全 文 ：第 wu卷 第 tt期
u s s y年 tt 月
林 业 科 学
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外来树种生物入侵研究现状与进展
郑勇奇 张川红
k中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局森林培育重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 外来树种如果形成生物入侵 o对生态系统会产生多方面影响 o其中最严重的是对入侵地生物多样性和生
态系统功能的影响 ∀生物入侵造成的危害具有爆发性和长期性 o且不可逆转 ∀与其他种类的生物相比 o外来树种
的入侵具有很长的时滞 o预测比较困难 ∀我国引种的外来树种数量多 o过去对外来树种的生物入侵研究很少 o开展
外来树种入侵性评价和生态风险评估 o制定统一的技术规程和标准 o确定各种外来树种的入侵性等级 o对我国林业
经济和生态环境建设具有重要价值和意义 ∀我国在外来树种生物入侵方面的研究起步较晚 o建立外来树种信息系
统 o加强信息交流与共享 o制定外来树种入侵评价标准与风险评估体系 o研究建立外来树种监测及生物入侵早期预
警系统是未来的研究重点 ∀正确处理林木引种与生物入侵的相互关系 o对外来树种进行生物入侵风险评估 o制定
生物入侵防范战略 o可以有效地防止生物入侵的发生 ∀同时也要针对树木的生命周期长 !具有重要利用价值的特
点 o避免夸大外来树种的生物入侵风险 o更好地促进外来树种事业的发展 ∀
关键词 } 生物入侵 ~外来树种 ~生态风险
中图分类号 }≥zuu1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p sttw p s|
收稿日期 }ussx p sv p tx ∀
基金项目 }科学技术部社会公益研究专项kussu⁄Œ…tsuxxl ∀
Χυρρεντ Στατυσ ανδ Προγρεσσ οφ Στυδιεσιν ΒιολογιχαλΙνϖασιον οφ Εξοτιχ Τρεεσ
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ ΚεψΛαβ q οφ Φορεστ Τρεε Βρεεδινγ
ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|tl
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Κεψ ωορδσ} ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±√¤¶¬²±~ ¬¨²·¬¦·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¬°³¤¦·¶
我国幅员辽阔 o立地条件复杂多样 o形成多种多样的生态气候区 o为许多外来树种的生长提供了优越条
件和场所 o提高了外来树种引种成功的可能性 ∀半个多世纪以来 o我国从国外引种了大量的外来树种k王豁
然 oussu ~王豁然等 ot||| ~潘志刚等 ot||w ~王明庥等 ousst ~吴中伦等 ot|{vl o如松属树种k Πινυσl !桉属树种
k Ευχαλψπτυσl !杨属树种k Ποπυλυσl o木材生产量大大地提高 o成为目前用材人工林的主要树种 ~木麻黄属树种
k Χασυαρινᶳql广泛用于营建沿海防护林带 o落羽杉属树种k Ταξοδιυµl广泛种植于平原湖区农田林网 o起到
了重要的防风和农田防护的作用 ~城市绿化采用的悬铃木k Πλατανυσ¶³ql !火炬树k Ρηυστψπηιναl等树种 o明显
地美化了城市景观 ~金合欢属kΑχαχιαl树种引种栽培对改良土壤和水土保持起到了巨大作用 ~刺槐k Ροβινια
πσευδοαχαχιαl !紫穗槐kΑµορπηα φρυτιχοσαl等树种成为北方许多地区最重要的水土保持树种之一 ∀近年来 o随
着经济迅速发展 o人们对生活环境的要求日益高涨 o绿化美化环境在全国范围内形成高潮 o而丰富多样的树
种资源则是实现我国/山川秀美0的重要条件 o引进国外优良新品种 o加速我国绿化事业发展显得日益迫切 ∀
这些新的需求 o进一步推动了国外树种的引种 o外来树种的引种栽培在我国更加普遍和广泛tl ∀据 t|{v年的
数据统计 o我国已引进外来树种 {x个科 xzs种k吴中伦等 ot|{vl o并且这个数字还在迅速增加 o笔者最新调
查数据显示 }我国引种树种已达 t zss多种k包括品种l ∀这些外来树种的栽培利用带来了巨大的经济效益 o
同时也产生了很大的生态和社会效益 ∀
tl郑勇奇 o张川红 o王豁然 qussu q林木引种与外来物种入侵 o生物多样性与我国东部沿海社会经济发展 q第 x届全国生物多样性保护与持
续利用研讨会论文摘要集 q杭州 o| p tw
近年来 o外来物种生物入侵已成为一个全球广泛关注的生态和经济问题k°¨ µµ¬±ª¶ ετ αλqousssl ∀我国在
us世纪 |s年代中期开始外来植物的入侵性研究 o发现至少有 x{种外来植物对我国农林业带来了危害k丁建
清等 ot||yl ~至 |s年代末 o调查发现我国外来杂草已有 ts{种 o隶属 uv科 !zy属 o其中被认为是全国性或是
地区性的有 tx种k强胜等 ousssl ~至 ussv年底 o查明我国共有外来入侵物种 u{v种 o其中水生植物 t{种 o陆
生植物 tzs种 oxs h的外来入侵植物是作为牧草或饲料 !观赏植物 !纤维植物 !药用植物 !蔬菜 !草坪植物而引
进的k徐海根等 ousswl ∀受此影响 o人们对外来树种是否会产生生物入侵和导致生态灾害也日益关注k王豁
然 oussul ∀随着我国引种栽培的外来树种迅速增加 o评估和预测这些外来树种的入侵性 o防止外来入侵性树
种大面积扩散 o防范生态风险显得日趋紧迫 ∀过去我国对于外来树种的研究集中在外来树种经济价值利用
和引种理论与方法 o主要强调外来树种对新环境的适应能力 o对其生物入侵潜力和生态风险缺乏足够的重
视 ∀
外来树种的生物入侵风险究竟如何 ‚我国引种的外来树种是否产生了生物入侵 ‚目前国内在外来树种
入侵方面的研究几乎是空白 o对这些问题目前尚难给予明确回答 ∀本文对外来树种及生物入侵的几个重要
概念进行界定 o并介绍国内外外来树种入侵性研究现状与进展 o分析外来树种引种与生物入侵的相互关系 o
并提出防止生物入侵的政策与防控措施建议 ∀
t 外来种入侵的概念
乡土树种k±¤·¬√¨ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o¬±§¬ª¨±²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶l }在一个地区自然发生的树种 o在长期进化历史中经自
然选择而形成 ∀
外来树种k ¬¨²·¬¦·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o¤¯¬¨±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶l }在一定区域内历史上没有自然分布而被人类活动直接或
间接引入的树种 ∀
生物入侵k¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±√¤¶¬²±¶l }当外来种进入一个新的地区并能存活 !繁殖 o形成野化种群 o其种群的进
一步扩散已经或即将造成明显的生态和经济后果 o这一事件称为生物入侵 o造成生物入侵的外来物种称之为
外来入侵种k¤¯¬¨±¬±√¤¶¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶lk • ¬¯¯¬¤°¶²± ετ αλqot|{y ~t||y ~ • ¬¯¯¬¤°¶²±ot||yl ∀
入侵性k¬±√¤¶¬√¨ ±¨ ¶¶l }树种能繁殖扩散进入特定生境的生物学特性k¤µ¦² ετ αλqoussul ∀与木本植物入
侵性有关的特性为种子质量 !最早结实年龄和结实大年间隔时间k• ­¨e°±¨ ® ετ αλqot||yl ∀
入侵树种k¬±√¤¶¬√¨ ·µ¨¨o·µ¨¨¬±√¤§¨µl }根据 ≤µ²±®等kt||xl对入侵种的定义 o入侵树种指通过人为活动有
意或无意被引入到自然分布区外 o在自然或半自然环境中建立种群并自然扩散 o不断扩展种群规模 o并对生
态系统的组成 !结构已经或将要产生重要影响的树种 ∀
xtt 第 tt期 郑勇奇等 }外来树种生物入侵研究现状与进展
外来树种都具有不同程度的入侵性 o只有当它发生生物入侵后 o才成为入侵树种 ∀对于树木 o从林业角
度而言 o常用的入侵树种的定义只强调外来树种种群扩散的参数 o而至于外来种的负面影响常常是先入之
见 o缺少长期的科学观测与研究 ∀
u 国内外研究现状
211 外来树种入侵产生的危害
外来植物入侵给自然和半自然生态系统带来风险 o包括替代当地植物 o改变当地生态系统的主要功能 o
改变群体的演替规律 o导致农业动植物产量大量降低等k„±±¨ 2¨¯ ±¨¨ ετ αλqousssl ∀外来入侵物种导致入侵地
生物多样性减少 !生物均匀化和生态系统及其功能的退化 o致使区域物种组成简单化k李博等 ousstl ∀它还
可能破坏自然景观和宗教文化 o改变人们的生活条件和传统习惯 ∀外来种造成入侵后对农田 !园艺 !草坪 !森
林 !畜牧 !水产等产生直接经济危害 o导致人畜疾病 o威胁人畜健康 ∀生物入侵一旦爆发 o就难于控制 o对生态
系统产生长期 !不可逆转的危害 ∀
和其他外来种的生物入侵一样 o外来树种也可能形成生物入侵 o特别是在热带地区 ∀入侵树种可能会对
生态环境 !经济发展 !社会和文化等多方面产生影响 ∀入侵树种的环境影响分为遗传影响 !生物学影响和生
态系统影响 o如改变种群的遗传结构和组成 !外来树种与乡土树种杂交 !破坏生态系统功能等 ∀经济影响主
要包括对农林牧生产的影响 o如原产南美洲的灌木马缨丹kΛαντανα χαµαραl在印度南部林区已经导致乡土树
种的减少 o进而影响当地农民的日常生活k²«¤±ousstl ∀该树种目前在我国攀枝花地区已开始大规模自然
扩散 ∀ ‹¤¼¶²°等kusswl曾对大量木本植物的入侵性进行分析 o发现入侵树种成为世界各地许多牧场的主要
问题 o但对农业和人工林产生危害的案例却很少 ∀此外引种到相同地点的入侵树种之间可能发生杂交 o产生
新的入侵树种 ∀例如新银合欢属kΛευχαεναl与牧豆属k Προσοπισl的杂种在南非某些局部地区为入侵树种 ∀南
非曾对入侵树种对自然生境的影响进行过量化分析 o发现入侵树种会导致局部生物多样性大量减少 o并妨碍
集水区内的自然径流 o进而影响干旱地区水源供应 ∀
212 外来树种的入侵规律
∞¯·²± kt|x{l把外来物种的入侵分为 w个阶段 }引进k¬°³²µ·l !逃逸k ¶¨¦¤³¨ l !建群k ¶¨·¤¥¯¬¶«l和危害k³¨¶·l ∀
≤µ²±®等kt||xl提出植物入侵分成 y个阶段 }引入k¬±·µ²§∏¦·¬²±l !自然化k±¤·∏µ¤¯¬½¤·¬²±l !促进k©¤¦¬¯¬·¤·¬²±l !扩散
k¶³µ¨¤§l !互作k¬±·¨µ¤¦·¬²± º¬·«¤±¬°¤¯¶¤±§²·«¨µ³¯¤±·¶l !稳定k¶·¤¥¬¯¬½¤·¬²±l ∀由于生长缓慢 !生命周期长 o外来
树种形成入侵的各个阶段都要比其他生物长得多 ∀
• ¬¯¯¬¤°¶²± kt||yl根据对外来植物的统计分析 o提出了/十数定律0k·¨±¶µ∏¯ l¨ }在到达某一地区的外来种
中 o约有 ts h 的物种可以发展为偶见种群k¦¤¶∏¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±l o偶见种群能发展成为建成种群k ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§
³²³∏¯¤·¬²±l的概率约 ts h o建成种群能最终成为入侵种k¬±√¤¶¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶l的概率也只有 ts h ∀因此把入侵过
程分为 v个阶段 o即到达与建群k¤µµ¬√¤¯ ¤±§ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·l o扩散k¶³µ¨¤§l o稳定与发生作用k¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° ¤±§
©¨©¨¦·¶l ∀可见 o一个地区所有外来植物能最终成为有害杂草的概率为 tΠt sss o并非所有外来植物都能成为是
入侵性植物 ∀
外来物种从引入新的环境到种群形成入侵需要一段时间 o这段时间被称为时滞k·¬°¨ 2¯ ¤ªl或潜伏期 ∀时
滞的长短随物种而异 o也随地区而异 o从短短几年到几十年或上百年kŽ²º¤µ¬®ot||xl o如美国黑果稠李
k Πρυνυσσεροτιναl的入侵时滞为 u| ¤o而鱼鳔槐k Χολυτεα αρβορεσχενσl的时滞则长达 uyx ¤k表 tl ∀再如凤仙花
kΙµπατιενσ γλανδυλιφεραl在捷克入侵时滞为 ws ¤k°¼%¶¨®ousstl o而在英国则为 {s ¤∀ Ž²º¤µ¬®kt||xl对引进德国
柏林和布兰登堡的 t{w种外来木本植物进行了调查 o发现他们的入侵时滞从 { ¤到 v{{ ¤不等 o平均为twz ¤∀
其中 y h的树种入侵时滞是 xs ¤oux h是 tss ¤oxt h是 uss ¤otw h是 vss ¤ow h是 vss ¤以上 ∀表 t所列为其
中部分典型的乔 !灌木树种及其入侵时滞 o一般来说 o灌木树种的时滞小于乔木树种 ∀这么长的入侵时滞 o使
得外来树种的入侵更加难以预测 ∀
ytt 林 业 科 学 wu卷
表 1 德国主要外来树种(包括乔木和灌木)的时滞(Κοωαρικ , 1995)
Ταβ .1 Τιµε2λαγσ οφ σοµειντροδυχεδ αλιεν τρεεσ ανδ σηρυβσιν Γερµανψ
编号 ‘²q 树种 ≥³¨¦¬¨¶ 时间 ׬° Π¨¤ 编号 ‘²q 树种 ≥³¨¦¬¨¶ 时间 ׬°¨ Π¤
t 刺槐 Ροβινια πσευδοαχαχια txu ts 冬青叶十大功劳 Μαηονια αχυιφολιυµ v{
u 复叶槭 Αχερ νεγυνδο t{v tt 丁香 Σψρινγα ϖυλγανσ tuw
v 美国黑果稠李 Πρυνυσσεροτινα u| tu 雪球 Σψµπηοριχαρποσ αλνυσ yx
w 欧洲七叶树 Αεσχυλυσ ηιππποχαστανυµ tuw tv 西洋山梅花 Πηιλαδελπηυσ χορναριυσ t{v
x 北方红栎 Θυερχυσρυβρα ttw tw 宁夏枸杞 Λψχιυµ βαρβαρυρν zs
y 臭椿 Αιλαντηυσ αλτισσιµα tuu tx 葡萄 木 Χορνυσστολονιφερα zy
z 加拿大杨 Ποπυλυσ χαναδενσισ tyx ty 新疆忍冬 Λονιχερα ταταριχα |w
{ 圆叶樱桃 Πρυνυσ µαηαλεβ xw tz 鱼鳔槐 Χολυτεα αρβορεσχενσ uyx
| 金链花 Λαβυρνυµ αναγψροιδεσ t|{ t{ 红瑞木 Χορνυσ αλβα {w
213 外来树种的入侵性评价
不仅是藤本 !草本植物可能具有较强的入侵性 o有的树木也有此特点k表 ul o但对其入侵风险的预测更
为困难 ∀许多国家对引种外来树种十分谨慎 o特别重视外来物种生态风险评估 ∀为了降低外来树种以及其
他植物引种栽培带来的潜在风险 o陆续制定了外来植物的入侵性评价标准和风险评估方法tl o对本国引种的
全部外来植物都进行了入侵性分级 o并针对不同栽培区进行区划 o确定风险等级k…¬±ªª¨ ¬¯ ετ αλqot||{ ~
Š²²§¯¤±§ ετ αλqot||{l ∀新西兰主要从生境的抗入侵能力或可入侵性 !外来种对生境的影响k包括改变系统
组成或生境结构 !抑制当地种更新和持续时间l !外来种建群能力k包括繁殖扩散能力l等方面评估外来植物
的入侵性 ∀南非则主要从生境生存条件 !种群特征和生境特点 !繁殖扩散 !种子产量 !种子是否被取食 !生态
适应能力k特别是对火灾的适应能力l等方面评估外来植物的入侵性等级k•¬¦«¤µ§¶²± ετ αλqot||sl ∀澳大利
亚把外来植物的驯化与栽培情况 !在其它区域的入侵历史 !原产地与引进地气候相似程度 !有毒或不利特性 !
植物类型 !植物的繁殖 !扩散机制 !持续特性和控制的难易程度作为入侵性评价的主要内容k°«¨ ²¯∏±ª ετ αλqo
t|||l ∀ • ­¨°e±¨ ®等kt||yl对松属树种通过生物学特征进行入侵性分析 o进而推广应用于其它木本种子植
物 ∀他们在最初的研究中选用了 ts个性状 }平均树高 !最大树高 !最短幼年期 !平均寿命 !平均种子重量 !种
子翅指数 !平均发芽率 !结实大年间隔时间 !果实开裂程度和耐火指数等 o通过简单的判别分析 o发现其中 v
个性状k平均种子重量 !最短幼年期和结实大年间隔时间l与松属植物的入侵性关系密切 ∀
tl≤…⁄qusss q˜‘∞°Π⁄…⁄Π≥…≥×ׄΠyΠz2Œ±√¤¶¬√¨ ¤¯¬¨± ¶³¨¦¬¨¶}¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ µ¨√¬¨º ²© ¬¨¬¶·¬±ª °¨ ¤¶∏µ¨¶¤±§¬±¶·µ∏°¨ ±·¶
ul¤µ·¬± × qusst qפ°¤µ¬¶® ≤²±·µ²¯ ¬± ≥²∏·«¨µ± ≤¤¯¬©²µ±¬¤q«·³}ΠΠ·±¦º¨¨§¶q∏¦§¤√¬¶q¨§∏Π¶∏¦¦¨¶¶Π¦¤ssv q«·°¯
vl•¬¦¨ … qt||{ q Σαπιυµ σεβιφερυµ q«·³}ΠΠ·±¦º¨¨§¶q∏¦§¤√¬¶q¨§∏Π¤¯ µ¨·Π¤¯µ·¶¤³¬q«·°¯
wl¤µ·¬± × qusss q Ευονψµυσ αλατυσq«·³}ΠΠ·±¦º¨¨§¶q∏¦§¤√¬¶q¨§∏Π¤¯ µ¨·Π¤¯µ·¨∏²±q«·°¯
尽管入侵性树种常具有一些相似的特征 }生长快 !成熟早 ~生态幅广 o适应能力强 ~种子产量大 !易于传
播 ~自然更新容易 ~种子寿命长 ~能产生生物毒素抑制其他植物生长k• ­¨°e±¨ ®ot||xl ∀但有些入侵树种可
能只具备其中的部分特征 o有些外来树种虽具备以上特征 o却可能没有入侵性 ∀每种外来树种的入侵都有各
自不同的原因 o具体树种具体分析 o不能一概而论 ∀ Š²²§¯¤±§等kt||{l曾报道热带地区约 t h的外来树种具
有入侵生境的可能性 ∀在全球入侵性物种kŒ≥≥Šl数据库 otuu种入侵性生物物种中有 {种是树木 o约占总数
的 y1y h k«·³}ΠΠººº q¬¶¶ªq²µªΠ§¤·¤¥¤¶¨Π¶³¨¦¬¨¶Π¬¶·q¤¶³Πl ∀柽柳k Ταµαριξ qlul原产亚洲与欧洲东南部 o现广泛
分布于美国和墨西哥 o在美国被列为入侵性最强的 tss种植物之一 ∀乌桕k Σαπιυµ σεβιφερυµlvl秋叶变红 o果
实白色 o是良好的观赏树种 o自 t{世纪引入美国后 o沿美国海岸线迅速扩大生长范围 o被列入美国最不需要
的 tu种植物之一 ∀卫矛k Ευονψµυσ αλατυσlwl约于 t{ys年从亚洲作为观赏植物引入美国 o由于适应性强 o比当
地植物生长好 o蔓延迅速 o对林地 !农田和海岸矮树林造成极大威胁 ∀无瓣海桑k Σοννερατια απεταλαl在香港米
埔自然保护区发现 o它能适应当地环境且生长迅速 o与当地红树林树种形成竞争 o影响其生长甚至导致灭绝
k吴世捷等 oussul ∀表 u列出了被列入世界 tss种恶性入侵种的树种 ∀
‹¤¼¶²°等kusswl通过文献研究分析了全球 t tut个外来树种k包括灌木l的入侵特性 o发现入侵树种k包
括具有入侵可能或潜力l有 wwv种 o占总数的 v| h o还有 zw种已经自然化 ∀在林业生产应用的有 u{u种为入
侵种 o另有 ws种为自然化树种但没有入侵性 ∀他们还发现大多数外来树种都是多用途树种 ∀在这些入侵树
ztt 第 tt期 郑勇奇等 }外来树种生物入侵研究现状与进展
种中 o有 usv种用于农 !林业 ou|u种用于景观绿化 o由此可见 o外来入侵树种中观赏树种占多数 ∀从分类学角
度看 o入侵树种既有被子植物也有裸子植物 o有 x{个科有至少 t种入侵树种 ovw个科有 t个以上树种为入侵
种 o占引种栽培科数的一半 ∀ tv 个科没有发现入侵树种 ∀按照入侵树种数量排列 o从大到小为豆科
k¨ª∏°¬±²¶¤¨ l !松科k°¬±¤¦¨¤¨ l !桃金娘科k¼µ·¤¦¨¤¨ l !蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l !杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l ∀从地域分布来
看 o全部 z个地理区域k欧洲 !非洲 !澳大利亚 !北美洲 !南美洲 !太平洋 !亚洲l都有入侵树种发现 ∀其中非洲
的入侵树种数量最多k{z种l o最少的是欧洲ktu种l和亚洲ktw种l ∀不过 o多数入侵树种只是在某一个地理
区域为入侵种 o即使是入侵性最强的树种 o入侵地数量也比引种栽培地的数量小得多 ∀ Ž∏©©¨µ等kusswl对西
印度洋几个岛国的木本入侵植物进行了调查分析 o发现乔木在入侵树种中所占的比例较高kwt h l o而灌木所
占比例只有 vs h ∀入侵种主要为豆科k占 ut h l和桃金娘科k占 | h l o而蔷薇科只有 t种入侵种 o松科则没有
发现入侵树种 ∀这似乎与热带地区的情况有较大差异 o…¬±ªª¨ ¬¯等kt||{l对热带地区木本入侵植物的研究结
果是乔木占 ut h o灌木占 ys h ∀豆科占 tx h o桃金娘科占 v h o蔷薇科占 tx h o松科占 w h ∀ Ž∏©©¨µ等kusswl
发现外来树种入侵与引入地生境的可入侵性紧密相关 o多数外来树种是在受到破坏或退化的生境形成入侵 ∀
表 2 列入世界 100 种恶性入侵植物的树种1)
Ταβ .2 Τρεε σπεχιεσλιστεδ ιν τηε 100 ωορλδ ωορστ ωεεδσ
编号
‘²q
树种
≥³¨¦¬¨¶
原产地
‘¤·¬√¨ ¤µ¨¤¶
入侵国家或地区
Œ±√¤§¬±ª¦²∏±·µ¬¨¶¤±§¤µ¨¤¶
t 柽柳 Ταµαριξ ραµοσισσιµα 亚洲与欧洲东南部 „¶¬¤ ¤±§ ¶²∏·«¨¤¶·¨µ±∞∏µ²³¨ 美国和墨西哥 ˜≥„ ¤±§  ¬¨¬¦²
u 掌状脉白千层 Μελαλευχα θυινθυενερϖια 澳大利亚 „∏¶·µ¤¯¬¤ 北美佛罗里达州 ƒ¯ ²µ¬§¤²© ˜≥„
v 海岸松 Πινυσ πιναστερ 美国 ˜≥„ 新西兰 !南非 !阿根廷 ‘¨ º  ¤¨¯¤±§o≥²∏·« „©µ¬¦¤o„µª¨ ±·¬±¤
w 巴西椒树 Σχηινυστερεβιντηιφολιυσ 巴西 …µ¤½¬¯ 夏威夷 !佛罗里达 !太平洋诸岛 ‹¤º¤¬¬o ƒ¯ ²µ¬§¤o°¤¦¬©¬¦¬¶¯¤±§¶
x 火树 Μψριχα φαψα
亚速尔群岛 !马德拉k群l岛 !加那利群岛
„½²µ¨¶ Œ¶¯¤±§¶o ¤§¨¬µ¤ kªµ²∏³l ¬¶¯¤±§o
≤¤±¤µ¼ Œ¶¯¤±§¶
夏威夷 ‹¤º¤¬¬
y 银合欢 Λευχαεναλευχοχεπηαλα 热带美洲 ×µ²³¬¦¤¯ „° µ¨¬¦¤ 非洲汤加 ײ±ª¤²© „©µ¬¦¤
z 腺牧豆树 Προσοπισ γλανδυλοσα 非洲 „©µ¬¦¤ 马拉维 !南非 !美国 ¤¯¤º¬o≥²∏·« „©µ¬¦¤o˜≥„
{ 野牡丹 Μιχονια χαλϖεσχενσ 巴西 …µ¤½¬¯ 夏威夷 !澳大利亚昆士兰 ‹¤º¤¬¬o ±∏¨ ±¨¶¯¤±§¬±„∏¶·µ¤¯¬¤
| 虫蜡树 Λιγυστρυµ ροβυστυµ 斯里兰卡 ≥µ¬¤±®¤ 毛里求斯 ¤∏µ¬·¬∏¶
ts 吸水木 Χεχροπια πελτατα 热带美洲 ×µ²³¬¦¤¯ „° µ¨¬¦¤¶ 波利尼西亚 °²¯¼±¨ ¶¬¤
tt 奎宁树 Χινχηονα πυβεσχενσ 哥斯 达 黎 加 !委 内 瑞 拉 !玻 利 维 亚≤²¶·¤µ¬¦¤o ∂ ±¨¨ ½∏¨ ¤¯o…²¯¬√¬¤
夏威夷 !加拉帕哥斯群岛 !法属波利尼西亚
‹¤º¤¬¬oŠ¤¯¤³¤ª²¶Œ¶¯¤±§¶oƒµ¨±¦«°²¯¼±¨ ¶¬¤
tu 紫金牛 Αρδισια ελλιπτιχα 斯里兰卡 ≥µ¬¤±®¤ 美国 !太平洋诸岛 ˜≥„ o°¤¦¬©¬¦¬¶¯¤±§¶
tv 草莓番石榴 Πσιδιυµ χαττλειανυµ 巴西 …µ¤½¬¯ 美国 !法属波利尼西亚 !诺福克岛 !毛里求斯˜≥„ oƒµ¨±¦«°²¯¼±¨ ¶¬¤o‘²µ©²¯®Œ¶¯¤±§o ¤∏µ¬·¬∏¶
tw 黑荆树 Αχαχια µεαρνσιι 澳大利亚 „∏¶·µ¤¯¬¤
北美 !南美 !亚洲 !太平洋 !非洲和欧洲 ‘²µ·«
„° µ¨¬¦¤o ≥²∏·« „°¨ µ¬¦¤o „¶¬¤o·«¨ °¤¦¬©¬¦o „©µ¬¦¤
¤±§∞∏µ³²¨
tx 马缨丹 Λαντανα χαµαρα 南美中部和北部以及加勒比海 ≤ ±¨·µ¤¯ ¤±§±²µ·«¨µ± ≥²∏·« „° µ¨¬¦¤¤±§·«¨ ≤¤µ¬¥¥¨¤± ≥ ¤¨
非洲 !印度 !中东和新西兰 „©µ¬¦¤o Œ±§¬¤o·«¨
¬§§¯¨∞¤¶·o ‘¨º  ¤¨¯¤±§
tlŒ≥≥ŠkŒ±√¤¶¬√¨≥³¨¦¬¨¶≥³¨¦¬¤¯¬¶·Šµ²∏³l qusst qtss ²© • ²µ¯§π¶ • ²µ¶·Œ±√¤¶¬√¨ „¯ ¬¨± ≥³¨¦¬¨¶q«·³}ΠΠººº q¬¶¶ªq²µªΠ§¤·¤¥¤¶¨Πusst
我国引种的外来树种种类繁多 o因此开展外来树种入侵性评价和生态风险评估 o制定统一技术规程和标
准 o确定各种外来树种的入侵性和风险等级 o依此建立外来树种生物入侵预警系统显得特别重要 ∀国家科技
部 !国家林业局从 ussu年起开始设立专项 o开展外来树种入侵性评价和预测 o开始对防范与控制外来树种入
侵进行系统的研究 o制定技术规程并提出防范战略 o为生物入侵的防治提供科学依据 ∀作者课题组的成员开
展了一系列的研究 ∀张川红等kussxl对北京地区火炬树入侵情况进行了调查 o发现火炬树虽然具有很强的
萌蘖扩散能力 o但目前还没有对高大的自然 !半自然森林生态系统产生危害 o是荒山绿化的好树种 ∀付增娟
等kussyl在云南展开黑荆kΑχαχια µεαρνσιιl和银荆k Αq δεαλβαταl的自然扩散研究 o发现黑荆主要以种子扩散
{tt 林 业 科 学 wu卷
为主而银荆则以根蘖繁殖为主 ∀该两树种是近距离扩散模式 o目前没有远距离自然扩散的现象 o人为栽培管
理对他们的扩散影响很大 ∀刘宁等kussyl对广东引种的雷林 t号桉k Ευχαλψπτυσλειζηου ‘²qtl进行了繁殖扩
散调查 o发现该树种很难形成大规模自然繁殖和扩散 ∀宗亦臣等kussyl分别对广东引种的马占相思k Αq
µανγιυµl和云南引种的新银合欢tlkΛευχαεναλευχοχεπηαλαl自然繁殖扩散进行了调查分析 o发现马占相思在水
分充足 !植被稀少和光照条件好的立地可以自然更新 o但没有发现对当地自然植被发生入侵 ∀新银合欢繁殖
扩散能力强 o具有明显的入侵植物特性 o引种栽培应谨慎 ∀郑勇奇等ul研制了我国的外来树种入侵性评价技
术规程 o根据这一体系 o可以对我国引种的所有外来树种入侵性和生态影响进行比较客观的评价 ∀
tl宗亦臣 o郑勇奇 o张川红 o等 qussy q新银合欢在元干热河谷地区天然更新的初步调查报告
ul郑勇奇 o张川红 o王豁然 o等 q外来树种侵害性评价技术规程 q待发布
214 外来入侵物种信息系统
许多国际组织已建立外来入侵植物数据库 o作为外来植物入侵风险评估 !监测和预警研究的基础 ∀t||z
年 o环境问题科学委员会k≥≤’°∞l !世界自然保护联盟kŒ˜≤‘l和联合国环境署k˜‘∞°l等许多国际组织合作
组成了全球入侵物种项目kŠŒ≥°l o建立了全球入侵物种数据库k«·³}ΠΠººº qª¬¶³q²µªl o专门协调和开展全球范
围内的外来入侵物种的研究 o为社会提供了一种良好的公益服务 ∀同时 o建立了强大的外来物种信息系统 o
收集 !储存 !处理和分析外来物种的起源 !分布 !栽培 !生物学特性 !生态学特性等相关方面的信息 o并实现这
些信息的网络化共享与交流k •¬·¨±¥¨µª ετ αλqousstl ∀美国农业动植物健康检查服务局于 t||t年建立 v个
数据库k«·³}ΠΠººº q¬±√¤¶¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶q²µªl o分别有关植物害虫 !有害杂草和外来动物 ∀夏威夷开展了针对生态
系统风险的项目 o专门建立网站k«·³}ΠΠººº q«¨¤µq²µªl为本地区和太平洋地区提供入侵物种的信息 ∀
我国政府近年投入巨资资助我国生物物种资源信息平台的研制 o旨在为物种资源的相关研究与开发利
用奠定基础 ∀在外来物种方面 o我国也开展了物种信息系统的研究开发 ∀我国 ussu年起开始建立外来有害
动物数据库 o并且于 usst年 tt月公开了一个相关的网页 }中国生物入侵网k«·³}ΠΠººº q¥¬²¬±√¤¶¬²±q²µªlk徐汝
梅 oussvl ∀中国物种信息网k«·³}ΠΠººº q¦«¬±¤¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼q¦²°l由中国环境与发展国际合作委员会保护地课
题组和中国科学院动物研究所制作 o提供了我国外来入侵物种 o包括动物 !植物等信息 ∀南京农业大学杂草
研究室将中国杂草信息数据库及外来入侵植物数据库上网k«·³}ΠΠº¨ §¨q±­¤∏q¨§∏q¦±l o建立和推广生物多样
性信息数据库的各种标准和规范化体系 o促进我国生物多样性信息资源的建设 ∀中国林业科学研究院可持
续发展信息共享课题组曾研究林木树种共享信息系统 o收集的树种数量和树种信息都很有限 o更没有涉及外
来树种k«·³}ΠΠººº q¶§¬±©²q±¨ ·q¦±l ∀目前中国林业科学研究院林业研究所正承担国家科技部的社会公益项
目 o建立外来树种的数据库 o已经收集整理了 uss种我国重要引种成功的外来树种信息 o并绘制在我国的地
理分布图和推测它们的适生区 o以便对外来树种的生态风险建立预警系统奠定基础 ∀
215 外来入侵树种的防除
对于已经引入的外来入侵树种 o防治方法有人工防治 !机械或物理防治 !替代控制 !化学防除 !生物防治
和综合治理 ∀人工防治适宜于那些刚刚传入 !定居 o还没有大面积扩散的入侵物种 o但费时费力 ∀机械或物
理防治能短时间内清除一定范围内的有害树种 o但效果往往有限 ∀替代控制是利用有经济或生态价值的本
地植物取代外来入侵树种 ∀化学防治具有效果迅速 !使用方便 !易于大面积推广应用等特点 ∀但在防除外来
生物时 o化学农药往往也杀死了许多本地物种 o而且化学防除一般费用较高 o易造成环境污染 ∀生物防治通
过引进天敌来控制有害生物扩展 o利用生物多样性来保护生物多样性 o已被广泛采用 ∀综合防治将生物 !化
学 !机械 !人工 !替代等单项技术有机的融合起来 o发挥各自优势 !弥补各自不足 o达到综合控制入侵生物的
目的 ∀
在我国 o种植替代植物可能是防除外来入侵树种的有效办法 ∀云南利用经济植物进行生境替代 o通过种
植木豆k Χαϕανυσχαϕανl o利用其快速生长形成密丛的特点阻止阳生性紫茎泽兰k Ευπατοριυµ αδενοπηορυµl的发
生和生长 o而木豆可放养紫胶虫k Λαχιφερ λαχχαl o并收获木豆种子k佘宇平等 ot|{{l ∀造林树种如云南松
kΠινυσ ψυννανενσισl等可用来恢复造林 o也是很有效的替代选择k何大愚等 ot|{{l ∀在美国 o研究人员正在利
用基因工程技术 o将雄性不育基因 !雌性不育基因和无籽基因转入入侵性植物 o防止其扩散k王俊明 ousswl ∀
这种技术特别适合于具有重要经济价值同时入侵性很强的植物 ∀
|tt 第 tt期 郑勇奇等 }外来树种生物入侵研究现状与进展
外来入侵种的防治应以预防为主 o加强外来物种的入侵性评估 o建立监测预警系统 o严格实行植物检疫 o
严防入侵物种的引入 ∀
v 未来研究趋势与重点
311 分子生物学 !计算机等现代技术的应用
生物入侵的研究方法从早期的观察 !调查等经典方法转向通过模拟环境试验来验证假说 o并采用严格的
试验设计 o保证结论的可靠性 ∀分子生物学和数学模型也被广泛采用 ∀对植物的入侵潜力进行早期预测 o过
去往往凭借直觉和田间调查 o因此预测准确率极低 o通过评价植物的生物学和生态学特性 o以及利用现代的
计算机技术等综合方法 o将大大提高预测的准确率k°¼%¶¨®ousstl ∀研究热点集中在 }tl 外来种的生物学特
性 }生态幅 !繁殖和传播特性 !遗传结构 ~ul 入侵种与乡土种间的相互作用 }天敌的控制 !种间抑制 !与乡土种
的竞争 !外来种的协同入侵 ~vl外来种与乡土种的杂交 ~wl 新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性 ~xl 新
栖息地环境变化 }人为干扰 !全球气候变化的影响 ∀
312 建立外来树种信息系统
建立外来树种信息系统和监测网络是进行入侵性评估及监测预警的重要基础工作 ∀通过收集外来树种
的生物学特性 !原产地以及引种地的生态与气候信息 !生长与栽培情况等相关信息 o并形成外来入侵物种信
息共享机制 o可以为制定外来树种入侵性评价标准 o建立生态风险评估体系及监测预警系统 o制定外来树种
管理政策提供科学依据 o有效防范外来树种的生物入侵 ∀
313 开展外来树种入侵风险评估
世界自然保护联盟kŒ˜≤‘l提出了制定外来入侵生物管理法规与准则的指南 ∀美国对于生物入侵的研
究主要集中在入侵种的预防 !控制和本地种的恢复方面k梁晓东等 ousstl o并制定了5联邦有害植物生物法6 ∀
t||y年 o澳大利亚制定了5澳大利亚生物多样性保护策略6 o其中也涉及外来物种的管理问题 ∀制定了如何
对外来物种的现实影响和潜在影响进行评价的研究计划 o并指出需要建立控制和消除外来物种的生物学方
法和其他方法 o并最大限度地减小引进外来物种的风险k陈良燕等 ousstl ∀国外已建立了多种外来植物入侵
风险评估体系k×∏¦®¨µετ αλqot||x ~• ¬¨¦«¤µ§ ετ αλqot||z ~≥∏·«¨µ¶·ετ αλqot|{xl o这些评估体系大多针对所有
外来入侵植物 o但也适用于针对外来树种的入侵风险评估 ∀评估体系主要从物种的繁殖与扩散特性 !遗传特
性 !生态适应能力 !有害特性和控制的难易等方面确定植物入侵的评价依据和标准 ∀评估体系的建立有助于
应用统一的评价标准对已经引种栽培的外来树种进行评价 o确定其入侵等级 o并提出防范和控制策略 ∀引进
新的外来树种也将按照这个评价体系进行入侵风险评估 o以此作为是否授予引种许可证的依据 ∀通过入侵
风险评估 o建立外来入侵物种名录k李振宇等 oussul ∀总之 o入侵性评价与生态风险评估将作为外来植物引
种与管理的主要内容 ∀
314 进行外来树种长期监测与生物入侵早期预警
外来植物入侵的预测与早期预警成为未来生物入侵研究的焦点 ∀建立长期定位观测试验点 o通过对外
来植物入侵的途径 !特征和地区的分析预测 o分析评估外来树种的入侵风险 !危害程度和扩散速度 o并提出预
警 o以防止生物入侵和生态灾害的发生 o降低危害程度 ∀
w 讨论与建议
411 避免夸大外来树种的生物入侵风险
目前社会上对外来树种产生生物入侵的理解存在几个误区 }一是简单地认为外来树种就是入侵种 o因此
只要不引种外来树种 o就不会产生生物入侵 ~二是狭隘地认为只要引种外来树种就会导致生物入侵 o因此无
论是否有经济和生态价值 o一概反对外来树种引种 ~三是认为外来树种和草本植物 !动物 !病菌病毒 !海洋生
物具有相同的入侵性 o忽视这些不同类型物种之间入侵危害的差异 ∀这些错误的理解 o使人们容易谈外来树
种而色变 ∀
草本植物生活周期很短 o很容易通过种子或者根系自然更新 o群体规模容易在短时间内迅速扩大 ∀绝大
多数树种由于生活周期漫长 o少则几年 o多则百年 o与草本植物相比 o树种的繁殖更新一般都不会太快 ∀尤其
是高大乔木 o其入侵性很小 o控制容易 ~小乔木 !灌木入侵性相对较大 o但与草本植物和病原体 !昆虫相比 o入
sut 林 业 科 学 wu卷
侵性小得多 o易于控制 o风险较小 ∀外来树种的生物学特性决定其入侵风险要比其他种类的外来物种小得
多 ∀如果一个外来树种不能够自然更新 o它就不具有入侵性 o因而不能产生入侵危害 ∀例如我国南方大面积
种植栽培的桉树人工林 o未到开花结实年龄便被轮伐而不能实现其天然更新 o因此不会给我国带来严重的入
侵风险 ∀引进的树种如果有入侵风险 o由于他们的木材及植株其他部分都具有很高的利用价值 o可以加强利
用而进行控制 ∀可以看出 o树木的入侵性很低 ∀
此外人为的栽培措施 o也对外来树种能否形成入侵具有重大影响 ∀虽然表面上看 o大规模栽植外来树种
纯林 o似乎对乡土树种产生危害 o但这不是一种自然过程 o如果终止人工干预 o这些树种也不会大面积生长 ∀
到目前为止 o我国还没有发现已产生危害的外来树种 ∀所以要辩证的看待林木引种与外来物种入侵性 ∀
外来树种是重要的生物资源和遗传资源 o不仅可以直接栽培利用 o也可以作为遗传改良和培育植物新品
种的重要遗传材料 o获取本国以外的植物遗传资源已成为世界各国生物战略的重要组成部分 o我们应从国家
利益大局和长远发展出发 o在加强防范生物入侵的前提下 o鼓励积极开展外来树种遗传资源的引进和繁育 o
扩大我国生物资源 ∀
412 科学引种外来树种 ,加强进口物种有害生物检疫
加强科学研究 o避免盲目引种 ∀外来树种主要用于以经济效益为目的的商业用材林生产或景观观赏林
栽培 ∀对于生态环境建设 o应尽量采用乡土树种 o这些树种已适应于乡土环境 o形成了一种生态平衡 ∀引入
新的树种后 o这种生态平衡会遭到破坏 o从而影响其他物种的生存 ∀应在引种工作中坚持先测试 o后推广的
原则 o避免盲目引种 o造成经济损失 ∀坚持科学的引进程序 o防止有害植物进入我国 ∀
对外来树种本身的入侵与引种过程中附带引入的外来有害生物要加以严格区别 ∀树木引种附带引入的
外来有害生物多属有害病原和害虫 ∀需要严格按照植物进出境检验检疫程序进行外来树种检疫 o防止有害
生物的引入 ∀尽管树种本身可能没有侵害性 o但在引种过程中 o它容易带进其它有害的病虫害 o因此海关和
检疫部门应加强引种植物的病虫害检疫 o尤其是对植物繁殖材料如根 !茎 !种子的检疫 o防止有害病虫的进
入 ∀我国已经引种的外来树种本身几乎没有发生因树种入侵而导致危害 o而是由于植物引种过程中的病虫
害检疫程序出现漏洞 o导致外来病虫的入侵 o产生严重危害 ∀如我国早期引进国外松树插条带入的湿地松粉
蚧k Οραχελλα αχυταl o对我国森林造成了危害 ∀
413 开展外来树种入侵性评估 ,防范生态风险
我国引种的外来植物种类数量很多 o涉及多个行业 o尽快制定统一的技术规程和标准 o开展外来植物入
侵性评价和生态风险评估 o对国民经济建设和生态环境保护具有重要意义 ∀自加入世贸组织后 o进入我国的
外来植物日益增加 o入侵性评价和生态风险评估更趋紧迫 ∀外来树种入侵性和生态风险评估有利于尽快消
除我国在进行国际植物品种引进中的不规范行为 o防止引入具有潜在危害的植物品种 o以及外来入侵植物的
大面积扩散 o促进入世后我国植物品种的引进和国际合作和国际贸易 o推动我国林业产业的发展和国际化进
程 o也为我国外来树种引种项目的生态风险评估提供科学依据 o增加项目的科学性 o提高引种成功率 ∀
414 加强入侵树种的利用研究 ,变害为宝
多数入侵性植物生长和繁殖速度极快 o如果能够对植物体进行利用 o变废为宝 o入侵物种就会变成有益
物种 ∀因此 o应加强对入侵植物的开发利用 ∀例如 o近年来被称作我国十大害草之一的水葫芦k Ειχηηορνια
χρασσιπεσl o它的多用途已开始得到开发 o它可用于制作改土增产的有机肥 o还可用于治理污水k卢隆杰等 o
ussvl o可能实现变害为宝 o并控制其入侵危害 ∀紫茎泽兰也被用于提取纺织染料 o或用于制作纤维板 ∀
参 考 文 献
陈良燕 o徐海根 qusst q澳大利亚外来入侵物种管理策略及对我国的借鉴意义 q生物多样性 o|kwl }wyy p wzt
丁建清 o解 焱 qt||y q中国外来物种入侵机制及对策ΠΠ汪 松 o谢彼德 o解 焱 q保护中国的生物多样性k二l q北京 }中国环境出版社 otsz p
tu{
潘志刚 o游应天 qt||w q中国主要外来树种引种栽培 q北京 }北京科学技术出版社 oxux p xu{
付增娟 o张川红 o郑勇奇 o等 qussy q黑荆和银荆的繁殖扩散潜力 q林业科学 owuktsl }ww p w{
何大愚 o刘轮辉 qt|{{ q紫茎泽兰防治研究进展 q生态学进展 oxkvl }tyv p ty{
李 博 o徐炳声 o陈家宽 qusst q从上海外来杂草区系剖析植物入侵的一般特征 q生物多样性 o|kwl }wwy p wxz
李振宇 o解 焱 qussu q中国外来入侵种 q北京 }中国林业出版社
tut 第 tt期 郑勇奇等 }外来树种生物入侵研究现状与进展
梁晓东 o叶万辉 qusst q美国入侵种的管理对策 q生物多样性 o|ktl }|s p |w
刘 宁 o郑勇奇 o张川红 o等 qussy q广东江门地区雷林 t号桉的繁殖扩散 q林业科学研究 ot|kxl }yty p yus
卢隆杰 o王桂泽 q低投入 !高产出 !多用途的凤眼莲 q江西饲料 oussv okwl }uv p ux
强 胜 o曹学章 q中国异域杂草的考察与分析 q植物资源与环境学报 ousss o|kwl }vw p v{
佘宇平 o梁家社 o何大愚 qt|{{ q紫茎泽兰防除方法的进展 q杂草学报 oukul }v| p ws
王豁然 qussu q外来树种的入侵性ΠΠ王豁然 q外来树种与生态环境建设 q北京 }中国环境出版社
王豁然 o江泽平 o傅紫岐 qt||| q林木引种与森林可持续经营 q北京 }中国环境出版社
王俊明 q防止外来物种入侵有新招 q科技日报 oussw年 ts月 ty日
王明庥 qusst q林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社 otsy
吴世捷 o高力行 qussu q不受欢迎的生物多样性 }香港的外来植物物种 q生物多样性 otsktl }ts| p tt{
吴中伦 o潘志刚 o于中奎 o等 qt|{v q国外树种引种概论 q北京 }科学出版社
徐海根 o强 盛 o韩正敏 o等 qussw q中国外来入侵物种的分布与传入途径分析 q生物多样性 otukyl }yuy p yv{
徐汝梅 qussv q生物入侵数据集成 !数量分析与预警 q北京 }科学出版社
张川红 o郑勇奇 o李继雷 o等 qussx q北京地区火炬树萌孽繁殖扩散研究 q生态学报 ouxkxl }|z{ p |{x
宗亦臣 o郑勇奇 o张川红 o等 qussy q外来树种马占相思自然更新繁殖研究 q林业科学 owukzl }ty p us
„±±¨ 2¨¯ ±¨¨ ° o≥¤±§µ¤qusss qŒ±√¤¶¬²±}·«¨ ³¨µ¶³¨¦·¬√¨ ²©§¬√¨ µ¶¨ ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q„∏¶·µ¤¯ ∞¦²¯²ª¼ oux }t p z
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°∏¥¯¬¦¤·¬²± ‘∏°¥¨µtw q…¤±ª²µ}˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© • ¤¯ ¶¨
‹¤¼¶²° Ž„ o ∏µ³«¼ ≥ × qussw q ׫¨ ¶·¤·∏¶²©¬±√¤¶¬√¨ ±¨ ¶¶²©©²µ¨¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²∏·¶¬§¨ ·«¨¬µ±¤·∏µ¤¯ «¤¥¬·¤·} „ ª¯²¥¤¯ µ¨√¬¨º ¤±§§¬¶¦∏¶¶¬²± ³¤³¨µqƒ²µ¨¶·
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k责任编辑 朱乾坤l
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