全 文 ：第 v|卷 第 y期
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林 业 科 学
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化学信息素对小蠹虫入侵危害的调控
陈 辉
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
摘 要 } 评述了小蠹科昆虫化学信息通讯的复杂性和种间多样性 o小蠹虫利它素 !利己素和信息素在寄主树
木选择 !入侵 !定居和繁殖中的行为调控机制 ∀并讨论了化学信息素合成与分泌对小蠹虫种群密度和生态位
宽度 o以及天敌昆虫种类和数量动态的影响 ∀
关键词 } 小蠹虫 o化学信息素 o调控机制
收稿日期 }ussu p st p sz ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsszsyu{l资助项目 ∀
ΤΗΕ ΡΕΓΥΛΑΤΙΟΝ Ρ ΟΛΕ ΟΦ ΣΕΜΙΟΧΗΕΜΙΧΑΛΣ ΙΝ ΤΗΕ ΗΟΣΤ
ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΧΟΛΟΝΙΖΑΤΙΟΝ ΟΦ ΒΑΡ Κ ΒΕΕΤΛΕΣ
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k Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ׫¬¶³¤³¨µµ¨√¬¨º¨ §·«¨ ¶·¤·∏¶²©¦²°³¯ ¬¨¤±§¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©…¤µ® …¨ ·¯¨¨¶¦«¨ °¬¦¤¯ ¦²°°∏±¬¦¤·¬²±o
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Κεψ ωορδσ} …¤µ® …¨ ·¯¨¨ o≥¨ °¬²¦«¨ °¬¦¤¯ o • ª¨∏¯¤·¬²±µ²¯¨
森林生态系统多种复杂的信息化学物质k¶¨ °¬²¦«¨ °¬¦¤¯l不仅影响和决定着森林生态系统内生物的
时空结构与分布 o而且决定着森林生态系统内生物营养利用的层次 !数量和质量 ∀小蠹虫作为森林生态
系统内最主要的初级营养消费者 o对寄主树木的定向选择行为受到森林生态系统内树木挥发性物质的
影响 o寄主树木挥发性物质决定着小蠹虫对寄主树木 !林分结构和寄主树木部位的成功选择 ∀而另一方
面 o小蠹虫自身和寄主树木次生代谢物质的联合作用 o决定了小蠹虫入侵寄主树木的时空动态 !种群动
态和繁殖策略 ∀小蠹抗聚集信息素k也称空间信息素或扩散信息素l又可调节小蠹虫的种群密度k…²µ2
§¨ ±ot|zzl ∀小蠹虫对寄主树木的选择和入侵危害整个过程k包括扩散 !选择 !定居和繁殖l是在森林生
态系统内树木次生代谢物质和小蠹虫化学信息素的综合调控下完成的k„°°¤± o¯||{l ∀
t 信息素对小蠹虫危害行为的调控
∂¬¶¶¨µkt|{yl评述了森林生态系统内植物释放的次生挥发性物质对小蠹虫和其它植食性昆虫的引
诱和驱避等作用 o认为小蠹虫对寄主树木的选择受到小蠹虫和寄主树木挥发性物质的联合影响 o针叶树
木树脂中含量较高的萜烯类物质及其衍生物 o可以引诱小蠹虫的入侵危害 ∀ …¬µ¦«kt|{sl提出昆虫的取
食和交配行为受到寄主植物 !昆虫相关的微生物和昆虫信息素的影响和调控 ∀¤±§²¯·和 °«¬¯¯¬³¶kt||zl
认为鞘翅目昆虫性信息素的分泌与寄主树木组织 o昆虫的消化和生理代谢 o以及消化道内微生物的分解
和转化相关 ∀ • ²²§kt|{ul !…²µ§¨±kt|{ul和 „°°¤±kt||xl将小蠹虫的入侵危害划分为扩散 !选择 !聚集和
定居四个阶段 o并认为信息素对小蠹虫的调控集中于扩散 !选择和聚集阶段 ∀ …²µ§¨±kt|{ul则评述了化
学信息素在小蠹虫入侵和危害中的作用k图 tl ∀
111 信息素对小蠹虫扩散行为的调控
∂¬¶¶¨µkt|{yl将小蠹虫对寄主树木的选择过程分为定向 !着陆 !探索 !取食和产卵五个步骤 ∀小蠹虫
的羽化是在温度的诱导和昼夜节律调控下完成的 o而对寄主树木和林分结构的选择 o以及在林分内的分
布则受到寄主树木和小蠹虫化学信息素的影响 ∀ …²µ§¨± ετ αλqkt|y|l研究表明黑条木小蠹k Τρψποδενδρον
λινεατυµl和黄杉大小蠹k ∆ενδροχτονυσ πσευδοτσυγαεl在没有寄主树木次生挥发性物质的诱导时 o通常需要
vs ∗ |s°¬±的飞行时间 o以感应和接受林分内寄主树木的挥发性化学物质 o当接受到寄主树木次生性化
学物质的引诱则迅速停止飞行 o并着陆于寄主树木 ∀²«±¶²±kt|z{l认为瘤额大小蠹k ∆ q φρονταλισl越冬
羽化的成虫需要长距离的飞行 o以接受寄主树木和小蠹虫信息素的刺激和引诱 ∀ ‹ §¨§¨± ετ αλqkt|zzl认
为子代小蠹虫在对寄主树木的选择和着陆中 o首先选择已被小蠹虫危害的寄主树木 o这表明被害寄主树
木具有更强的引诱能力 ∀ …²µ§¨±kt|{u ~t||xl和 • ²²§kt|{ul指出小蠹虫在森林生态系统内的扩散行为
和对寄主树木的定向着陆行为是寄主树木和小蠹虫化学信息素综合调控的结果 ∀
图 t 化学信息素在小蠹虫选择和入侵寄主树木中的作用
ƒ¬ªqt ≥ °¨¬²¦«¨ °¬¦¤¯¶©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª¥¨«¤√¬²µ²© …¤µ® …¨ ·¯¨¨¶¬± «²¶·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤±§ °¤¶¶¤·¤¦®
112 信息素对小蠹虫选择行为的调控
°¨ µ¶²±kt|vsl o• ²²§kt|{ul和 …²µ§¨±kt|{u ~t||xl将寄主树木对小蠹虫的引诱分为初级引诱和次级引
诱 o其中初级引诱主要表现在寄主树木的次生单萜类物质 o而次级引诱则主要是入侵寄主树木的小蠹虫
和寄主树木代谢物质的联合作用 ∀ Šµ¤«¤°kt|y{l揭示出寄主树木厌氧性醇类代谢物质和单萜类物质
k如Αp蒎烯l对食菌小蠹具有初级引诱作用 ∀ • ∏§¬±¶®¼kt|yyl o• ²²§kt|{ul和 ƒ µ¨µ¨¯¯kt|ztl证实寄主树木
萜烯类物质对黄杉大小蠹 !弱瘤小蠹k Σχολψτυσ ϖεντραλισl !西松大小蠹k ∆ q βρεϖιχοµισl和黑山大小蠹k ∆ q
πονδεροσαεl具有明显的初级引诱作用 ∀
xxt 第 y期 陈 辉 }化学信息素对小蠹虫入侵危害的调控
…²µ§¨±kt|{u ~t||xl认为寄主树木分泌的利它素在对小蠹虫的次级引诱作用随寄主树木生理生化特
性而变化 ∀初期性小蠹k如大小蠹属的种类l将寄主树木分泌的单萜类物质作为寄主树木初级引诱的增
效剂 o以便迅速克服寄主树木树脂流动的抗性 ~而次期性小蠹k如齿小蠹属 Ιπσ的种类l则将寄主树木分
泌的利它素作为主要的次级引诱剂 o集中入侵寄主树木树脂压较低的衰弱木 !采伐木和树冠上部的枝条
等部位 ~食菌小蠹也将寄主树木分泌的醇类和Αp蒎烯作为寄主树木选择的增效剂 ∀ „°°¤±kt||xl o…²µ2
§¨ ±kt||xl o°¤¬±¨ kt||xl o≥¤¯²°kt||xl等研究表明 o寄主树木分泌的 Š¨ µ¤±¬²¯ !¬°²±¨ ±¨ ! ·¨«¼¯ ¦«¤√¬¦²¯ !¼µ2
¦¨±¨ oΑp °¬±¨ ±¨ !¬°²±¨ ±¨ !≤¤°³«¨ ±¨ 和 ∞·«¤±²¯ 能够引诱南部松齿小蠹kΙπσ γρανδιχολλισl o黄杉大小蠹和黑
条木小蠹在寄主树木上的产卵 ∀ ‹²¥¶²±kt||xl证明植物次生挥发性物质  ·¨«¼¯¦«¤√¬¦²¯ 是一种高效的抗
小蠹聚集信息素 ∀ ⁄¬¦®¨ ±kt||ul和 ≥¦«µ²¨ §¨µkt||ul发现阔叶常绿树木的挥发性物质可明显地减少美东
最小齿小蠹kΙπσ αϖυλσυσl对寄主树木的危害 ~林分内欧洲山杨的次生性挥发物质可减少纵坑切梢小蠹
k Τοµιχυσ πινιπερδαl和细干小蠹k Ηψλυργοπσ παλλιατυσl对寄主树木的入侵 ∀
113 信息素对小蠹虫聚集和种群密度的调控
• ²²§kt|{ul和 …²µ§¨±kt|{u ~t||xl认为小蠹虫在寄主树木上的聚集开始于小蠹虫对寄主树木和小
蠹虫信息素的接受 o结束于小蠹虫和寄主树木信息素释放的终止 ∀ …²µ§¨±kt|{ul揭示了黄杉大小蠹入侵
危害后信息素对其种群密度的调节机制 o并认为小蠹虫在寄主树木韧皮部内的种群密度与信息素分泌
和调节有密切关系 ∀ …²µ§¨±kt|{u ~t||xl o• ²²§kt|{ul等均证实了小蠹虫自身合成与分泌的抗聚集信息
素k反式马鞭烯醇 !¨ ±§²2¥µ¨√¬¦²°¬± !¨ ¬²2¥µ¨√¬¦²°¬±等l和寄主树木被害后的代谢物质kv ou p ≤‹ !v ov p
≤‹等l o通过小蠹虫排泄物或凝脂释放 o调节小蠹虫入侵的种群密度 o以避免小蠹虫种群密度过高而
引发的食物短缺和流行病的发生 ∀但由于各小蠹虫自身分泌信息素种类的差异 !寄主树木生理生化代
谢的不同 !小蠹虫相关微生物的多样性和代谢的差异性等因素 o使小蠹虫入侵种群密度的调节机制具有
种间的特异性和多样性 ∀
u 小蠹虫信息素的合成与分泌机制
¤±§²¯·等kt||zl认为寄主树木分泌的利它素 o能够刺激昆虫神经和保幼激素分泌系统 o诱导昆虫信
息素的合成和释放 ∀ …¼¨ µ¶kt|{ul和 ‹ ±¨§µ¼等kt|{sl研究发现 o小蠹虫可以利用寄主树木分泌的萜烯类
物质作为信息素或合成信息素的前体 o类加州十齿小蠹kΙ q παραχονφυσυσl利用寄主树木的香叶烯合成小
蠹信息素¬³¶§¬¨±²¯ 和¬³¶¨±²¯ o并在雄性入侵寄主树木修筑坑道时释放出来 o并能将寄主树木分泌的 Αp
蒎烯转化为顺式马鞭烯醇 ∀南部松齿小蠹和粗齿小蠹kΙ q χαλλιγραπηυσl o必须在寄主树木分泌的香叶烯
已被转化为¬³¶§¬¨±²¯ 后 o才能表现出引诱活性 ∀黑山大小蠹能够利用寄主树木分泌的 Αp蒎烯合成反式
马鞭烯醇 ∀ …²µ§¨±kt|y|l !‹∏ª«¨¶kt|zzl和 …¯¬ª«·等kt|z|l认为寄主树木的次生代谢物质能够诱发小蠹
虫保幼激素的合成 o而保幼激素又反过来刺激脑神经细胞合成信息素 ∀ …²µ§¨±kt|{ul认为小蠹虫存在自
身发育的激素分泌控制系统和独立的微生物控制系统 o二者协同作用调节小蠹虫信息素的合成与分泌 ∀
• ²²§kt|{ul指出韧皮部小蠹和食菌小蠹k如大小蠹属 ∆ενδροχψονυσ!小蠹属 Ιπσ和木小蠹属 Τρψποδενδρονl
雌性性信息素的合成明显受到寄主树木挥发性物质的刺激或完全依赖于寄主树木挥发性物质 ∀黄杉大
小蠹合成的信息素©µ²±·¤¯¬±o只有在寄主树木次生性物质 Α2蒎烯的激活作用下才表现出活性 ∀寄主树木
分泌的 Α2¦∏¥¨ ¥¨ ±¨ 是欧洲榆小蠹k Σ q µυλτιστριατυσl信息素 ∏¯·¬¶·µ¬¤·¬±和 w2°¨ ·«¼¯2v2«¨ ³·¤±²¯ 活性的增效
剂 ∀
Šµ¤«¤°kt|yzl研究表明小蠹虫内生和外生真菌参与小蠹虫信息素的合成与分泌 ∀ …µ¤±§等kt|zyl
研究表明 o瘤额大小蠹k ∆ q φρονταλισl贮菌器携带的真菌能将寄主树木分泌的引诱剂k顺式马鞭烯醇和反
式马鞭烯醇l转化为抗聚集信息素k马鞭烯酮l o而且瘤额大小蠹内生酵母菌的代谢物质可以提高瘤额大
小蠹引诱剂©µ²±·¤¯¬±的生物活性 ∀≥¬¯√¨ µ¶·¨¬±kt|yyl和 …²µ§¨±kt|{ul揭示出类加州十齿小蠹信息素生物合
成和控制系统 ∀
yxt 林 业 科 学 v|卷
v 信息素对小蠢生态系统和天敌昆虫的影响
311 信息素对小蠹生态系统的影响
…¬µ¦«kt|zxl提出在生态位重叠的小蠹间存在信息素通讯的协调机制 o并证实了类加州十齿小蠹与
云杉松齿小蠹kΙ q πινιl间信息素的通讯机制 ∀ …µ²º±kt|zsl研究表明 o初期性小蠹虫分泌的信息素 ok聚
集信息素和利它素l常被用于干扰次期性小蠹的定向入侵行为 o以保证初期性小蠹虫具有最大的繁殖机
会 ∀ …¬µ¦«kt|{sl揭示了南松立木上多种小蠹虫之间信息素的复杂通讯 o瘤额大小蠹和同时入侵的南部
松齿小蠹分泌的利它素 o能够引诱美东最小齿小蠹和粗齿小蠹的入侵 ∀小蠹种间信息素分泌与接受的
复杂性和协调性 o使各小蠹虫能够协同入侵寄主树木 o并确保各自占据相对稳定的寄主树木营养和生存
空间 ∀陈辉kt|||l研究表明 o秦岭华山松立木上各小蠹虫间具有入侵时序差异和生态位的重叠与分离 o
这可能也是寄主华山松次生挥发性物质和小蠹虫信息素综合调控的结果 ∀
312 信息素对小蠹天敌昆虫的影响
在森林生态系统内不仅小蠹虫与寄主树木间和其它小蠹虫间具有复杂的信息素分泌和调控系统 o
而且小蠹虫分泌的信息素和寄主树木分泌的次生挥发性物质也能引诱天敌昆虫的捕食和寄生 o小蠹虫
分泌的信息素可以作为天敌昆虫的引诱剂和捕食行为的调节剂 ∀
∂¬·¨kt|zsl研究表明 o疑山郭公甲k Τηανασιµυσ δυβιυσl对瘤额大小蠹具有完全的生存适应性 o并能有
效的利用瘤额大小蠹信息素 o确保与瘤额大小蠹发育和入侵节奏的一致性 ∀ …²µ§¨±kt|{ul发现截尾金小
蜂k Τοµιχοβια τιβιαλισl能够利用寄主树木和齿小蠹信息素 o在小蠹入侵寄主树木前产卵于齿小蠹鞘翅和
前胸背板上 ∀ ׫¤·¦«¨µkt|ysl发现长足虻k Μεδετερα βιστριαταl在瘤额大小蠹和美东最小齿小蠹新形成的韧
皮部坑道内产卵 o以便孵化的幼虫能够进入小蠹坑道内捕食小蠹幼虫tl ∀ …²µ§¨±kt|{ul研究表明 o长足
虻k Μεδετερα αλδριχηιιl能够利用寄主树木和黄杉大小蠹k ∆ενδροχτονυσ πσευδοτσυγαεl抗聚集信息素 o并滞后
于黄杉大小蠹的发育 o以便黄杉大小蠹发育出更多的成熟幼虫 o从而避免了食物的短缺和提高了营养利
用的有效性 ∀
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参 考 文 献
陈 辉 o唐 明 o叶宏谋等 q秦岭华山松小蠹生态位研究 q林业科学 ot||| ovxkwl }ws p ww
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