιτεα
χηινενσισl和黄牛木k Χρατοξψλυµ χοχηινχηινενσεl ∀乔木层有梓树k Χαταλπα οϖαταl ! 档k画眉跳山胡椒 o鹰不泊l
sz 林 业 科 学 wu卷
( Ζαντηοξψλυµ αϖιχενναεl !火灰山矾kΣψµπλοχοσ δυνγl !马尾松k Πινυσ µασσονιαναl !梨润楠k Μαχηιλυσ ποµιφεραl !棱
枝冬青kΙλεξ ανγυλαταl !鹅掌柴k鸭脚木lk Σχηεφφλερα οχτοπηψλλαl !乌材k ∆ιοσπψροσ εριαντηαl !尖峰润楠k Μαχηιλυσ
µοντιχολαl等多物种占据树冠上层 o但层次结构已经不明显 o各优势种群总体上平均直径 !平均高和断面积均
低于总平均值 o蓄积指数均低于 ws o其主要特征是林内混生物种多 o并且多为小树 ∀
综观各优势种群所处的群落 o具有层次分化不明显 o径级和高度偏低的特点 o说明各群落均处于群落演
替过程之中 o丰富的多物种幼苗和小树特征指示了阳生性树种将逐渐取代而成为优势种 ∀
212 群落结构特征
u1u1t 物种个体数的直径分布 物种个体数明显地与直径呈近似双曲线型的反 形分布 o随直径径阶增
大 o个体数减少的趋势十分明显 o这与寇文正kt|{ul的研究相吻合 o可采用 Β分布拟合 ∀本文采用幂回归式
ψ€ Α# ΞΒ o拟合效果亦较理想 ∀经验式为 }Ν€ tz su{1yt ∆ p u1zty zkρ€ s1|xul ∀
图 u 物种个体数的直径分布
ƒ¬ªqu ⁄¬¤° ·¨¨µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©±∏°¥¨µ²©¬±§¬√¬§∏¤¯¶©²µ¶³¨¦¬¨¶
图 v x个群落优势种个体数的直径分布
ƒ¬ªqv ⁄¬¤°¨ ·¨µ§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ
©²µx §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± ¦²°°∏±¬·¬¨¶
图 u说明了物种个体数主要集中在小径阶的 u ∗ y ¦°直径级范围内 o个体数随直径增大 o到 u ∗ v ¦°径
阶时急剧减少的趋势非常明显 o个体数减少率达 vu1x h ~v ∗ y ¦°径阶仍表现为急剧下降特征 o个体数减少
率为 tx1v h oy ¦°径阶之后 o曲线渐趋平缓 o个体数减少的幅度逐渐变小 ∀为此可将 y ¦°径阶作为物种个体
数直径分布变化分界点 ∀各群落优势种的个体数直径分布 o具有与 |个种群物种个体数直径分布相同规律 ∀
图 v说明了波罗蜜 !杉木 !银柴 !油茶 !台湾相思 x个群落优势种个体数的直径分布 ∀趋势与图 u所示结
果一致 o表明当优势种个体数大并具有一定的直径分布结构时 o优势种的个体数直径分布可以反映群落个体
数直径分布规律 ~当优势种个体数偏小且直径分布零散时 o如笔架山样方的台湾相思和桉树 u个优势种 o就
难以反映这种分布规律 ∀
上述规律表明在物种多样性分析时不能单纯依赖物种个体数 o还应考虑到群落个体数的直径结构 ∀在
u ¦°直径级内 o幼苗大量聚集必然产生较多的物种数 o稀有种和偶见种或单个个体种 !双个体物种出现的机
率就高 ~在 v ∗ x ¦°直径级内 o小树大量聚集 o受竞争密度效应影响物种消失的可能性亦将增大 ~y ¦°以上直
径级的林木个体 o生长比较稳定 o物种数的变动较稳定 o这都与个体数的直径结构有关 ∀研究中是包括幼树
的全部个体数k ∆ ∴t1x ¦°l o还是不包括幼树的个体数k ∆ ∴u1x ¦°l o或只包括大树的个体数k ∆ ∴x1x ¦°l o
这需要进行具体分析 ∀已有的一些多样性指数只是依赖于物种个体数 o并未考虑种间个体数的差异 o更未考
虑个体数的直径分布结构 o显然是不合理的 o因此很难保证可比性 ∀
u1u1u 个体数的高度分布规律 研究区群落物种个体数 {x1| h集体分布在 t1x ∗ w1x °高度级区间范围
内 o且 x|1s h集中分布在 w1x °高度级中 o说明个体数高度普遍偏低且分布十分集中 ∀不同群落的个体数高
度级分布规律同样表现为随高度级增高 o个体数波动性减少趋势k图 wl ∀这种波动趋势在 t1x ∗ w1x °高度
级区间表现出与取样面积有关 oΑ€ uss °u 的 st ∗ sx号群落呈下降趋势 ~Α€ wss °u 以上的群落则呈上升趋
势 o且取样面积越大在 t1x ∗ w1x °高度级区间 o上升趋势越明显 ∀进一步分析 uss !wss和 t uss °u 在 t1x ∗
w1x °高度级区间内个体百分数分别为 uw1z h !y|1x h和 {{1| h o说明尽管具有这种波动 o取样面积的大小
并不影响个体数在这一高度级区间内的比例 ∀
不同群落占据有不同高度级的空间范围 o其物种个体数的变化亦很大 o这与群落蓄积水平级相关 ∀在
tz 第 x期 郭 泺等 }快速城市化过程中深圳森林小群落结构特征及其多样性研究
图 w 群落个体数高度级分布
ƒ¬ªqw ‹ ¬¨ª«·§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ²©¦²°°∏±¬·¬¨¶
t1x ∗ w1x °区间 Œ!ŒŒ!ŒŒŒ蓄积水平级
平均个体数依次占 wu1t h !y|1s h和
{|1z h ~在 z1x ∗ tv1x °区间依次占
x1v h !uz1u h 和 ts1v h ~在 ty1x ∗
ux1x °区间依次占 xu1y h !x1{ h和
s ∀可以看出 ´蓄积水平的群落个体
主要占据了最高高度级区间 ∀ µ蓄
积水平的群落个体主要占据了中等
高度级区间 o而 ¶蓄积水平的群落
个体则主要占据低高度级区间 ∀
群落个体数的高度结构变化规
律说明在物种多样性分析时还应考
虑个体数的高度结构 ∀不同群落或
相同群落的平均高度不同 o物种个
体数的变异亦很大 o所占据的高度级区间范围亦有区别 o也影响物种多样性测度结果和可比性 ∀森林群落树
高曲线一般为抛物线形 o物种的高度随直径的增加而增加 o个体数随直径的增加而减少 o这使平均高度这一
指标在个体数高度分布格局中占有重要地位 ∀由于平均高是蓄积量计算的重要因子 o当形数一定时 o物种的
重要性仅考虑断面积因子显然欠妥 o因此在物种多样性分析时 o还应考虑高度问题 o群落物种个体数在不同
高度级区间的比例和分布格局 o值得森林植物多样性研究关注 ∀
表 2 不同起测径阶个体数( Ν)与物种数( Σ)相关性( Α [ 1 200 µ 2 )
Ταβ .2 Τηε ρελατιϖιτψ βετωεεν ινδιϖιδυαλ νυµ βερ( Ν) ανδ σπεχιεσ νυµ βερ( Σ) ιν διφφερεντ διαµετερ µεασυρεσ
起测径阶
⁄¬¤°¨ ·¨µ¦¯¤¶¶
个体数 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ
us ws ys tss tys 变化率 •¤·¨²©√¤µ¬¤·¬²±Πh
经验方程
∞°³¬µ¬¦¤¯ ¨´ ∏¤·¬²± Χ
∆t ∴t qx x1w ts1y tv1z tz1x ut1s tt1z Σ € z qxvw ±¯ Νp tz qt| s1|vv
∆u ∴u qx v1u z1s |1v tu1t tw1z {1v Σ € x qxw{¯ ±Νp tv qwx s1|zy
∆v ∴x qx u1v x1s y1y {1y ts1x x1| Σ € v q|tt¯ ±Νp | qv| s1|tz
u1u1v 个体数与物种数关系 分析 v种起测径阶的物种个体数k Νl与物种数k Σl之间呈抛物线形关系 o经
采用 ψ€ αn β¯ ±Ξ式拟合 o效果极为理想 oρ值均在 s1|t以上 ∀不同的起测径阶在相同 Ν条件下所表征的 Σ
值大小及其变化规律为 ∆t  ∆u  ∆v o起测径愈小 oΝ愈大 o每增加 tss个 Ν数时 oΣ的增值也愈大 o表明物
种数的多少与量测时所确定的起测径阶大小有关 ∀起测径阶越小 o在相同个体数条件下所反映的物种数越
多 ∀由表 u可推算出不同的个体规格 !不同个体数时的物种数 ∀表明无论是幼树 !小树或大树 o物种数均随
物种个体数的增加而增加 o不同个体规格的物种总个数在 us ∗ tys范围内时 o物种数增加率在 u1w h ∗ x1| h
之间 o总增加率为 tt1u h o即每增加 tss个个体数 o可增加 tt1u个物种 ∀
在取样面积 Α [ t uss °u条件下 o个体数与物种数的抛物线曲线关系表明了 Σ随 Ν而增加的变化趋势 o
其变化率与起测径阶大小有关 o实际上还受更多因素的影响 o如面积大小 !物种种类以及缀块生境等因素的
综合影响 ∀ Ν与 Σ的关系是复杂的 o在构建物种多样性表述模型时 o应尽可能多地考虑不同情况下的 Ν与 Σ
关系 o在取样面积一定时kΑ [ t uss °ul o群落中幼树和小树的总个体数占 y|1w h o个体数与物种数之间的变
化增加率占 wz1v h o与大树 xu1z h较接近 o因此在物种多样性分析时 o考虑层次结构上的差异亦十分必要 ∀
213 群落多样性分析
物种多样性与物种数和个体总数有关 o还与物种的均匀度有关k彭少麟 ot||yl ∀本文对多样性指数特征
从丰富度 !均匀度和多样性 v个方面进行分析 o并研究了其各指数值的相关性k表 vl ∀
u1v1t 丰富度指数特征 选用了 v种丰富度指数 o其中 Ρ指数只涉及到群落物种数本身 o是个直观的指数
值 o为便于各群落比较 o取样面积 wss和 t uss °u 时 Ρ 的值均分别以 s1szu x和 s1suw x的调整系数调整到
uss °u 取样面积上 ~|个群落 Ρ值范围在 y ∗ vv之间 ~可见 Ρ 值表达丰富度虽然直观 o但变异较大 oъt指数
涉及到 Σ与 Α的关系 oΡ°ª指数涉及到 Σ与 Ν的关系 o二者指数值分别在 t1tv ∗ x1xt和 t1uw ∗ x1xx之间 ∀
uz 林 业 科 学 wu卷
表 3 各群落多样性指数值
Ταβ .3 Τηε ϖαλυε οφ διϖερσιτψινδιχεσ οφ ϖαριουσ χοµ µ υνιτιεσ
群落代号
≤²°°∏±¬·¼ ¦²§¨
丰富度指数 •¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬ 均匀度指数 ∞√¨ ±±¨ ¶¶¬±§¨¬ 多样性指数 ⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬
Ρ ΡŠt Ρ°ª Ε¶³ Ε¶º Ε¦« ∆¶³ ∆¶º ∆¦« ∆­®
t tt u1s{ u1tz u1xw s1{y w1x| y1ts u1sx tt1s ty1|
u tz v1ut v1s{ t1yt s1zt {1t| w1xx u1ss uv1u uw1|
v { t1xt t1yv u1ts s1{s v1{x w1v{ t1yy {1s tt1|
w y t1tv t1uw t1xv s1y| v1vx u1zx t1uv y1s |1|
x uv w1vw w1tt t1xx s1zu {1yz w1{z u1ux uz1u vs1s
y vv x1xt x1xx u1w{ s1zy tx1uu {1y{ u1yw xv1u xt1|
z uu v1yz w1zs u1zs s1{u {1ww {1vx u1xw uy1t vs1s
{ vu w1xt w1ws s1xt s1vx tu1zu t1zz t1us ww1t w|1s
| uv v1uw v1vw s1|u s1xv |1vt u1{{ t1yz u|1t vv1s
但 ъt和 Ρ°ª指数并未考虑种间个体数的差异 o可能忽略常见种k¦²°°²± ¶³¨¦¬¨¶l和稀有种kµ¤µ¨ ¶³¨¦¬¨¶l对群
落多样性贡献的差异 ov种丰富度指数所表达的指数值在各群落中排序基本相似 ∀
u1v1u 均匀度指数特征 选用 Ε¶³ !Ε¶º和 Ε¦«v种均匀度指数 o其计算涉及到 ∆¶³ !∆¶º和 ∆¦« v种不同的多样
性指数与 Σ的关系 ∀ Ε¦«均匀度指数值较大 o群落变化范围在 v1vx ∗ tx1uu之间 o虽然未考虑种间个体数差
异 o但考虑到了群落中单个体 Σt 与双个体数 Σu 之间的关系 o保证和体现了稀有种和偶见种在群落多样性中
的突出贡献 ~Ε¶³和 Ε¶º均匀度指数值相比较 Ε¦«值小 o各群落变化范围分别在 t1xv ∗ u1zs和 s1vx ∗ s1{y之
间 ∀由于 v种均匀度指数所表达的指数值在研究群落中排序差异较大 o但又各具特色 o因此 o那一种均匀度
指数更能反映物种均匀程度 o尚需比较和探讨 ∀
u1v1v 多样性指数特征 选用了 w种多样性指数 o∆¶³多样性指数采用了 ≥¬°³¶²±多样性表达式作为测度指
标以反映其物种的多样性 o各群落的指数值变化范围为 t1zz ∗ {1y{ ~多样性指标 ∆¶º与 ∆¶³性质相同 o同样考
虑到了物种个体数与物种总个体数之间的比例关系而较为普遍地被采用 o各群落的指数值变化范围在 t1us
∗ u1yw之间 ∀由于 ∆¶³与 ∆¶º同样考虑到了种间个体数在群落中的比例差异因素 o保证和体现了常见种 !稀
有种 !偶见种在群落多样性中的微妙贡献 o因此在群落指数值排序上表现出相似性 o∆¦®和 ∆­®多样性指数是
建立在物种数 !单个体物种数 !双个体物种数之间及与总个体数之间关系的多样性指数 ∀是考虑到热带雨林
里一定面积样地中相当多的物种仅有 t !u个个体特点 o而在近些年才提出的非参数指数 o即 ≤«¤²多样性指
数和二阶刀切法多样性指数k余世孝等 ousstl ∀各群落的 ∆¦«和 ∆­®指数值变化范围分别为 y1s ∗ xv1u和 |1|
∗ xt1|之间 ∀由于 ∆¦«和 ∆­®都同样考虑了单个体数与双个体数在多样性中的贡献 o突出了罕见种或偶见种
在维持群落物种多样性的作用 o因此各群落的指数值排序上 o表现为较高的排序吻合率 ∀
u1v1w 物种多样性综合描述 分别对各群落的各种丰富度指数 !均匀度指数和多样性指数计算平均指数值
和平均指数综合值 Κk简称综合指数 Κlk表 wl ∀综合指数 Κ值的大小 o实际上反映了群落物种丰富度 !均匀
度和多样性的平均水平 oΚ值百分比则表达了群落物种的综合指数 Κ占全部群落的比重 oΚ值的百分比大
小排序表达了各群落物种综合多样性比较的结果 ∀
三洲田样方以油茶为优势种的群落物种综合指数 Κ值最大为 ty1 yx o排序第 t o其他依次为梧桐山的滑
鼠刺 !莲花山的台湾相思 !小南山的银柴 !下围岭的黄牛木为优势种的群落 oΚ值在 |1{s ∗ tw1sy之间 ~笔架
山的杉木 !波罗蜜 !台湾相思和桉树为优势种的各群落 o Κ值相对小 o依次为 {1vt !x1x{ !w1sz和 v1ut ∀各群
落平均丰富度指数 {1yz o平均均匀度指数 v1xx o平均多样性指数 tx1tt o平均综合指数 Κ为 |1tt ∀
v 结论和讨论
城市森林小群落多样性分析不能单纯依赖物种个体数 o还应考虑个体数的直径级和高度级结构分布规
律 o否则将影响物种多样性测度结果和可比性 ∀基于群落组成和特征结构的综合性物种多样性分析方法 o将
受到更多关注 ∀采用丰富度 !均匀度 !多样性以及复杂性等各种指数相结合的综合指数及排序方法 o可用于
群落多样性比较 ∀为提高可比性 o应统一测度标准 o包括测度起测径阶 !直径级和高度级区间 !取样面积 o对
于指数的选择有待进一步探讨 ∀
vz 第 x期 郭 泺等 }快速城市化过程中深圳森林小群落结构特征及其多样性研究
表 4 各群落综合指数 Κ值及排序
Ταβ .4 Τηε ορδινατιον ανδ Κ ϖαλυε οφ σψντηετιχ ινδεξ οφ ϖαριουσ χοµ µ υνιτιεσ
群落代号
≤²°°∏±¬·¼ ¦²§¨
优势种名
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
样方地点
°¯ ²·¶¬·¨
丰富度指数
•¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬
均匀度指数
∞√¨ ±±¨ ¶¶¬±§¨¬
多样性指数
⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬
综合指数
¶¼±·«¨·¬¦¬±§¨¬
多样性排序
⁄¬√¨ µ¶¬·¼ ²µ§¬±¤·¬²±
t 波罗蜜Αq ηετεροπηψ
笔架山
…¬­¬¤¶«¤± x1s{ u1yy |1st x1x{ z
u 杉木Χqλανχεολατα
笔架山
…¬­¬¤¶«¤± z1zy v1xs tv1yy {1vt y
v 台湾相思 ¤Αq χονφυσα ¤
笔架山
…¬­¬¤¶«¤± v1zt u1st y1w| w1sz {
w 蓝桉Ε q γλοβυλυσ
笔架山
…¬­¬¤¶«¤± u1z| t1{y w1|z v1ut |
x 银柴Αq χηινενσισ
小南山
÷¬¤²±¤±¶«¤± ts1w{ v1yx ty1s{ ts1sz w
y 油茶Χq ολειφερα
三洲田
≥¤±½«²∏·¬¤± tw1y| y1tx u|1tt ty1yx t
z 台湾相思 ¥Αq χονφυσα ¥
莲花山
¬¤±«∏¤¶«¤± ts1ts v1|| ty1zx ts1u{ v
{ 滑鼠刺Ι q χηινενσισ
梧桐山
• ∏·²±ª¶«¤± tv1yw w1xv uw1su tw1sy u
| 黄牛木Χq χοχηινχηινενσε
下围岭
÷¬¤º ¬¨¯¬±ª |1{y v1x| tx1|w |1{ x
深圳城市森林小群落总体上具有直径和高度偏低 !个体数相对集中 !层次分化不明显和各群落均处于群
落演替过程的特点 ∀丰富度平均指数在 u1z| ∗ tw1y|之间 o均匀度平均指数在 t1{y ∗ y1tx之间 o物种多样性
平均指数在 w1|z ∗ u|1tt之间 o综合指数 Κ值在 v1ut ∗ ty1yx之间 ∀小群落在取样面积为 uss °u 的条件下 o
平均综合指数 Κ值为 |1tt ∀平均综合指数从大至小排序结果为 }三洲田油茶 梧桐山滑鼠刺 莲花山台湾
相思 小南山银柴 下围岭黄牛木 笔架山杉木 笔架山波罗蜜 笔架山台湾相思 笔架山桉树 ∀
参 考 文 献
胡志斌 qussv q沈阳市城市森林结构与效益分析 q应用生态学报 otw ktul }uts{ p uttu
蒋有绪 qussu q海南岛热学林生物多样性及其形成机制 q北京 }科学出版社 oux p y{
寇文正 qt|{u q林木直径分布的研究 q南京林业大学学报 okul }xt p xy
彭少麟 qt||y q南亚热带森林群落动态学 q北京 }科学出版社 ovt p wu
宋治清 qussw q城市景观及其格局的生态效应研究进展 q地理科学进展 ouvkul }tyu p tyx
王伯荪 qt|z{ q植物群落学 q北京 }高等教育出版社 oyx p {v
余世孝 o臧润国 o蒋有绪 qusst o海南岛霸王岭垂直带热带植被物种多样性的空间分析 q生态学报 outk|l }twv{ p twwv
张金屯 qt||w q植被数量生态学方法 q北京 }中国科学技术出版社 otx p vx
曾 辉 qusss q深圳市龙华地区快速城市化过程中的景观结构研究 ) ) ) 林地的结构和异质性特征分析 q生态学报 ouskvl }vz{ p v{v
周志翔 qussw q城市绿地空间格局及其环境效应 q生态学报 ouwkul }t{y p t|u
朱文泉 qussv q城市森林结构的量化研究 ) ) ) 以沈阳树木园森林群落为例 q应用生态学报 otwktul }us|s p us|w
≤«¤³¬± ƒ ≥ ¶ o¤√¤¯ ·¨¤ ∞ ≥ o∞√¬±¨ µ∂ × o ετ αλqusss q≤²±¶¨ ∏´¨ ±¦¨¶²©¦«¤±ª¬±ª¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼q‘¤·∏µ¨ owsx }uvw p uwu
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k责任编辑 郑槐明l
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