全 文 ：第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
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江苏盐城黑嘴鸥繁殖期不同阶段行为时间
分配及活动规律
江红星 楚国忠 钱法文 侯韵秋
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } t||| ) ussu年夏季对江苏盐城黑嘴鸥繁殖期不同阶段行为时间分配及活动规律进行了定量研究 ∀结果
表明 }繁殖前期黑嘴鸥各种行为具有较强的规律性 o其出现频率依次为 }取食 v|1vy h o休整 vz1|x h o运动 |1w{ h o
警戒 {1vs h o饮水 x1sv h ~繁殖后期黑嘴鸥成鸟的各种行为不具明显的规律性 o其出现的频率依次为取食 wu1xv h o
休整 tw1ut h o运动 tz1yx h o警戒 tw1xu h o饮水 ts1|v h ∀繁殖后期运动和警戒行为所花费的时间比繁殖前期显著
增加k Π  s1sstl o休整行为显著减少k Π s1sstl o导致这种差异性主要是取食地点的变化和后期的育雏行为 ∀黑
嘴鸥雌雄抱孵时间比为 t1uwΒt ∀抱孵时间随孵化天数的增加而相应延长 o一次抱孵时间最长可达到 ust °¬±∀
关键词 } 黑嘴鸥 o繁殖期 o时间分配 o活动规律 o行为 o江苏盐城
中图分类号 }≥zt{1yv ~±|x|1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssz| p sx
收稿日期 }ussv p x p ut ∀
基金项目 }国家林业局保护司黑嘴鸥专项调查项目资助 ∀
tl黑嘴鸥生物学特性与保护对策研究课题技术报告 q辽宁双台河口国家级自然保护区 ot|||
Βεηαϖιορ Τιµε Βυδγετ ανδ Αχτιϖιτψ Ρηψτηµ οφ Σαυνδερσ. σ
Γυλλ k Λαρυσσαυνδερσιl∆υρινγ ∆ιφφερεντ Περιοδ οφ
Βρεεδινγ Χψχλε ατ Ψανχηενγ οφ ϑιανγσυ oΧηινα
¬¤±ª ‹²±ª¬¬±ª ≤«∏Š∏²½«²±ª ±¬¤± ƒ¤º¨ ± ‹²∏≠∏±´ ¬∏
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ±∏¤±·¬·¤·¬√¨ ¶·∏§¼ ²±·¬°¨ ¥∏§ª¨·¤±§¤¦·¬√¬·¼µ«¼·«° ²©≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯ º¤¶¦²±§∏¦·¨§§∏µ¬±ª§¬©©¨µ¨±·¥µ¨ §¨¬±ª
¦¼¦¯¨ ¤·≠¤±¦«¨ ±ª²©¬¤±ª¶∏©µ²°t|||·²ussu1 ⁄¬©©¨µ¨±·§¤¬¯¼¤¦·¬√¬·¬¨¶§∏µ¬±ª·«¨ ¤¨µ¯¼ ¥µ¨ §¨¬±ª¦¼¦¯¨ ¶«²º¨ §¤¦¯¨ ¤µµ«¼·«°o
º«¬¦«¬±¦¯∏§¨§©²µ¤ª¬±ª¤¦¦²∏±·¬±ª©²µv|1vy h ²©·«¨ º«²¯¨·¬°¨ ¥∏§ª¨·©µ²° §¤¬¯¼ ¤q°qz }ss ·² ³q°qtz }ss o °¤¬±·¨±¤±¦¨
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Κεψ ωορδσ} ≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯ o…µ¨ §¨¬±ª¦¼¦¯¨ o׬°¨ ¥∏§ª¨·o„¦·¬√¬·¼µ«¼·«°o…¨ «¤√¬²µo≠¤±¦«¨ ±ª²©¬¤±ª¶∏
黑嘴鸥在世界自然保护联盟濒危物种红皮书k‹¬¯·²±p פ¼¯²µousssl和中国鸟类红皮书k郑光美等 ot||{l
中均被列为易危物种 ∀自 t|{w年中国江苏盐城发现黑嘴鸥第一个繁殖种群以来 o有关黑嘴鸥的调查研究才
引起越来越多的关注k≥«¬ετ αλqot|{{l ∀在行为生态方面 o对黑嘴鸥的研究仅见零星报道tl o而有些鸟类已
经开展了大量定量分析研究k杨晓君等 ot||x ot||y ot||{ ~田蕴等 ot||y ~李凤山等 ousss ~周晓禹等 oussu ~贾陈
喜等 oussvl ∀笔者于 t||| ) ussu年夏季对江苏盐城黑嘴鸥繁殖期的行为进行了较为系统的定量观察 o现报
道如下 ∀
盐城的自然概况见以往的研究文献k楚国忠等 ousss ~江红星等 oussul ∀在盐城 o黑嘴鸥的繁殖栖息地类
型可分为 z类 }盐田 o碱蓬k Συαεδα ψηαυραl滩 o草滩 o水产品养殖塘 o农田 o泥质滩涂及河口港汊 o其中碱蓬滩
涂是其最主要的营巢地k江红星等 oussul ∀该研究主要集中在保护区的核心区 ∀此处有人工湿地k水产品养
殖塘l及原生湿地k碱蓬滩 !草滩 !泥质滩涂和浅水域l o地势平坦 o视野开阔 o是观察黑嘴鸥行为生态的良好地
点 ∀
t 研究方法
为便于对繁殖期不同阶段的行为时间分配及活动规律进行定量统计 o我们对其界定如下 }繁殖前期指黑
嘴鸥从越冬地迁来繁殖地求偶炫耀开始 o至产第 t枚卵为止 ~孵化期指产第 t枚卵开始 o至雏鸟出壳为止 ~繁
殖后期指雏鸟出壳开始 o至能够飞翔为止 ∀
111 繁殖前期
在 v月下旬和 w月初选择晴朗的天气 o利用望远镜k{ ≅ us和 us ≅ ws倍l o适当选用摄影小帐篷隐蔽观
察 ∀本研究采用扫描观察法和目标观察法相结合 o利用采访机 o每隔 x °¬±记录 t次 o观察时间为 z }ss )
tz }ss ∀记录内容包括黑嘴鸥的活动生境 o数量 o具体行为以及干扰情况等 ∀我们将黑嘴鸥的日间活动规律
分为 y种 oy种行为的定义见表 t ∀
表 1 黑嘴鸥繁殖前期日间活动行为的界定
Ταβ . 1 ∆εφινιτιον οφ δαιλψ αχτιϖιτιεσ οφ Σαυνδερσ. σ
Γυλλιν τηε εαρλψ βρεεδινγ χψχλε
行为
…¨ «¤√¬²µ
定义
⁄¨ ©¬±¬·¬²±
取食
ƒ²µ¤ª¬±ª
寻找食物 !处理食物 !吞咽食物等
≥¨¨ ®¬±ªo³µ²¦¨ §¨¬±ª¤±§¶º¤¯ ²¯º¬±ª©²²§ ·¨¦q
休整
¤¬±·¨±¤±¦¨
理羽 !站立休息和卧地休息 !戏水等
≤²°¥¬±ªo¶·¤±§¬±ªoµ¨¶·¬±ªo¤±§³¤§§¯¬±ª ·¨¦q
运动
²¦²°²·¬²±
行走和飞行k包括寻找巢区l
• ¤¯®¬±ª¤±§©¯¼¬±ªk¬±¦¯∏§¬±ª¶º¬µ¯¬±ª¤¥²√¨·«¨ ±¨ ¶·¬±ª¤µ¨¤l
警戒
„¯ µ¨·
对周围环境的观察以及干扰的注意
„¯ µ¨··²·«¨ ¶∏µµ²∏±§¬±ª ±¨√¬µ²±° ±¨·¤±§§¬¶·∏µ¥¤±¦¨
饮水
⁄µ¬±®¬±ª
饮水
⁄µ¬±®¬±ª
争斗
„ª²±¬¶·¬¦
个体之间的侵犯性行为以及驱赶 o追逐等
„ªªµ¨¶¶¬√¨¤±§§¨©¨ ±¶¬√¨¥¨«¤√¬²µ ·¨¦q
其它
’·«¨µ¶
求偶炫耀行为 !交配行为等
≤²∏µ·¶«¬³§¬¶³¯¤¼ ¤±§ °¤·¨ ¥¨«¤√¬²µ ·¨¦q
112 孵化期
t|||年夏季 o我们利用/钓鱼法0 o捕捉了 u
对黑嘴鸥亲鸟 o并分别进行环志和彩色旗标 o同
时根据量测和体重来辨别雌雄亲鸟 ∀为了便于
识别雌雄个体 o我们使用红 !黄 !黑 v种染发剂
对同一繁殖对进行不同颜色标记 ∀在距巢 ws
°的地方 o利用帐篷作隐蔽 o对每窝卵在孵化的
前期 !中期和后期各选择 u §晴朗的天气 o从 x }
ss至 t{ }ss o观察并记录不同亲鸟的抱孵行为 ∀
113 繁殖后期
在整个繁殖季节 o我们全面搜索保护区的
核心区 o标记每一巢窝 o并且每间隔 t §全面观
察 !记录窝卵数变化情况 o对发现到的每一个小
雏进行环志和彩色旗标 o同时对部分黑嘴鸥成
鸟也进行捕捉环志标记 o以便今后观察行为和
研究其迁徙规律 ∀繁殖后期黑嘴鸥成幼鸟的行
为 o我们主要通过扫描观察法与目标观察相结
合 o从 z }ss至 tz }ss o观察成幼鸟日间活动规律 o同时记录标记的成幼鸟的活动行为 ∀
图 t 繁殖前期黑嘴鸥各种行为活动规律
ƒ¬ªqt ⁄¤¬¯¼ ¤¦·¬√¬·¼µ«¼·«° ²©≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯
¬±·«¨ ¤¨µ¯¼ ¥µ¨ §¨¬±ª¦¼¦¯¨
) ρ ) 取食 ƒ²µ¤ª¬±ª ) τ ) 休整 ¤¬±·¨±¤±¦¨ ) ϖ ) 运动 ²¦²°²·¬²±
) Ε ) 警戒 „¯ µ¨· ) Ε¿) 饮水 ⁄µ¬±®¬±ª
u 结果与分析
211 繁殖前期
u1t1t 各种行为类型的时间分配及活动规律 原
生湿地上 o繁殖前期我们总观察时间为 t {ss °¬±o
记录黑嘴鸥的个体数为 wut 只 ∀每天 z }ss ) tz }
ss o黑嘴鸥各种行为出现频率依次为 }取食
v|1vy h o休整 vz1|x h o运动 |1w{ h o警戒 {1vs h o
饮水 x1sv h ∀由于群体之间的争斗行为比例很小
k日平均不到 s1t h l o求偶炫耀行为主要在上午 { }
ss ) ts }ss和下午 tw }ss ) ty }ss o观察到的比例也
很少 o在此未做统计 ∀以 t «为 t时间段 o统计 t §不同时间段黑嘴鸥的各种活动行为所占的比例 o结果见图
t ∀黑嘴鸥每天有两个取食高峰期 o分别为 z }ss ) ts }ss和 tw }ss ) ty }ss ~早晨 o中午及傍晚黑嘴鸥饮水的频
次明显增加 o分别占总活动时间的 tx1{v h otv1tt h及 ty1x{ h ~中午休整行为所占的时间明显增加 ∀
s{ 林 业 科 学 ws卷
u1t1u 成体与亚成体各种行为类型的时间分配 黑嘴鸥的成体与亚成体在日间活动行为的时间分配上有
很大差别 o见图 u ∀在休整行为上成体比亚成体要花费更长的时间kτ € w1vus oΠ  s1sst oδφ € tzl ~在警戒行
为上成体比亚成体也要花费更长时间kτ € v1tuu oΠ € s1ssy oδφ € tzl ~而在取食行为上 o亚成体比成体要花
费更长的时间kτ € p w1zyy oΠ  s1sst oδφ € tzl ~在运动行为上 o亚成体也比成体花费时间要长kτ € p
u1zt| oΠ € s1stx oδφ € tzl ~其它行为上 o成体与亚成体在时间分配上差别不显著kτ € p s1wzz oΠ € s1yws oδφ
€ tzl ∀
图 u 繁殖前期黑嘴鸥成体与亚成体日间行为时间分配比例
ƒ¬ªqu ׬°¨¥∏§ª¨·²©§¤¬¯¼ ¥¨ «¤√¬²µ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ¤§∏¯·
¤±§¶∏¥p¤§∏¯·¬±§¬√¬§∏¤¯ ¬±·«¨ ¤¨µ¯¼ ¥µ¨ §¨¬±ª¦¼¦¯¨
τ 成体 „§∏¯· υ亚成体 ≥∏¥p¤§∏¯·
同时 o我们对黑嘴鸥成体与亚成体的取食
频率进行了统计 o黑嘴鸥成体取食频率为
tx1{v ? z1yx次#°¬±ptk ν € tul ~黑嘴鸥亚成体
取食频率为 uy1wu ? z1ux次#°¬±pt k ν € tul ∀
黑嘴鸥成体的取食频率显著低于亚成体kτ €
w1szw oΠ€ s1ssu oδφ € ttl ∀但是 o黑嘴鸥成体
成功取食k处理食物 !吞咽食物等l的频率为
v1vu ? u1tw次#°¬±ptk ν € tul o亚成体成功取
食的频率为 u1z{ ? t1{u次#°¬±ptk ν € tul o黑
嘴鸥成体成功取食的次数显著高于亚成体成
功取食的次数kτ € v1ut oΠ s1sst oδφ€ tul ∀
图 v 人工湿地和原生湿地上黑嘴鸥
日间行为时间分配比例
ƒ¬ªqv ׬°¨¥∏§ª¨·²©§¤¬¯¼ ¥¨ «¤√¬²µ²©≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯
¬± ¤µ·¬©¬¦¬¤¯ ¤±§²µª¬±¤¯ º ·¯¨¤±§
τ 原生湿地 ’µ¬ª¬±¤¯ º ·¯¨¤±§ υ人工湿地 „µ·¬©¬¦¬¤¯ º ·¯¨¤±§
u1t1v 人类活动对黑嘴鸥日间活动行为的影响 我们对
人工湿地k中路港附近的鱼塘l和原生湿地k中路港海堤
东边的滩涂l上黑嘴鸥的主要活动行为 }取食行为 !警戒
行为和休整行为进行了调查 o结果表明 }在人工湿地上黑
嘴鸥的警戒行为所花费的时间极显著增加k Ξu € tz1vv oΠ
 s1sstl o而取食行为所花费的时间显著减少k Ξu € v1|| o
Π s1sxl o休整行为所花费的时间显著减少k Ξu € |1|y oΠ
 s1sxlk图 vl ∀
但是 o一些人类活动也为黑嘴鸥创造了便利的取食
条件 ∀例如 o在水产品养殖塘中 o冬季人们为了捕获便
利 o常将鱼塘中大部分水放出 o只剩下四周水沟中留有浅
水 o这对黑嘴鸥取食鱼 !虾等水生生物提供了极大的方
图 w 黑嘴鸥的卵化节律
ƒ¬ªqw Œ±¦∏¥¤·¬²±µ«¼·«° ²©≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯
) ρ ) 雌性抱孵 ƒ °¨¤¯¨¬±¦∏¥¤·¬²±
) τ ) 雄性抱孵 ¤¯¨¬±¦∏¥¤·¬²±
) ϖ ) 离巢 ⁄¨ ³¤µ·∏µ¨
便 ∀在放水后的水产品养殖塘中的黑嘴鸥成体每分钟成功取食次
数为 w1tu ? t1{w次#°¬±ptk ν € tul o比原生湿地中成体黑嘴鸥的取
食效率显著增加kτ € v1tw oΠ s1sx oδφ€ ttl o这将弥补黑嘴鸥在人
工湿地上取食的时间不足 ∀
212 孵化期
黑嘴鸥孵化期 o每天清晨均是雌性亲鸟抱孵 o每天傍晚均是雄
性亲鸟抱孵k图 wl ∀雌鸟一次抱孵时间最长为 tvx °¬±o一次离巢时
间最长为 vs °¬±~雄鸟一次抱孵时间最长为 ust °¬±o一次离巢时间
最长为 u{ °¬±∀按照每天观察时间 z{s °¬±ktv «l统计 o黑嘴鸥平均
每天抱孵时间为 zsv °¬±o离巢时间 zz °¬±o雌雄抱孵时间比为 t1uw
Βt ∀其中雄鸟平均每天抱孵 vtv1v °¬±o离巢 uz1z °¬±~雌鸟平均每
天抱孵 v{|1z °¬±o离巢 w|1v °¬±∀在观察的时间段中 o发现黑嘴鸥
平均每天离巢 ts ∗ tx次不等 o离巢时间由 t °¬±到 vs °¬±不等 o离巢高峰期多出现在 ts }ss ) tx }ss之间 ∀
同时 o黑嘴鸥会随着孵化天数的增加 o抱孵时间会相应的加长 ∀由观察的结果可知 }每天 tv «的观察中 ox月
tw p tx日 o平均抱孵时间为 y{t1x °¬±~x月 ut ) uu日 o平均抱孵时间为 zsw °¬±ox月 u| ) vs日 o平均每天抱
t{ 第 u期 江红星等 }江苏盐城黑嘴鸥繁殖期不同阶段行为时间分配及活动规律
孵时间为 zuw °¬±∀白天当一只亲鸟抱孵的时候 o另一只除清晨和下午外出觅食 u ∗ w «外 o一般会在巢附近
守护和巡视 ∀一旦遇到干扰 o便会首先发出/ ª¤2ª¤2ª¤0的恫吓声来驱赶入侵者 o以保护配偶和巢卵 ∀
图 x 繁殖后期黑嘴鸥成鸟各种行为活动规律
ƒ¬ªqx ⁄¤¬¯¼ ¤¦¬√¬·¼µ«¼·«° ²©≥¤∏±§¨µ¶. ¶Š∏¯¯¤§∏¯·¶
¬±·«¨ ¤¯·¨ ¥µ¨ §¨¬±ª¦¼¦¯¨
) ρ ) 取食 ƒ²µ¤ª¬±ª ) τ ) 休整 ¤¬±·¨±¤±¦¨ ) ϖ ) 运动 ²¦²°²·¬²±
) Ε ) 警戒 „¯ µ¨· ) Ε¿) 饮水 ⁄µ¬±®¬±ª
黑嘴鸥在孵卵的时候 o每隔 vs °¬± ∗ u «不等的时
间段用喙或爪翻卵一次 ∀这样是为了使卵的各个部
位受热均匀 o并防止胚膜与卵壳粘连 ∀
黑嘴鸥的孵化天数为 uv1| §k≥ δ € s1|z oν € ysl ∀
雏鸟一般首先在卵壳的钝端 tΠv处出现啄痕 o完全出
壳一般需要两天时间 o出壳后 u ∗ v «眼睛即可睁开 o
雏鸥全身披棕色绒羽 o具有浅黑色状横纹 o其中背部
和头顶羽毛浅褐色 o杂以黑色斑纹 o腹部下颏羽毛较
长 o为黄褐色 ~喙黑色 o其尖端具有较明显的白色卵
齿 ov ∗ w日龄的雏鸟卵齿自动脱落 ~跗跖以下为红褐
色 ∀体色具有很好的保护色 o在野外很难被发现 ∀
213 繁殖后期
繁殖后期黑嘴鸥成鸟各种行为出现的频率依次为取食 wu1xv h o休整 tw1ut h o运动 tz1yx h o警戒
tw1xu h o饮水 ts1|v h k图 xl ∀在一天中 o黑嘴鸥成鸟的 x种主要行为不呈明显的节律性 o没有明显的峰值 ∀
觅食行为仅在一天的早晨 o较其它时间段显著强烈k Π  s1stl o其余时间段之间没有差异性kwt1wt h ?
v1yv h l ∀
黑嘴鸥雏鸟属半早成鸟 o一般出壳待羽毛变干后就能够离开巢窝 ot ∗ v §均在巢窝周围 ts °范围内活
动 ots §左右开始长出初级飞羽 ows §左右初级飞羽基本长成并能够飞翔 ∀幼鸟随着日龄的增加 o活动范围
越来越大 ∀一般 v ∗ ws §左右 o同一繁殖地块中的幼鸟集群于靠近水源的潮沟边缘或有积水的低洼地 ~ws ∗
ys §左右幼鸟一般以家族集群的形式觅食 ~ys §以后幼鸟基本具有独立生活的能力 o一般不与亲鸟集群 o幼
鸟相互集群觅食 o繁殖期结束 ∀
黑嘴鸥的育雏期 ys §左右 o由双亲共同担任 ∀其幼鸟在不能飞翔之前 o自己经常吃些碱蓬叶来补充水
份 o同时也取食周边的小型底栖动物 o但主要的食物仍依靠亲鸟的喂养 ∀一般情况下 o总有一只亲鸟在雏鸟
的附近保护它 o另一只则外出寻找食物 ∀其雏鸟羽色同环境色调非常相似 o对外界干扰的警惕性很高 ∀当遇
到外界干扰或危险情况时 o同一繁殖区的亲鸟将在上空鸣叫以驱赶入侵者 o而幼鸟则躲到簇状碱蓬枝下或呆
在低洼地坑中一动不动 ∀待初级飞羽长成以后 o黑嘴鸥的幼鸟开始集群并跟随亲鸟觅食 o一般主要集中在泥
质滩涂 !滩涂浅水域或河口港汊 ∀
v 结论与讨论
311 繁殖前期日间活动规律
繁殖前期 o黑嘴鸥一天的大部分时间用在取食和休整上 o分别占日间活动总时间的 ws h和 v{ h ∀这说
明繁殖前期的黑嘴鸥不仅要大量取食补充长途迁徙所消耗的能量 o同时还要休整身体 o为繁育下一代做好充
分准备 ∀黑嘴鸥的成体在休整行为和警戒行为上比亚成体花费的时间要多 o而在取食行为和运动行为上花
费的时间要少 ∀这是由于黑嘴鸥的亚成体在取食的经验和技能上不丰富 o同时自身的生长发育需要更多的
营养和能量 o从而用在取食行为的时间较长 ∀成体不仅在取食上经验和技能上丰富 o同时还担当繁育下一代
的重任 o所以休整行为的时间较长 o以便养精蓄锐 o更好地繁衍下一代 o同时也说明黑嘴鸥成体在取食上比亚
成体具有丰富的经验和技能 o从而只需要花较短的时间就可以获得充分的营养和能量 ∀
人工湿地上黑嘴鸥的警戒行为所花费的时间较原生湿地中极显著增加k Ξu € tz1vv oΠ  s1sstl o而取
食行为所花费的时间显著减少k Ξu € v1|| oΠ  s1sxl o休整行为所花费的时间显著减少k Ξu € |1|y oΠ 
s1sxl o为我们繁殖前期如何管理人工湿地生境提供了参考 ∀根据江红星等kussul研究表明 o繁殖前期黑嘴鸥
对水产品养殖塘具有正选择 o是其主要的觅食地之一 ∀所以 o建议主管部门在每年黑嘴鸥繁殖前期 o尽量降低
人工湿地中的人为活动干扰 o保证黑嘴鸥充分的取食和休息 o从而间接提高繁殖成功率 ∀
u{ 林 业 科 学 ws卷
312 孵化期日间活动规律
黑嘴鸥为一雌一雄制 o雌雄抱孵时间比为 t1uwΒt ∀当一只亲鸟进行抱孵的时候 o另一只除外出觅食外 o
一般均在巢的附近守护和巡视 ∀黑嘴鸥会随着孵化天数的增加 o相应的抱孵时间也将延长 ∀一般清晨均是
雌性抱孵 o傍晚均是雄性抱孵 ∀每只亲鸟每天离巢 ts ∗ tx次不等 o抱孵时间最长可达 ust °¬±∀在孵化的过
程中 o黑嘴鸥具有恋巢的习性 o最长孵化天数达到 v{ §o而正常孵化的平均天数为 uv1|v ? s1|z §k ν € ysl ∀
另外 o黑嘴鸥亲鸟还具有移卵的本领 o特别是在涨潮的时候 o亲鸟为了避免潮水淹没鸟蛋 o通常将巢址从低洼
的地方移至地势较高的地方 o或者双亲同时填加巢材将巢位升高 ~标记观察中发现巢址转移距离最远的达到
tx ° o巢位升高最大达到 vx ¦°∀
313 繁殖后期日间活动规律
繁殖后期 o雌雄亲鸟均参加育雏 o但在警戒行为上花费的时间显著比繁殖前期长k Π s1sstl o而在休整
行为上花费的时间显著减少k Π s1sstl o取食行为上花费的时间差异不显著 ∀这是由于繁殖前期 o雌雄亲
鸟在取食补充长途迁徙消耗的大量能量的同时 o需要充分的休整 o为繁育下一代做好准备 o最终提高自己的
产卵率 ~而繁殖后期 o亲鸟在取食补充孵化阶段消耗大量能量的同时 o还需要给雏鸟提供食物 ~另外 o繁殖后
期亲鸟警戒行为频次的增加 o减少雏鸟被天敌捕食的几率 o直接提高了雏鸟的成活率 ∀总之 o雌雄亲鸟在繁
殖不同时期行为时间分配上的差异性 o直接或间接提高了繁殖成功率 o最终提高了自己的适合度 ∀
黑嘴鸥在繁殖期的不同阶段 o各种行为时间分配呈现一定的变化 o这在其它鸟类行为研究中也有发现
k杨晓君等 ot||x ~t||y ~t||{ ~田蕴等 ot||y ~周晓禹等 oussul ∀产生这种变化的原因与鸟类自身在繁殖期不同
阶段的能量需求 !自身状况 !进化稳定对策等有一定关系 o同时 o也是为了保证繁殖的顺利进行 o提高自己的
适合度和繁殖成功率 ∀由于野外工作条件的限制 o该研究主要集中在比较晴朗的天气下进行观察的 o而在其
他鸟类行为研究中表明 }天气状况对鸟类的时间分配有一定的影响k≤¤µ¤¦²ot|z| ~周晓禹等 oussul ∀有关繁
殖期不同阶段天气状况以及温度等对黑嘴鸥日间活动行为时间分配的影响尚有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
楚国忠 o刘希平 o侯韵秋等 q江苏盐城沿海地区繁殖季节几种水鸟数量及分布研究 Œq林业科学 ousss ovykvl }{z p |u
贾陈喜 o郑光美 o周小平等 q卧龙血雉繁殖期行为特征分析 q动物学杂志 oussv ov{ktl }vz p ws
江红星 o楚国忠 o侯韵秋 q江苏盐城黑嘴鸥的繁殖栖息地选择 q生态学报 oussu ouukzl }||| p tssw
李凤山 o马建章 q越冬期黑颈鹤个体行为生态的研究 q生态学报 ousss ouskul }u|v p u|{
田 蕴 o高 玮 o相桂权等 q人工饲养条件下花尾榛鸡的行为 q动物学报 ot||y owuk增刊l }vt p v{
杨晓君 o文贤继 o杨 岚 q笼养白腹锦鸡繁殖期的时间分配 q动物学研究 ot||x otykusl }tz{ p t{w
杨晓君 o杨 岚 q笼养绿孔雀行为活动时间分配的初步观察 q动物学报 ot||y owuk增刊l }tsy p ttt
杨晓君 o杨 岚 o王淑珍等 q笼养大紫胸鹦鹉的活动时间分配 q动物学报 ot||{ owwkvl }uzz p u{x
周晓禹 o刘振生 o吴建平等 q丹顶鹤繁殖期行为时间分配及活动规律 q东北林业大学学报 oussu ovsktl }ys p yu
郑光美 o王歧山主编 q中国濒危动物红皮书k鸟类l q北京 }中国科学出版社 ot||{ }uwu ∗ uwv
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v{ 第 u期 江红星等 }江苏盐城黑嘴鸥繁殖期不同阶段行为时间分配及活动规律