全 文 ：第 ww卷 第 v期
u s s {年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s {
武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性
及其与生态因子的相关性
谢一青t 李志真t 黄儒珠u 肖祥希t 黄 勇t
kt1 福建省林业科学研究院 福州 vxsstu ~ u1 福建师范大学生命科学学院 福州 vxssszl
摘 要 } 运用 • „°⁄技术 o对现存于武夷山国家级自然保护区内 w个不同海拔光皮桦天然种群共 |t个基因株的
遗传多样性进行分析 ∀t{个 ts碱基随机引物共扩增出 t||条清晰的条带 o种群平均多态位点百分比k°°l为
ys1sx h o‘¨¬. ¶基因多样性指数k ηl为 s1uuw u o≥«¤±±²±信息指数kΙl为 s1vt{ t ~不同种群遗传变异水平随海拔差异
呈规律性变化 o表现为沿海拔升高而呈由高到低的分布 ~在物种水平上光皮桦具有较高的遗传多样性k°°€
{z1ww h oη € s1vww u oΙ € s1w{| |l o种群间的遗传分化系数 Γ¶·€ s1vw{ y ∀利用 „ ’∂ „软件对遗传变异的等级剖分
结果表明 o种群间有显著的遗传分化 o约 tΠv的遗传变异存在种群间 o种群内占 uΠv ∀ °¨ ¤µ¶²±相关分析表明 o光皮桦
种群内遗传多样性与海拔 !气候因子k年均温和年降水l !土壤养分k全氮 !碳氮比 !有机质含量l之间存在极显著或
显著的相关关系 ∀ ¤±·¨¯ 检验结果显示 o光皮桦种群间遗传距离与海拔差距 !土壤养分因子的分异相关显著 ∀以上
结果表明不同海拔区域的生态因子 !低基因流等对光皮桦种群间的遗传分化影响较大 ∀
关键词 } 光皮桦 ~海拔 ~遗传多样性 ~ • „°⁄~生态因子
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zt{1xt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p ssxs p sy
收稿日期 }ussy p tu p ux ∀
基金项目 }福建省林木种苗科技攻关项目/光皮桦西南桦遗传改良和培育技术研究0kussystl和国家林业局南方山地用材林培育重点实验
室共同资助 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Βετυλαλυµινιφερα Ποπυλατιονσ ατ ∆ιφφερεντ Αλτιτυδεσιν Ωυψι Μουνταινσ
ανδ Ιτσ Ασσοχιατιον ωιτη Εχολογιχαλ Φαχτορσ
÷¬¨ ≠¬´¬±ªt ¬«¬½«¨ ±t ‹∏¤±ª •∏½«∏u ÷¬¤² ÷¬¤±ª¬¬t ‹∏¤±ª ≠²±ªt
kt1 Φορεστρψ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φυϕιαν Προϖινχε Φυζηου vxsstu ~ u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Φυϕιαν Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxssszl
Αβστραχτ} ׫¨ µ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§ ³²¯¼°²µ³«¬¦ ⁄‘„ k • „°⁄l ·¨¦«±¬´∏¨ º¤¶∏¶¨§·² √¨¤¯∏¤·¨ ·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§
³²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©|t ª¨ ±¨·¶©µ²° ©²∏µ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Βετυλα λυµινιφερα ¤·§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨¶¬± • ∏¼¬²∏±·¤¬±¶o
ƒ∏­¬¤± °µ²√¬±¦¨ o ¤¨¶·²© ≤«¬±¤q ∞¬ª«·¨¨ ± µ¤±§²° ³µ¬°¨ µ¶k²∏·²© tv| °¨³¯²¼¨ § ³µ¬°¨ µ¶l ³µ²§∏¦¨§¤·²·¤¯ ²© t|| ¶¦²µ¤¥¯¨
¤°³¯¬©¬¨§©µ¤ª°¨ ±·¶o²©º«¬¦«tzw k{z1ww h l º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦¤¦µ²¶¶¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯¶q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼²© Βqλυµινιφερα¤·
·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¯¨ √¨ ¯¤±§¶³¨¦¬¨¶¯ √¨¨ ¯ º¤¶°°€ ys1sx h o η € s1uuw u o Ι € s1vt{ t ¤±§°°€ {z1ww h o η € s1vww u o Ι €
s1w{| | oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨ ¯¨ √¨ ¯ ²© ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²± √¤µ¬¨§µ¨ª∏¯¤µ¯¼ º¬·« §¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨¶o·«¤·¬¶o·«¨ ¯¨ √¨ ¯ ²© ª¨ ±¨·¬¦
√¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± º¤¶·«¨ «¬ª«¨¶·¤··«¨ ¤¯·¬·∏§¨ ²©x{s ° k°²³tl o¤±§¬·¥¨¦¤°¨ §µ²³³¬±ª©²µ·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶¤··«¨
¤¯·¬·∏§¨ ²©zxs ° k°²³ul o|{s ° k°²³vl ¤±§t uxs ° k°²³wl q׫¨ «¬ª«√¤¯∏¨ ²©§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± k Γ¶·€ s1vw{ yl ¤±§¤±¤¯¼¶¬¶
²©°²¯ ¦¨∏¯¤µ√¤µ¬¤±¦¨ k„’∂ „l¬±§¬¦¤·¨§·«¨µ¨ º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·ª¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶o¤±§¤¥²∏·²±¨ 2·«¬µ§²©
·«¨ √¤µ¬¤·¬²±¶ ²¦¦∏µµ¨§ ¤°²±ª ³²³∏¯¤·¬²±¶q °¨ ¤µ¶²± ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶©∏µ·«¨µµ¨√¨ ¤¯ §¨ ·«¤··«¨ ª¨ ±¨·¬¦ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¬·«¬±
³²³∏¯¤·¬²±¶ º¤¶ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§ º¬·« ·«¨ ¤¯·¬·∏§¨ ¤±§ ¦¯¬°¤·¬¦©¤¦·²µ¶ k¤±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§ ¤±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±l o¤±§¶²¬¯ ±∏·µ¬¨±·©¤¦·²µ¶k·²·¤¯ ±¬·µ²ª¨±o ≤Π‘µ¤·¬² ¤±§²µª¤±¬¦ °¤·¨µl q ¤±·¨¯ ·¨¶·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¤¶
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§·«¨ §¬¶·¤±¦¨ ²©¨¯ √¨¤·¬²±o¤±§·«¨ §¬√¨ µª¨ ±¦¨ ²©¶²¬¯
±∏·µ¬¨±·©¤¦·²µ¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶²©·«¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ ª¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶²© Βqλυµινιφερα¤·
§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨¶°¤¼ ¥¨ ¦¤∏¶¨§¥¼·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶²©§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨¶¤±§ª¨ ±¨ ©¯²º q
Κεψ ωορδσ} Βετυλαλυµινιφερα~¤¯·¬·∏§¨ ~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼~• „°⁄~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
光皮桦k Βετυλαλυµινιφεραl隶属于桦木科k…¨ ·∏¯¤¦¨¤¨ l桦木属k Βετυλαl o为亚热带中部桦木属的代表种 o是
中国特有分布的珍贵阔叶树种k郑万钧 ot|{x ~吴子诚等 ot||yl ∀由于光皮桦具有生长快 !材质优异 !适应性
强 !落叶量大 !林内菌根丰富 !林下植被多样等特点 o不仅是航空 !建筑 !高级家具的优质用材和优良的纸浆原
料 o而且对土壤改良和生态环境的改善作用也十分明显 o近几年在我国南方地区广为栽种 o特别是在裸地荒
坡的绿化和恢复生态中应用较广 ∀对光皮桦的生长特性k董建文等 ousssl !育苗造林k谢芳等 ousssl !群落特
征k李建民 ousssl和综合利用k周志春等 oussvl等方面已有较多研究 o但未见其分子生态学方面的报道 ∀本
研究选择武夷山国家级自然保护区不同海拔生态环境下的光皮桦野生种群为研究对象 o采用 • „°⁄技术对
其遗传多样性进行研究 o探讨其遗传多样性随环境因子的变化规律 o以进一步揭示与光皮桦种群遗传多样性
相关联的生态因子和对光皮桦种群遗传分化起决定作用的因素 o为光皮桦种质资源的保护 !遗传改良和永续
利用提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
表 1 不同海拔光皮桦野生种群所在生境的自然概况
Ταβ .1 Τηε ενϖιρονµενταλ δατα φορ τηε φουρ ωιλδ ποπυλατιονσ
οφ Β .λυµινιφερα
生态因子
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
种群 °²³∏¯¤·¬²±
°²³t °²³u °²³v °²³w
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° x{s zxs |{s t uxs
年均温 „±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨Πε tz ∗ t| tv ∗ t{ tv ∗ ty tt ∗ tv
年降水 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°° t zss u sss u tss u uss
³‹ w1w w1v w1v w1x
全氮 ײ·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ±Πkª#®ªptl u1w v1z w1s x1y
碳氮比 ≤Π‘µ¤·¬² z1tu {1u| |1z{ tu1|{
有机质 ’µª¤±¬¦°¤·¨µΠkª#®ªptl wz1t zz1{ |{1y ttu1z
土壤 ≥²¬¯ 红壤• §¨¶²¬¯
黄红壤
≠¨¯ ²¯º µ¨§¶²¬¯
黄红壤
≠¨¯ ²¯º µ¨§¶²¬¯
黄壤
• §¨¶²¬¯
取样株数 ‘∏°¥¨µ²©³¯¤±·¶ u| uu us us
试验材料采自福建省武夷山国家
级自然保护区黄岗山kttzβwzχt{δ ∞o
uzβxtχwuδ ‘l o按不同海拔设置含光皮
桦组分的 w个典型样地 o各样地的生
态因子如表 t所示 ∀其中 o土壤全氮 !
碳氮比用全碳氮分析仪 ‘≤2{s测定 o
土壤有机质含量采用容量分析法测定
并经计算获得 o海拔由 Š°≥ 直接测
得 o气象数据k年降水和年均温l由保
护区先锋岭气象观测站资料计算而
得 ∀为避免同一家系而产生的试验偏
差 o每个样地随机选择相邻间距 vs °
以上的光皮桦成熟植株采样 ∀在植株
上采集当年生枝条上的嫩叶 o用改进的饱和 ‘¤≤¯ 2≤ׄ…溶液k李志真等 oussyl保存并带回实验室 o供 ⁄‘„
提取 ∀
112 ΡΑΠ∆分析
基因组 ⁄‘„提取参考  ±¨ª等kussul的 ≤ׄ…法并针对光皮桦材料特点进行改良 ∀从改进的饱和 ‘¤≤¯ 2
≤ׄ…溶液保存的光皮桦叶片中提取单株植物基因组总 ⁄‘„k谢一青等 oussyl ∀所提 ⁄‘„样品的纯度和含
量用紫外吸收和凝胶电泳检测 ∀°≤• 反应在 °≤• 扩增仪 uzus型k„…Œ公司l上进行 ∀扩增反应总体积为 us
ˏo内含 ⁄‘„模板 vs ±ª!ts ≅ °≤• 缓冲液 u ˏ!ª≤¯ uu1x °°²¯#pt !引物 s1w Λ°²¯#pt !§‘×° s1u °°²¯#pt !
פ´ ⁄‘„聚合酶 t ˜ ∀反应程序为 }|x ε 预变性 vss ¶~|w ε 变性 ys ¶ows ε 复性 |s ¶ozu ε 延伸 tus ¶ows个
循环 ~zu ε 延伸 vss ¶∀随机引物为 ≥¤±ª²±公司生产的 ts碱基寡聚核苷酸 ∀扩增产物以 Š¨ ±¨ • ∏¯ µ¨tss
¤§§¨µk…Œ公司l作 ¤µ®¨µo经 t1x h琼脂糖凝胶电泳 !染色后 o在 ˜∂°凝胶成像系统下观察拍照 ∀将能够扩
增出分离 !清晰且重复性好的引物用于正式试验 ∀每个引物扩增 u次 o以保证结果的可重复性 ∀
113 数据处理
tl 种群遗传多样性指数和分化指数计算 • „°⁄扩增产物按条带的有无分别赋值 o有带的记为 t o无带
的记为 s o建立 sΠt二元数据 ~根据所得数据矩阵 o利用 °’°Š∞‘∞vu软件k≠ «¨ ετ αλqot|||l中 §²°¬±¤±·k显性l
p §¬³¯²¬§k二倍体l计算多态位点百分比k°°l !观测等位基因数k Ν¤l !期望等位基因数k Ν¨ l !种群的 ≥«¤±±²±
多样性信息指数kΙl和 ‘¨¬. ¶基因多样性kηl等遗传多样性指数 ~根据 °’°Š∞‘∞ vu计算所得的种群平均多
样性指数和所有样品总多样性指数 o得到 ‘¨¬. ¶遗传分化系数≈ Γ¶·€ k η× p η≥lΠη× 和 ≥«¤±±²±遗传分化系数
≈kΙ× p Ι≥lΠΙ×  o式中 oη≥ 和 Ι≥ 分别为种群平均 ‘¨¬. ¶和 ≥«¤±±²±多样性指数 oη× 和 Ι× 分别为总 ‘¨¬. ¶和
≥«¤±±²±多样性指数 ~同时采用 „’∂ „2°• ∞°t1stk¬¯¯ µ¨ot||zl和 • Œ‘„’∂ „软件k∞¬¦²©©¬¨µot||xl进行分子
变异分析k„’∂ „l o统计种群内和种群间的遗传分布 o并做差异显著性检验 ∀
ul 相关性分析 用 ≥°≥≥ tt1s中的 °¨ ¤µ¶²±相关分析 o计算 • „°⁄分析所得光皮桦种群内遗传多样性指
tx 第 v期 谢一青等 }武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性及其与生态因子的相关性
数与生态因子间的相关关系 ~再利用 ¤±·¨¯ 检验对遗传距离矩阵与海拔距离矩阵k两点之间的垂直距离l !
生态因子的分异≈将不同样地各种生态因子数据标准化后 o计算所得的两两之间的欧式距离kŽ±¤³³ ετ αλqo
t||{l 之间的相关关系进行检验 ∀
u 结果与分析
211 光皮桦种群遗传多样性
表 2 用于 Ρ ΑΠ∆ 分析的引物序列
Ταβ .2 Πριµερσ ανδ τηειρ σεθυενχεσ υσεδ
φορ Ρ ΑΠ∆ αναλψσισ
引物
°µ¬° µ¨¶
序列
≥¨´ ∏¨±¦¨kxχ p vχl
引物
°µ¬° µ¨¶
序列
≥¨ ∏´¨ ±¦¨kxχ p vχl
≥uu ׊≤≤Š„Š≤׊ ≥txu ×ׄ×≤Š≤≤≤≤
≥uw „„×≤ŠŠŠ≤׊ ≥txw ׊≤ŠŠ≤׊„Š
≥ws Š×׊≤Š„×≤≤ ≥twst ≤≤Š×≤ŠŠ×„Š
≥wx ׊„Š≤ŠŠ„≤„ ≥twsu ŠŠ„„„≤≤≤≤×
≥tsx „Š×≤Š×≤≤≤≤ ≥twsx ≤≤≤Š„„Š≤Š„
≥tsz ≤׊≤„×≤Š×Š ≥twsy Š×ŠŠ≤×׊Š„
≥tuu Š„ŠŠ„×≤≤≤× ≥twtt Š×Š≤Š≤„„׊
≥twz „Š„׊≤„Š≤≤ ≥twus ≤××≤×≤ŠŠ„≤
≥txt Š„Š×≤×≤„ŠŠ ≥twvs „Š≤„Š≤Š„ŠŠ
对 ≥¤±ª²±公司的 tv|个 ts碱基寡核苷酸引物进行筛
选 o共选择 t{个扩增条带清晰 !重复性好 !多态性高的引物
k表 ul用于 w个不同海拔种群 |t个光皮桦 ⁄‘„样品的扩
增 ∀t{条引物共检测到 t||个位点 o不同引物的扩增位点
从 {到 tw不等 o位点分子量范围在 uss ∗ v sss ¥³之间 ∀在
物种水平 ot||个位点中多态位点百分比k°°l占 {z1ww h o
总的 ≥«¤±±²±多样性指数 Ι× € s1w{| | o总的 ‘¨¬. ¶基因多样
性指数 η× € s1vww u k表 vl o与同属的西南桦 k Βετυλα
αλνοιδεσlk ±¨ª ετ αλqoussvl等一些植物的遗传多样性水平
相当 o也高于一般针阔叶树种的估计值k葛颂 ot|{{l o说明
武夷山光皮桦具有较高的遗传多样性 o这可能与其生物学
特性及生活习性有关 ∀光皮桦为雌雄同株的长寿命多年生
树种 o在相当长的时间内可以保持遗传多样性 o且该群落位
于保护区内得到了较好的保护 o因此其本身可能就具有较高的遗传多样性基础 ∀
在种群水平上 o不同海拔光皮桦种群的平均遗传多样性统计如下 }°°为 ys1sx h oΙ € s1vt{ t oη €
s1uuw u oΝ¤ € t1yvv | oΝ¨ € t1v{| vk表 vl ∀但由于不同海拔生境的差异 o在 °°!Ι !η等种群遗传多样性参数
上有着显著的不同 o综合各种群的多样性参数值 o可以看出 o不同种群的各多样性指数呈现出相同的变化规
律 o即低海拔的 °²³t种群k°°€ yx1vv h oΙ € s1vw{ w oη € s1uwt ul  °²³u种群  °²³v种群 高海拔的 °²³w
种群k°°€ xv1zz h oΙ € s1u{s y oη € s1usy zl o表现为低海拔的种群遗传多样性程度大于高海拔种群的遗传
多样性程度 ∀
表 3 不同海拔光皮桦种群遗传多样性指数 ≠
Ταβ .3 Γενετιχ διϖερσιτψ παραµετερσ οφ φουρ νατυραλ ποπυλατιονσ οφ Β .λυµινιφερα ατ διφφερεντ αλτιτυδεσ
种群
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
≥¤°³¯¨¶¬½¨
多态位点数
°²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
多态位点百分比
°°Πh
观测等位
基因数 Ν¤
期望等位
基因数 Νε
≥«¤±±²±信息
指数 Ι
‘¨¬. ¶基因
多样性 η
°²³t u| tvs yx1vv t1yzu t t1wus y s1vw{ w s1uwt u
°²³u uu tuy yv1vu t1yxx z t1wst v s1vvw t s1uvs t
°²³v us ttx xz1z| t1yux u t1vzx { s1vs| u s1ut{ |
°²³w us tsz xv1zz t1x{u y t1vx| w s1u{s y s1usy z
平均值  ¤¨± tt|1x ys1sx t1yvv | t1v{| v s1vt{ t s1uuw u
合计 ײ·¤¯ |t tzw {z1ww t1{yu u t1xuy | s1w{| | s1vww u
≠ °°}°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ³²³∏¯¤·¬²± ¯¨ √¨ ¯~ Ν¤ }’¥¶¨µ√¨ §±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶~ Νε }‘∏°¥¨µ²© ©¨©¨¦·¬√¨¤¯¯¨ ¯¨ ¶~ Ι }≥«¤±±²±. ¶¬±§¨¬²©§¬√¨ µ¶¬·¼~ η }‘¨¬. ¶ª¨ ±¨
§¬√ µ¨¶¬·¼q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 种群间遗传结构
从表 w的 „’∂ „分析结果可看出 o光皮桦种群有 vu1zw h的遗传变异发生在种群间 o显著性检测表明
这种分化较显著 oyz1uy h的遗传变异发生在种群内 o这与表 w中基于 °’°Š∞‘∞ vu估算所得的 ‘¨¬. ¶遗传分
化系数 Γ¶·为 vw1{y h和 ≥«¤±±²±多样性指数为 vx1sz h相一致 ∀综合以上 v种方法的估算结果可看出 o约 tΠv
的总变异存在于光皮桦种群之间 o而多数变异存在于种群内 o这与我国濒危树种马褂木k Λιριοδενδρον
χηινενσεlk李建民等 oussul !银杉k Χατηαψα αργψροπηψλλαlk汪小全等 ot||zl等相似 o而与广布性的树种相异 ∀由
表 w还可知 o由 Γ¶·估算的基因流k Ν°l为 s1|vw v o说明种群间的基因流较小 ∀根据 • µ¬ª«·kt|xtl的观点 o若每
代迁入个体数 Ν°  t o则遗传漂变可以导致种群间明显的遗传分化 ∀因此 o低水平的基因流和遗传漂变可能
是导致光皮桦不同海拔种群间产生较大遗传分化的原因 ∀
ux 林 业 科 学 ww卷
表 4 不同海拔光皮桦种群间遗传分化 ≠
Ταβ .4 Γενετιχ διφφερεντιατιον φορ ποπυλατιονσ οφ Β . λυµινιφερα ατ διφφερεντ αλτιτυδεσ
指标
∂¤µ¬¤¥¯¨
°’°Š∞‘∞ „ ’∂ „
种群内
基因多样性
η≥
总的
基因多样性
η×
基因流
Ν°
基因
分化系数
Γ¶·
种群内
遗传多样性
Ι≥
总的
遗传多样性
Ι×
种群间
遗传变异
kΙ× p Ι≥lΠΙ×
种群间
„°²±ª
³²³∏¯¤·¬²±¶
种群内
•¬·«¬±
³²³∏¯¤·¬²±¶
物种水平
≥³¨¦¬¨¶¯¨ √¨ ¯ s1uuw u s1vww u s1|vw v s1vw{ y s1vt{ t s1w{| | s1vxs z
s1vuz w
k Π s1sstl
s1yzu y
k Π s1sstl
标准差 ≥⁄ s1tw{ v s1txz t s1uyx t s1ust x
≠ η≥ }Š¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±~ η× }ײ·¤¯ ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼~ Ν° }∞¶·¬°¤·¨ ²©ª¨ ±¨ ©¯²º ~ Γ¶·}≤²¨©©¬¦¬¨±·²©ª¨ ±¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±~ Ι≥ }Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±~ Ι× }ײ·¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼q
表 5 不同光皮桦群体间的遗传相似度(对角线上方)
与遗传距离(对角线下方)
Ταβ .5 Γενετιχ ιδεντιτψ (αβοϖε διαγοναλ) ανδ γενετιχ διστανχε
(βελοω διαγοναλ) αµ ονγ ποπυλατιονσ οφ Β . λυµινιφερα
种群 °²³∏¯¤·¬²± °²³t °²³u °²³v °²³w
°²³t s1{{| z s1zyx y s1ztu s
°²³u s1s{v y s1zwt x s1z{u x
°²³v s1tvu | s1ts| t s1{v| z
°²³w s1tzw { s1txs v s1tt| x
基于 ‘¨¬. ¶遗传相似度k种群间 • „°⁄片段共
享性l和遗传距离可进一步分析种群间的遗传分
化程度 ∀武夷山不同光皮桦种群中k表 xl o以海
拔 x{s °的 °²³t种群和海拔 t uxs °的 °²³w种群
间的遗传相似度最低ks1ztu sl o相应地其遗传距
离最远ks1tzw {l ~而海拔 x{s °的种群 °²³t和海
拔 zxs ° 的 °²³u 种群间遗传相似度最高
ks1{{| zl o遗传距离最小ks1s{v yl o说明不同海
拔种群间存在一定的遗传分化 o且海拔隔离越大
的种群 o其种群间的遗传多样性差异越明显 ∀
213 种群遗传结构与生态因子的相关性
运用 ≥°≥≥ tt1s中的 °¨ ¤µ¶²±相关将表 v中 • „°⁄分析所得的光皮桦种群内遗传多样性指数与种群所在
生境的生态因子作相关性分析k表 yl o结果表明 }x 个多样性指数与海拔 !土壤碳氮比之间存在显著
k Π s1sxl或极显著k Π s1stl的负相关关系 ~部分遗传多样性指数与气候因子k年均温和年降水l !土壤全
氮及有机质含量存在显著的相关性 o其中各个多样性指数与年均温呈正相关 o而与其他生态因子则均呈负相
关关系 ~x个多样性指数与土壤 ³‹值呈负相关关系 o但并不显著 ∀由此说明海拔或土壤养分等单一或者几
个生态因子的组合对光皮桦种群遗传多样性起一定的决定作用 o也即生态因子对光皮桦 • „°⁄多态性具有
选择压力 o• „°⁄多态性的变化与生态因子变量有关 ∀这同利用 • „°⁄方法对大针茅k Στιπα γρανδισl种群k赵
念席等 ousswl !野生二粒小麦k Τριτιχυµ διχοχχοιδεσl种群kƒ¤«¬°¤ ετ αλqot|||l等其他植物的研究结果相似 ∀
表 6 光皮桦种群内遗传多样性指数与生态因子的 Πεαρσον相关分析 ≠
Ταβ .6 Πεαρσον χορρελατιον αναλψσεσφορ τηε ρελατιονσηιπσ βετωεεν γενετιχ διϖερσιτψ παραµετερσ ωιτηιν ποπυλατιονσ
οφ Β .λυµινιφερα ανδ εχολογιχαλφαχτορσ
生态因子
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
遗传多样性指数 Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶
多态位点百分比
°°
观测等位
基因数 Ν¤
期望等位
基因数 Ν¨
≥«¤±±²±信息
指数 Ι
‘¨¬. ¶基因
多样性 η
海拔 „¯·¬·∏§¨ p s1||v33 p s1||y33 p s1|{| 3 p s1|||33 p s1||z33
³‹ p s1w{u p s1xzs p s1vyx p s1xuu p s1wux
年均温 „±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ s1|ut s1|v| s1|xu 3 s1|wx s1|zs 3
年降水 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± p s1{|| p s1{{y p s1|xv 3 p s1|sy p s1|xt 3
全氮 ײ·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ± p s1|v{ p s1|yx 3 p s1|xs 3 p s1|yw 3 p s1|zx 3
碳氮比 ≤Π‘µ¤·¬² p s1|zw 3 p s1||y 3 p s1|xx 3 p s1||s 3 p s1|zy 3
有机质 ’µª¤±¬¦°¤·¨µ p s1|xu 3 p s1|vx p s1|{z 3 p s1|xu 3 p s1|{u 3
≠ 3 o 3 3 }分别表示在 s1sx和 s1st水平显著 ∀≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¤±§s1st ¯¨ √¨¯¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
将不同海拔光皮桦种群各样地的生态因子标准化后 o利用 ¤±·¨¯ 检验分别计算它们与种群遗传距离的
相关关系 o结果见表 z ∀由表 z可知 o种群间 ‘¨¬. ¶无偏遗传距离与海拔差距之间存在显著相关关系 o说明海
拔高度对光皮桦种群间遗传分化也有一定的影响 o刘登义等kussvl !李丹等kusstl也得出了相似的结论 ∀从
表 z还可看出 o不同海拔光皮桦种群间的 ‘¨¬. ¶无偏差遗传距离与土壤养分因子k全氮 !碳氮比 !有机质含
量l之间也存在显著的相关性 o表明全氮 !碳氮比及有机质含量等生态因子对种群间的分化均有显著影响 ∀
vx 第 v期 谢一青等 }武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性及其与生态因子的相关性
以上结果说明光皮桦种群间遗传分化显著实际上是多因子综合作用的结果 ∀
表 7 光皮桦种群间遗传距离与海拔生态因子分异的 Μαντελ检验结果 ≠
Ταβ .7 Μαντελτεστ βετωεεν µατριξ οφ Νει. σ υνβιασεδ γενετιχ διστανχεσ
ανδ µατριξεσ οφ διϖεργενχε οφ εχολογιχαλφαχτορσ οφ διφφερεντ αλτιτυδε
διστανχε ατ Β .λυµινιφερα ποπυλατιονσ
海拔生态因子分异
⁄¬√¨ µª¨ ±¦¨ ²© ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
²©§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨
种群间遗传距离
Š¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¤°²±ª§¬©©¨µ¨±·
Β qλυµινιφερα ³²³∏¯¤·¬²±¶
指标 ∂¤µ¬¤¥¯¨ 相关系数≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·kρl
显著性水平
¨√¨¯ ²©¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ k Πl
海拔 „¯·¬·∏§¨ s1ytu s1sww 3
³‹ s1y{t s1tzy
年均温 „±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ s1uws s1vww
年降水 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± s1{vy s1ts{
全氮 ײ·¤¯ ±¬·µ²ª¨ ± s1zuz s1swu 3
碳氮比 ≤Π‘µ¤·¬² s1{zv s1sw| 3
有机质 ’µª¤±¬¦°¤·¨µ s1zux s1svz 3
≠ 3 }表示在 s1sx水平显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¶¯q
v 结论与讨论
从分子标记检测结果看 o武夷山光皮
桦天然群落具有较高的遗传多样性
k°°€ {z1ww h oΙ € s1w{| | oη € s1vww ul o
但野外调查发现其天然林内幼苗难更新成
活 o林下几无实生苗 o年龄结构多为衰退
型 o据此推测现存较高的遗传多样性可能
只是一种暂时现象 o如不及时制定有效的
保育策略 o遗传多样性将无法长久保存 ~
在种群水平 o不同海拔光皮桦种群间遗传
变异水平呈规律性变化 o表现为水热及土
壤条件配合较好的 !处在海拔 x{s °种群
的遗传变异水平较高 k°°€ yw1{u h o
η € s1uzt u oΙ € s1vz{ wl o随着海拔升高到
zxs °和 |{s ° 时 o遗传变异水平降低 o而当海拔继续升高到 t uxs ° 时 o其遗传变异水平更低k°°€
xv1tz h oη € s1uus z oΙ € s1vus yl ∀由此可见 o海拔与光皮桦遗传变异水平高低有密切关系 o随着海拔的升
高 o光皮桦遗传变异水平呈由高到低的分布 ∀在本文的研究尺度上 o这种海拔变化梯度主要由微地形地貌的
变化来决定 ∀如果将研究区域扩大到整个武夷山脉乃至整个分布区 o那么距离和海拔因子对光皮桦群落的
影响可能会相应增大 ∀这有待于在今后的研究中进一步验证 ∀
相关分析进一步表明 o光皮桦遗传多样性指数随海拔而表现出的分布规律与随着海拔而表现出的生态
环境因子的变化是密切相关的 ∀种群内的遗传多样性与海拔 !气候因子k年均温和年降水l以及土壤养分k全
氮 !碳氮比 !有机质含量l因子呈极显著或显著的相关关系 o说明海拔 !土壤养分以及气候因子等可能在维持
光皮桦种群遗传多样性方面起着较为重要的作用 ∀本研究中 o光皮桦种群间遗传分化与海拔距离 !生态因子
分异之间也存在显著的相关关系 o由此可见 o海拔 !生境的变化等因素不仅影响光皮桦的遗传多样性 o而且还
影响其种群间的遗传分化 ∀
遗传结构分析表明 o武夷山光皮桦种群间的遗传分化程度较高 o约 uΠv的遗传变异存在于种群内 o种群
间仅占 tΠv左右 ∀植物种群间遗传分化主要受基因突变 !地理距离 !基因流 !遗传漂变 !自然选择及其生物学
特性等因素的影响k∂²¯¬¶ ετ αλqousst ~≥¦«¤¤¯ ετ αλqot||{l ∀其中 o基因突变的发生几率很低 o常常不被认为
是引起种群间分化的主要因素 ∀试验中的 w个采样点地理距离之间相差不大 o并且采样严格控制在群落内 o
随机采样 o避免了群落边缘和林窗效应 o因此光皮桦种群间遗传分化也不会是地理距离造成的 ∀其次 o光皮
桦属阳性树种 o对光的要求较严 o在天然群落中多居林冠上层 o自然更新能力弱 o加上生境的片段化 o这样就
造成了现存的光皮桦个体多为成年老树的现象 o因此其生物学特性可能是影响了种群间的遗传分化的一个
潜在原因 ∀此外 o∂²¯¬¶等kusstl认为 o如果植物种群间的遗传分化是由于种群间的遗传漂变引起的 o那么种
群间的遗传分化将不会与生态因子之间存在显著的相关关系 ∀而在本研究中 o武夷山光皮桦种群间的遗传
分化与生态因子之间存在显著的相关关系 o说明种群间的遗传分化不是由遗传漂变引起的 o但受不同海拔区
域小生境的自然选择压力的影响 ∀总之 o导致武夷山光皮桦天然群体间遗传分化大的原因除了其生物学特
性外 o还可能与不同海拔小生境的自然选择作用及种群间缺乏有效的基因流有关 ∀至于是否还有其他原因
还值得进一步探讨 ∀
虽然目前没有被国家列为重点保护植物 o但光皮桦是我国特有的具有重要经济价值的物种 o保护好其现
有遗传资源或种质 o对进一步利用其遗传资源 o解决光皮桦生产中的实际问题具有重要的意义 ∀武夷山不同
海拔区域生境的差异对光皮桦群体遗传多样性和遗传分化的影响较大 o因此在今后的野生种质遗传资源保
护和育种实践中 o应注重不同海拔高度光皮桦野生种群的科学保护 o同时还要有针对性地对其不同海拔生境
的野生种质资源进行引种栽培和遗传改良 o培育出适宜于各种生态环境下栽培的新品种 ∀
wx 林 业 科 学 ww卷
参 考 文 献
董建文 o陈东阳 o赵大洲 o等 qusss1 天然光皮桦生长特性研究 q吉林林学院学报 otykul }zy p z{ o{y q
葛 颂 qt|{{1 同功酶与林木群体遗传变异研究 q南京林业大学学报 otuktl }y{ p zz q
李 丹 o彭少麟 qusst1 三个不同海拔梯度马尾松种群的遗传多样性及其与生态因子的相关性 q生态学报 outkvl }wtx p wut q
李建民 qusss1 光皮桦天然林群落特征研究 q林业科学 ovykul }tuu p tuw q
李建民 o周志春 o吴开云 o等 qussu1 • „°⁄标记研究马褂木地理种群的遗传分化 q林业科学 ov{kwl }yt p yy q
李志真 o谢一青 o黄儒珠 o等 qussy1 不同保存方法对光皮桦总 ⁄‘„提取效果的影响 q分子植物育种 owktl }tvt p tvw q
刘登义 o沈 浩 o杨月红 o等 qussv1 黄山花楸种群遗传多样性研究 q应用生态学报 otwktul }utwt p utww q
汪小全 o韩 英 o邓峥嵘 o等 qt||z1 松科系统发育的分子生物学证据 q植物分类学报 ovxkul }|z p tss q
吴子诚 o王乐辉 qt||y1 光皮桦选择群体特征和改良技术 q四川林业科技 otzkwl }tz p u{ q
谢 芳 o李建民 qusss1 光皮桦育苗和造林实用技术 q林业科技开发 otwkyl }ww p wx q
谢一青 o黄儒珠 o李志真 o等 qussy1 光皮桦 • „°⁄分析体系优化设计方案比较 q福建林学院学报 ouyktl }zv p zz q
赵念席 o高玉葆 o王金龙 o等 qussw1 蒙古中东部草原大针茅种群遗传分化研究 q生态学报 ouwktsl }utz{ p ut{x q
郑万钧 qt|{x1 中国树木志 }第二卷 q北京 }中国林业出版社 outtv p utvt q
周志春 o李建民 o陈炳星 o等 qussv1 几种亚热带速生乡土阔叶树种的制浆特性评价 q中国造纸 ouukul }{ p tu q
∞¬¦²©©¬¨µqt||x1 „ ’∂ „ t1xxk„±¤¯¼¶¬¶²© ²¯ ¦¨∏¯¤µ∂¤µ¬¤±¦¨l q Š¨ ±¨ ·¬¦¶¤±§…¬²°¨ ·µ¼ ¤¥²µ¤·²µ¼o˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© Š¨ ±¨ √¤o≥∏¬·½¨ µ¯¤±§q
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∂²¯¬¶≥ o ≠¤®∏¥²√ …o≥«∏¯ª¬±¤Œo ετ αλqusst1 × ¶¨·¶©²µ¤§¤³·¬√¨ • „°⁄ √¤µ¬¤·¬²± ¬± ³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© º¬¯§¥¤µ¯¨ ¼ o Ηορδευµ σποντανευµ Ž²¦«q
…¬²¯²ª¬¦¤¯ ²∏µ±¤¯ ²©¬±±¨ ¤± ≥²¦¬¨·¼ozw }u{| p vsv q
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≠ «¨ ƒ ≤ o ≠¤±ª • ≤ o…²¼¯¨× qt|||1 °’°Š∞‘∞ √ µ¨¶¬²± t1vu o ¬¦µ²¶²©·º¬±§²º ¥¤¶¨ ¶²©·º¤µ¨ ©²µ³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶}¤ ∏´¬¦®∏¶¨µ. ¶ª∏¬§¨ q˜±¬√¨ µ¶¬·¼
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 ±¨ª¬¨ o²∏ ≠∏³¬±ªo…¤¬¬¤¼∏o ετ αλqussu1 °µ¨³¤µ¤·¬²± ²©·²·¤¯ ⁄‘„ ©µ²° / • ¦¨¤¯¦¬·µ¤±·°¯¤±·×¤¬¤0 q „¦·¤ …²·¤±¬¦¤≥¬±¬¦¤oww kyl }y|w p y|z q
 ±¨ª¬¨ o²∏ ≠∏³¬±ªo…¤¬¬¤¼∏o ετ αλqussv1 • „°⁄¤±¤¯¼¶¬¶²©ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Βετυλα αλνοιδεσ©µ²° Š∏¤±ª¬¬o ≤«¬±¤q∞∏³«¼·¬¦¤o
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k责任编辑 徐 红l
xx 第 v期 谢一青等 }武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性及其与生态因子的相关性