全 文 ：第 ww卷 第 z期
u s s {年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s {
外生菌根真菌产生植物激素差异及其
与 ‘p {|x杨生长的关系 3
吴小芹 马 磊
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 选用 |种外生菌根菌对 ‘p {|x杨进行菌根化试验 o并采用 ‹°≤ 法 o分别测定各菌根菌在离体培养条
件下培养液和菌丝体中的吲哚乙酸kŒ„„l !玉米素kl !赤霉素kŠ„l和脱落酸k„…„l含量 ∀结果表明 }|种菌根菌对
‘p {|x杨苗木生长的影响存在一定差异 o从菌根菌对苗木的促生效果来看 o无论是否形成明显的菌根关系 o接菌
苗的生长势均优于对照苗 ~|种菌根菌均可不同程度地分泌 w种植物激素 ~其培养液中激素含量明显高于菌丝体中
的含量 ~各激素对苗木生长的影响不尽相同 ∀相关分析表明 }菌根菌菌丝体中的玉米素kl含量与 ‘p {|x杨苗高
和茎粗呈显著的正相关关系 o而菌丝体中的脱落酸k„…„l和吲哚乙酸kŒ„„l含量则与 ‘p {|x杨苗高和茎粗呈显著
的负相关关系 ∀
关键词 } 外生菌根真菌 ~植物激素 ~‘p {|x杨 ~高效液相色谱
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsz p sswv p sz
收稿日期 }ussy p ts p uv ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsxztwztl o江苏省自然科学基金资助项目k…Žusswutzl ∀
3 致谢 }本文数据统计承蒙福建农林大学何宗明教授指导帮助 o菌根菌激素物质测定得到南京林业大学生物工程实验室的支持 ∀
Ρελατιονσηιπ βετωεεν Πλαντ Ηορµονε Λεϖελ Εξχρετεδ βψ
Εχτοµψχορρηιζαλ Φυνγι ανδ Γροωτη οφ ΝΛ − 895 Ποπλαρ
• ∏÷¬¤²´¬± ¤¨¬
k Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ ΕνϖιρονµεντoΝανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} Œ±·«¨ ³µ¨¶¨±·º²µ®o·«¨ ©¨©¨¦·¶²©±¬±¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬²±·«¨ ªµ²º·«²© Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα¦√ q−‘p
{|x. ³²³¯¤µº¤¶¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§q˜¶¬±ª ‹°≤ °¨ ·«²§o·«¨ ¦²±·¨±·¶²©¤∏¬¬± kŒ„„l o½¨ ¤·¬±kl oª¬¥¥¨µ¨¯¯¬± kŠ„l ¤±§¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§
k„…„l ²©·«¨ ©¬¯·µ¤·¨ ¤±§ °¼¦¨ ¬¯∏° ²©±¬±¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¦∏¯·∏µ¨§¬± ¬¯´∏¬§ °¨ §¬∏° º¨ µ¨ ¤¯¶² ¬¨¤°¬±¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶
¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¬°³¤¦·¶²©±¬±¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬²±·«¨ ªµ²º·«²©‘p {|x ³²³¯¤µº¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ √¤µ¬¨§q׫¨ ¬±²¦∏¯¤·¨§
¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ¨º ¥¨·¨µ·«¤±·«¤·º¬·«²∏·¬±²¦∏¯¤·¬²± √¨¨ ±¬©°¼¦²µµ«¬½¤§¬§±.·©²µ°q„¯¯±¬±¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬·²¶²°¨ ¬¨·¨±·
¬¨¦µ¨·¨§³¯¤±·«²µ°²±¨ ¶o¤±§·«¨ ¦²±·¨±·¶¬± ¦∏¯·∏µ¨ ©¬¯·µ¤·¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ «¬ª«¨µ·«¤± ·«¤·²© °¼¦¨ ¬¯∏°q ׫¨µ¨ º¨ µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·«¨ ©¨©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·«²µ°²±¨ ¶²± ¶¨ §¨¯¬±ªªµ²º·«q≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ «¨¬ª«·
¤±§¶·¨° §¬¤°¨ ·¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ³²¶¬·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«½¨ ¤·¬±¦²±·¨±·¶²© °¼¦¨ ¬¯∏°oº«¬¯¨ ·«¨ ¦²±·¨±·¶²© „…„ ²µŒ„„ ¬±
·«¨ °¼¦¨ ¬¯∏° º¨ µ¨ ±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ªªµ²º·«q
Κεψ ωορδσ} ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬~³¯¤±·«²µ°²±¨ ~‘p {|x ³²³¯¤µ~‹°≤
菌根是土壤中的菌根真菌与高等植物营养根系形成的一种共生联合体 o它是自然生态系统营养循环过
程中的重要组成部分 o对植物的营养获取和生长具有重要的作用k≥°¬·« ετ αλqot||zl ∀菌根真菌可以从树木
根系吸取自身所需营养及其他物质 o而树木也可以通过菌根真菌获得更多的水分 !磷素及其他物质 ∀同时 o
许多菌根菌在生长及与寄主植物的共生过程中可产生植物激素 o如细胞生长素 !细胞分裂素 !维生素 …和吲
哚乙酸等刺激植物生长 ∀
有研究表明 o吲哚乙酸能改变树木根系的形态k…¤¶¨µετ αλqot|{zl o修饰树木吸收根皮层的细胞壁和菌
根菌的细胞壁构造k⁄∏µ¤±§ ετ αλqot||ul o使二者之间形成一个紧密的界面关系 ~细胞生长素也能改变树木根
系的形态k≥¬°³¶²±ot|zwl o增加宿主树木与菌根菌间界面膜的渗透性k≤µ¤©·ετ αλqot|zwl ∀但不同的菌根真菌
甚至同一种菌的不同菌株 o产生激素物质的能力可能不同 ∀ ‹²等测定了须腹菌属k Ρηιζοπογονlxv个不同菌
株产生 Œ„„和细胞分裂素的能力 o结果不同菌株的生产能力差异很大k陈永密 ot|z{l ∀
本文选用 |种外生菌根真菌对 ‘p {|x杨k Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα¦√ q−‘p {|x. l进行菌根合成试验 o并
对其在离体发酵培养条件下的激素物质含量进行测定 o以探讨 |种外生菌根真菌激素分泌能力的规律和差
异及其对杨树苗木生长的影响 o为深入揭示菌根真菌与林木的共生关系及其促生机理提供依据 ∀
t 材料与方法
111 供试外生菌根菌
本试验选用的 |种菌根真菌分别来自我国西南 !华东和东北等地 o其中彩色豆马勃k Πισολιτηυστινχτοριυσo
°·ul !华美牛肝菌k Βολετυσσπεχιοσυσo…¶l !美味牛肝菌k Βολετυσ εδυλισo…¨ l !紫金蜡蘑k Λαχχαρια αεµτηψστεαo¤l !黄
须腹k Ρηιζοπογεν λυτεουσo• l¯ !褐环乳牛肝菌kΣχλεροδερµαλυτευσo≥¯ l !褐疣柄牛肝菌kΛεχχινυµ σχαβρυµ o¶l和红绒
盖牛肝菌k Ξροχοµυσχηρψσεντερο o÷¦l由南京林业大学森林病理实验室保存 o头状秃马勃k Χαλϖατια χρανιιφορµισo
≤¦l采自南京紫金山 ∀
112 9种外生菌根真菌对 ΝΛ − 895杨苗木生长的影响
以杨叶片为外殖体 o采用叶盘法繁育 ‘p {|x杨 ∀苗龄 x个月后炼苗k遮光缓苗 w{ «l移栽 ∀移栽基质
分为未灭菌的自然土和灭菌的基质 u种 ∀灭菌基质配方为砂子Β草炭Β蛭石 € tΒtΒtktut ε 下灭菌 u «l ∀苗
木移栽 us §后用 |种外生菌根菌的液体菌剂采用打孔注菌接菌法进行接种 o对照施入未接菌的培养液 ~y
个月后测量各处理的苗高 !k地l茎粗及菌根侵染率k马磊等 ousszl ∀
113 外生菌根菌的离体培养
采用液体振荡培养法扩繁菌丝体 ∀将配制好的  ‘液体培养基k付蕾等 ot||{l分别装至 uxs °的三
角瓶中 o每瓶装入量为 tss °o然后在 tut ε 下灭菌 ux °¬±∀待培养基冷却后 o将供试平板菌种用 z °°的打
孔器接种于三角瓶内 o并置恒温摇床k׫¨µ°²©²µ°¤o美国产l上振荡培养 o转速 tus µ#°¬±pt !温度 ux ε ∀每种
处理 y个重复 o培养时间为 t个月 ∀
114 外生菌根菌分泌激素物质的提取
将 |种外生菌根菌培养液中的菌丝体分别经真空抽滤后 o用无菌水冲洗 v次 o滤纸吸干 o在小研钵中加
入 x °{s h冰甲醇 o研磨 ts °¬±o转至 tss °锥形瓶中 o加入 us °{s h的冰甲醇 o摇匀 os ε 放置 ws «o不时
摇动 o然后过滤 o滤液减压浓缩至 ts °o所得清液k每处理 v个重复混合l测定结果为菌丝体中激素物质含
量 ∀
过滤菌体后的培养液连同冲洗菌体的洗液一起减压浓缩至 ts °o得分析液 o其测定结果为培养液中的
激素物质含量 ∀
115 外生菌根菌所分泌激素物质的测定方法
将处理好的菌丝体及培养液的待测样品 o采用高效液相色谱仪k„ª¬¯¨ ±·ttss ¶¨µ¬¨¶o美国产l测定k‹°≤l
其中的吲哚乙酸kŒ„„l !赤霉素kŠ„l !玉米素kl和脱落酸k„…„l ∀其主要参数为 }
层析柱 }’• …„÷ ∞¦¯¬³¶¨ ÷⁄… p ≤t{ o „±¤¯¼·¬¦¤¯ w qy ≅ txs °° k美国产l ~流动相 }us h ≤‹v ≤‘ous h
≤‹v ’‹ oys h ‹u ’ o用 ‹v°’w 调 ³‹为 v1s ~流速 }s1z °#°¬±pt ~检测器 }˜∂ uxw ±° ≅ s1t „∏ƒª~
将标准样品经 ‹°≤分析 o得出 w种植物激素的标准曲线方程为 }
Œ„„ ¤°·€ k«¨¬ª«·n s1sux twx wlΠs1sxz {|v w ~Š„ ¤°·€ k«¨¬ª«·p s1sz| zsu {lΠs1svt uvz zt ~ ¤°·€
k«¨¬ª«·p v1v|lΠs1tsw ~„…„ ¤°·€ k«¨¬ª«·n s1uts uuw ulΠs1tzw xzw zx ~
式中 o¤°·为浓度≈Λª#ktss °lpt  o«¨¬ª«·为峰高值 ∀
将所得到的待测样品的分离色谱 o以保留时间定性 o峰高值定量 o通过 ≥°≥≥软件 o结合标准曲线方程 o计
算出各处理的激素含量k弓明钦 ot||z ~韩丽君等 oussx ~王有智等 ot||z ~吴耕西等 ot||wl ∀
116 数据处理
将外生菌根菌所分泌植物激素的数据和各处理苗木生长指标的数据 o用 ≥„≥软件进行统计分析 ∀
u 结果与分析
211 9种外生菌根真菌对 ΝΛ − 895杨苗木生长的影响
‘p {|x杨苗木接种外生菌根菌 y个月后 o菌根苗在高生长和粗生长上都与对照苗表现出了一定的差
ww 林 业 科 学 ww卷
异k图 tl ∀由图 t可见 o接种 •¯的苗木其高生长与对照相比增幅最大 o达到了 zs h以上 ~¶!≥¯ !°·u !…¶!≤¦和
…¨ 菌对杨苗高生长的促进作用次之 ~÷¦和 ¤对苗木高生长也有一定的促进作用 ∀在各接菌苗的直径生长
上 o不同的菌根菌对苗木的影响也存在差异 ∀¶号菌对直径生长的促进效果最好 o茎平均增粗 s1tx ¦°~其
次为 ≥¯ !•¯!…¶!≤¦和 °·u ~…¨ !¤和 ÷¦号菌对杨苗直径生长亦有一定促进作用 ∀
通过对苗木根系菌根化率的测定发现 o÷¦!…¨ !°·u 和 ¤w种菌根菌与 ‘p {|x杨根系形成了明显的菌
根关系 o其菌根化率在自然土中分别为 y{ h oys h ozs h和 us h o在灭菌基质中分别为 {y h o{s h ozz h和
ww h ~其余 x种菌根菌与杨苗根系的菌 p根结构关系不明显 ∀但后者无论从苗高还是茎粗上都明显促进了
杨苗的生长 ∀显然 o供试菌根菌与杨树苗木之间的动态互作关系 o不仅存在着结构上的互作 o还存在着与根
际生态环境的其他代谢互作关系等 ∀
图 t |种外生菌根真菌对杨树苗生长的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©±¬±¨ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬²± ªµ²º·«²©³²³¯¤µ¶¨ §¨¯¬±ª
212 9种外生菌根真菌分泌植物激素能力的比较
‹°≤测定表明 o|种外生菌根菌无论在培养滤液中还是菌丝体内 o其分泌或含有的激素物质量均存在
显著差异k图 ul ∀
吲哚乙酸是一种重要的植物生长素 o可促进植物伸长生长 ∀从图 u„ 可见 o|种外生菌根菌均可分泌
Œ„„ o且在培养液中的含量均明显高于菌丝体中的含量 ∀其中以 °·u 和 ¶菌培养滤液中的 Œ„„含量最高 o达
tss Λª#ktss °lpt以上 o≥¯ !…¨ 和 •¯次之 o…¶!÷¦!≤¦和 ¤的含量较低 o为 us ∗ vs Λª#ktss °lpt左右 ∀|种
菌根菌菌丝体中的 Œ„„含量很低 o在 ¤!…¶!≤¦!•¯和 °·u 的菌丝体中甚至未检测到吲哚乙酸 ∀
赤霉素的主要功能是打破休眠 o加速生长 o从图 u…看出 o在 |种菌的培养液中 Š„ 含量较高 o平均为
t tzu1w Λª#ktss °lpt ∀尤其在 …¨ 和 ¶号菌的培养液中赤霉素含量分别达到 u uzz1v ∗ u wzv1s Λª#
ktss °lpt ~ •¯培养液中吲哚乙酸含量最低 o为 tty1t Λª#ktss °lpt ~其他 y种菌含量居中 ∀在 |种菌根菌
的菌丝体中 o赤霉素含量明显较低 o平均只有 vv1x Λª#ktss °lpt o÷¦号和 …¶号菌的菌丝体含量稍高 o其他
几种菌菌丝体中赤霉素含量均较低 o为 tu1u ∗ us1| Λª#ktss °lpt ∀
玉米素对植物的主要作用是促进细胞的分裂与分化 o研究发现玉米素在 |种菌的培养液和菌丝体含量
上是最高的 o且培养液中的含量均大于菌丝体含量 ∀在培养液中 o¶菌的玉米素含量近 v xss Λª#
ktss °lpt o其他几种菌含量也较高 o为 uzz1z ∗ v svy1z Λª#ktss °lpt o最低为 •¯ouzz1z Λª#ktss °lpt ~在
菌丝体中 o≥¯ ! •¯和 ¶的玉米素含量相对较高 o最高可达 vuy1w Λª#ktss °lpt o而其他几种菌的平均含量仅
为 xy1y Λª#ktss °lptk图 u≤l ∀
脱落酸可以抑制或促进生长 o其浓度大时抑制茎 !根 !胚芽鞘或叶片的生长 o但在低浓度时却可促进生根
与下胚轴伸长等 ∀从图 u⁄可以看出 o脱落酸在 |种外生菌根菌的培养液和菌丝体中的含量 o与其他 v种激
素相比显著较低 ∀其中¤含量最高 o但也未达到 xs Λª#ktss °lpt o而其他几种菌根菌含量都在 tz1{ ∗ wv1|
Λª#ktss °lpt ∀
许多研究证实 }脱落酸是赤霉素的天然拮抗剂 o而且脱落酸与赤霉素的合成有共同的前体k韩丽君等 o
ussxl ∀通过比较图 u⁄和图 u…o可以发现 |种外生菌根菌的脱落酸和赤霉素分泌量呈一定的消长关系 ∀
213 外生菌根真菌产生植物激素差异及其与 ΝΛ − 895杨生长的关系
为探讨外生菌根菌产生植物激素的差异及其与 ‘p {|x杨生长的关系 o将 |种外生菌根菌产生 w种植
xw 第 z期 吴小芹等 }外生菌根真菌产生植物激素差异及其与 ‘p {|x杨生长的关系
图 u |种外生菌根菌分泌植物激素差异的比较
ƒ¬ªqu ≤²°³¤µ¬¶²± ²©³¯¤±·«²µ°²±¨ ¶¶¨¦µ¨·¨§¥¼ ±¬±¨ ®¬±§¶²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬
„1吲哚乙酸 Œ±§²¯ 2¨¤¦¨·¬¦¤¦¬§kŒ„„l …1 赤霉素 Š¬¥¥¨µ¨¯¯¬± kŠ„l ≤1 玉米素  ¤¨·¬± kl ⁄1 脱落酸 „¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§k„…„l
物激素物质k培养液与菌丝体中l的含量与 ‘p {|x杨苗高和地茎粗进行相关分析与回归分析 ∀结果发现 o
不同的外生菌根菌及其所产生的 w种激素物质含量与其对苗木的促生作用存在不同的相关关系 ∀ ‘p {|x
杨苗高生长与其地茎的粗度 !菌根菌培养液中吲哚乙酸的含量及菌丝体中玉米素的含量呈极显著的正相关
关系 ~杨苗地茎的粗度与其苗高及菌根菌菌丝体中玉米素含量也呈极显著的正相关关系k表 tl ∀
表 1 4 种植物激素含量与 ΝΛ − 895 杨苗高与地茎粗相关系数表 ≠
Ταβ .1 Χορρελατιονσ βετωεεν φουρ πλαντ ηορµ ονε ανδ ηειγητ ανδ διαµετερ γροωτη οφ ΝΛ − 895 ποπλαρ
苗高
‹ ¬¨ª«·
茎粗
⁄¬¤° ·¨¨µ
ƒ
Œ„„

Œ„„
ƒ
Š„

Š„
ƒ



ƒ
„…„

„…„
苗高 ‹ ¬¨ª«· t s1{|v33 s1ywx33 s1s{w s1vts p s1szy s1twy s1zs|33 s1sx| s1sss
茎粗 ⁄¬¤° ·¨¨µ s1{|v33 t s1v{z s1uuu s1usz s1sv| s1t{v s1yxy33 s1ssv p s1tzx
ƒ Œ„„ s1ywx33 s1v{z t s1uzx s1zvx33 p s1t{x s1wxy 3 s1wut s1usy s1u{|
 Œ„„ s1s{w s1uuu s1uzx t s1wuw s1s|y s1xx| 3 s1vtz s1su| s1szy
ƒ Š„ s1vts s1usz s1zvx33 s1wuw t s1suu s1{uw33 s1tsz s1ux| s1x|v33
 Š„ p s1szy s1sv| p s1t{x s1s|y s1suu t s1sy| p s1uxz p s1vus p s1svt
ƒ  s1twy s1t{v s1wxy 3 s1xx| 3 s1{uw33 s1sy| t p s1swz s1vyz s1vww
  s1zs|33 s1yxy33 s1wut s1vtz s1tsz p s1uxz p s1swz t p s1szz s1utx
ƒ „…„ s1sx| s1ssv s1usy s1su| s1ux| p s1vus s1vyz p s1szz t p s1svt
 „…„ s1sss p s1tzx s1u{| s1szy s1x|v33 p s1svt s1vww s1utx p s1svt t
≠ ƒ }培养液 ƒ¬¯·µ¤·¨ ~  }菌丝体 ¼¦¨ ¬¯∏° q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
由于激素之间的相互作用及其对杨树生长的影响是复杂的 o因此 o采用多元线性回归分析的方法 o进一
步探讨 w种激素在培养液和菌丝体中的含量k共 {个变量l与杨树生长k苗高 !地茎粗l的关系 ∀
苗高多元线性回归分析结果表明 o回归方程的相关系数 Ρ 达 s1|w{k决定系数 Ρu € s1{|{l oΦ值为
tu1tvx oΠ值为 s1sssk表 ul o说明回归模型有统计意义 ∀
从标准回归系数看k表 vl o菌丝体玉米素含量的标准回归系数的绝对值最大ks1|{ul o偏相关系数的绝对
值也最大 o与苗高呈极显著的正相关关系k Π€ s1sssl o说明它对苗高的影响最大 ~而菌丝体 „…„含量和菌
丝体 Œ„„含量则与苗高呈极显著的负相关关系k Π s1stl ∀
yw 林 业 科 学 ww卷
茎粗多元线性回归分析结果表明 o回归方程的相关系数 Ρ 达 s1|ywk决定系数 Ρu € s1|u|l oΦ值为
tz1|sw oΠ值为 s1sss o说明回归模型有统计意义k表 wl ∀
表 2 ΝΛ − 895 杨苗高生长量模型的方差分析
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ οφ τηε ηειγητ µ οδελ οφ ΝΛ − 895 ποπλαρ σεεδλινγ
离差平方和
≥∏° ²©¶´∏¤µ¨¶
自由度
§©
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ Π Ρ Ρ
u
回归 • ª¨µ¨¶¶¬²± t suv1uxy { tuz1|sz tu1tvx s1sss s1|w{ s1{|{
剩余 • ¶¨¬§∏¤¯ ttx1|ww tt ts1xws
总和 ײ·¤¯ t tv|1uss t|
表 3 4 种植物激素含量与 ΝΛ − 895 杨苗高回归模型的参数
Ταβ .3 Χοεφφιχιεντσ βετωεεν φουρ πλαντ ηορµ ονε ανδ τηε ηειγητ µ οδελ οφ ΝΛ − 895 ποπλαρ σεεδλινγ
未标准化回归系数
˜±¶·¤±§¤µ§¬½¨ §
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
标准回归系数
≥·¤±§¤µ§¬½¨ §
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
Β 标准误≥·§q µ¨µ²µ Β
τ Π
偏相关系数
°¤µ·¬¤¯
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶
常数 ≤²±¶·¤±· u|1|vu u1uuv tv1wyv s1sss
ƒ Œ„„ s1sty s1swu s1s{{ s1v{z s1zsy s1tty
 Œ„„ p u1t{z s1xvx p s1x|v p w1s|s s1ssu p s1zzz
ƒ Š„ s1ssy s1ssw s1x{s t1xxw s1tw{ s1wuw
 Š„ s1swt s1sux s1t{w t1ywx s1tu{ s1www
ƒ  s1ssu s1ssu s1uuw s1|xs s1vyu s1uzx
  s1sy| s1sts s1|{u y1ytt s1sss s1{|w
ƒ „…„ p s1svt s1syv p s1sx{ p s1w|u s1yvu p s1twz
 „…„ p s1vxw s1s|{ p s1ys| p v1ysy s1ssw p s1zvy
表 4 ΝΛ − 895 杨苗茎粗模型的方差分析
Ταβ .4 ς αριανχε αναλψσισ οφ τηε διαµετερ µ οδελ οφ ΝΛ − 895 ποπλαρ σεεδλινγ
离差平方和
≥∏° ²©¶´∏¤µ¨¶
自由度
§©
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ Π Ρ Ρ
u
回归 • ª¨µ¨¶¶¬²± s1tsu { s1stv tz1|sw s1sss s1|yw s1|u|
剩余 • ¶¨¬§∏¤¯ s1ss{ tt s1sst
总和 ײ·¤¯ s1ts| t|
表 5 4 种植物激素含量与 ΝΛ − 895 杨苗地径回归模型的参数
Ταβ .5 Χοεφφιχιεντσ βετωεεν φουρ πλαντ ηορµ ονε ανδ τηε διαµετερ µ οδελ οφ ΝΛ2895 ποπλαρ σεεδλινγ
未标准化回归系数
˜±¶·¤±§¤µ§¬½¨ §
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
标准回归系数
≥·¤±§¤µ§¬½¨ §
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
Β 标准误≥·§q µ¨µ²µ Β
τ Π
偏相关系数
°¤µ·¬¤¯
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶
常数 ≤²±¶·¤±· s1txv s1st{ {1v|t s1sss
ƒ Œ„„ p s1sst s1sss p s1ywz p v1wsx s1ssy p s1zty
 Œ„„ p s1sut s1ssw p s1x{| p w1{xu s1sst p s1{uy
ƒ Š„ s1sss t s1sss t1uzt w1syz s1ssu s1zzx
 Š„ s1sss w s1sss s1t{s t1|uz s1s{s s1xsu
ƒ  s1sss stx s1sss s1utu t1szx s1vsx s1vs{
  s1sst s1sss t1uw| ts1swv s1sss s1|xs
ƒ „…„ p s1sst s1sst p s1tvu p t1vvy s1us| p s1vzw
 „…„ p s1ssy s1sst p t1svz p z1vws s1sss p s1|tt
从标准回归系数看k表 xl o培养液赤霉素含量的标准回归系数的绝对值最大kt1uztl o其对粗度的影响最
大 o其次为菌丝体玉米素含量kt1uw|l o它们与杨苗茎粗均呈极显著的正相关关系k Π s1stl ~而菌丝体 „…„
含量 !培养液吲哚乙酸含量和菌丝体吲哚乙酸含量则与茎粗呈极显著的负相关关系k Π s1stl ∀
zw 第 z期 吴小芹等 }外生菌根真菌产生植物激素差异及其与 ‘p {|x杨生长的关系
数据分析表明 }在接菌苗木生长过程中 o外生菌根菌所产生的植物激素 o并非仅某一种在起主导作用 o而
是通过多种激素的动态平衡来促进苗木生长的 ∀
v 结论与讨论
供试的 |种外生菌根真菌均不同程度地促进了 ‘p {|x杨苗木的生长 ∀通过对 |种菌根菌分泌 w种植
物激素的研究发现 o它们所分泌或含有的激素物质含量明显不同 o且在培养液中的分泌量均明显高于其在菌
丝体中的含量 o差异显著 ∀在其中 x种菌的菌丝体内甚至未检测出吲哚乙酸 ∀这说明菌根真菌所产生的植
物激素可释放到细胞外 o通过菌根共生体系 o这些激素可进入植物组织中k王有智等 ot||zl ∀
外生菌根菌对杨苗促生效果的相关分析显示 o菌根菌菌丝体中的玉米素含量与 ‘p {|x杨苗高和茎粗
呈显著的正相关关系 o而菌丝体中的脱落酸和吲哚乙酸含量等则与 ‘p {|x杨苗高和茎粗呈显著的负相关
关系 ∀在激素物质分泌量较高的 x种菌根菌中 o…¨ !÷¦和 °·u 可与供试杨树苗木较好地形成菌根关系 o说明
外生菌根菌形成的这些生长调节物质可能对共生关系建立初期双方的相互识别起到潜在的直接信号分子或
间接的信使作用k…¨ ¼µ¯¨ ot||xl ∀而激素物质分泌量较少的几种菌虽与苗木的菌根化程度不明显 o但也都较
好地促进了苗木的生长 ∀ ¨√¬¶²«±kt|xvl曾用黄色须腹菌对美国扁柏k Χηαµαεχψπαρισλαωσονιαναl和美国侧柏
k Τηυϕα οχχιδενταλισl进行菌根菌接种 o结果它们虽不能形成外生菌根 o但对幼苗生长仍有明显的促进效果 o从
而证明生长素并非是在菌根形成后产生的 ∀另外 o≥¯ !¶!…¶!≤¦和 •¯这 x种菌在自然土处理中也可极少量
地形成菌根 o但在自然土的对照苗和灭菌基质的处理中未发现有菌根形成 o其原因可能为自然土中的根际微
生物与这 x种菌存在某种互作促进效应 o从而使其与苗木形成了菌根关系 ∀
综上表明 }菌根真菌对苗木的促生作用一方面可能表现为通过形态结构的变化k形成菌根扩大吸收面
积l来促进生长 ~另一方面可能通过内含激素或分泌激素或几种激素物质的协调配合与苗木根系发生作用
或改善苗木根际微生态环境来促进植物的生长 ∀再者 o由于从试验一致性角度考虑 o|种外生菌根菌的培养
均是在同一条件下k如 ux ε l进行的 o但可能存在有的菌生长适温高于 ux ε 或低于 ux ε ∀因此 o某些供试
菌的激素分泌情况可能与培养条件受限有关 ∀对于菌根菌接种苗木后植物体本身激素的变化状况则有待进
一步研究 ∀
v种对 ‘p {|x杨苗高和茎粗促生作用较好的菌根菌k•¯!¶和 ≥¯ l在培养液中所分泌的和在菌丝体中
所含的 w种激素物质含量各不相同 ∀值得一提的是 o上述 v种菌根菌在其菌丝体中的玉米素含量均高于其
他各菌 ∀玉米素是植物体内主要的并可运转的细胞分裂素k…µ¨±±¨ µετ αλqot||xl o其主要合成部位在根尖k周
蕾等 oussyl ∀而外生菌根菌与植物根系的互作部位也在根尖 ∀因此 o菌根菌产生的细胞分裂素可能由根尖
经木质部运往地上部分产生生理效应 ∀因而在外生菌根真菌所分泌的几种激素物质中 o玉米素对杨树苗木
促生作用的影响值得重视 ∀
参 考 文 献
陈永密 qt|z{ q菌根对杨树生长发育的影响 qk国外松l参考资料汇编 ots }ty p uw q
付 蕾 o汪建民 o王明林 qt||{ q植物组织中 v p吲哚乙酸 !脱落酸测定方法研究 q山东化工 ox }x| p ys q
弓明钦 qt||z q菌根研究及应用 q北京 }中国林业出版社 q
韩丽君 o范 晓 o袁兆惠 qussx qty种海藻中植物生长素的提取分离纯化和含量测定 q海洋与湖沼 ovykul }tyz p tzt q
马 磊 o吴小芹 qussz q九种外生菌根菌与杨树苗木的菌根化研究 q南京林业大学学报 ovtkyl }u| p vv q
王有智 o黄亦存 qt||z q四种外生菌根真菌产生植物激素的研究 q微生物学通报 ouwkul }zu p zw q
吴耕西 o毕桂红 qt||w q高效液相色谱法测定苹果叶片中的吲哚乙酸和脱落酸 q山东农业大学学报 ouxktl }xt p xx q
周 蕾 o魏琦超 o高 峰 qussy q细胞分裂素在果实及种子发育中的作用 q植物生理学通讯 owukvl }xw| p xxv q
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k责任编辑 朱乾坤l
编辑更正
本刊第 ww卷第 x期5危害小蜡的苹黑痣小卷蛾生物学特性研究6一文 o表 u中符号对齐不准确 o特更正
如下 ∀谨向作者和读者表示歉意 ∀
表 2 苹黑痣小卷蛾在小蜡上的生活史(丽水) ≠
Ταβ .2 Λιφε ηιστορψ οφ Ρ . ναεϖανα ωηιχη φεεδσ ον Λιγυστρυµ σινενσε (Λισηυι)
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|w 第 z期 吴小芹等 }外生菌根真菌产生植物激素差异及其与 ‘p {|x杨生长的关系