全 文 ：第 wv卷 第 z期
u s s z年 z 月
林 业 科 学
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青枯菌对桉树及非寄主树木根部吸附和侵入的比较
王 军 韦爱梅 孙 思
k华南农业大学林学院 广州 xtsywul
摘 要 } 通过接种青枯菌与非病原的大肠杆菌 o对 u个桉树无性系和 t种非寄主树木的根表吸附菌量及根内含菌
量进行测定 ∀结果表明 }青枯菌对感病寄主根表的吸附量多于对抗病寄主和非寄主根表的吸附量 o对感病寄主根
部的侵入量多于对抗病寄主但少于对非寄主根部的侵入量 ~病原菌较非病原菌对感病寄主根表的吸附量大 o但二
者对感病寄主根部的侵入量则依据根部伤口的有无而互有高低 ∀青枯菌接种 uw «内 o感病寄主根表吸附菌量和根
内含菌量呈上升趋势 o在抗病寄主及非寄主根表的吸附菌量和根内含菌量却呈下降趋势 ∀从统计学上看 o青枯菌
对寄主根部的吸附和侵入都显示出了一定的选择性 o但由于病原细菌能够大量地吸附和侵入抗病寄主和非寄主根
部 o非病原细菌也能够大量地吸附和侵入桉树根部 o因此这种选择性的生物学意义不大 o青枯菌对桉树根表没有表
现出明显的识别行为 ∀
关键词 } 桉树 ~青枯菌 ~吸附 ~侵入 ~非寄主 ~识别
中图分类号 }≥zyv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsz p ssxt p sw
收稿日期 }ussx p tu p ty ∀
基金项目 }国家自然科学基金/青枯菌对桉树的识别侵染及其生化机制研究0kvswztv|xl ∀
Χοµ παρισον ον Αδσορπτιον ανδ Ινγρεσσιον οφ Ραλστονια σολαναχεαρυµ
το Ευχαλψπτυσ ανδ α Νονηοστ Τρεε
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k Χολλεγε οφ ΦορεστρψoΣουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywul
Αβστραχτ } …¼ °¨ ¤¶∏µ¬±ª·«¨ ±∏°¥¨µ²©¥¤¦·¨µ¬¤¤§¶²µ¥¨§²±µ²²·¶∏µ©¤¦¨¶¤±§¦²±·¤¬±¨ §¬±µ²²·¶²©u ∏¨¦¤¯¼³·∏¶¦¯²±¨ ¶º¬·«
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Ρ q σολαναχεαρυµ §¨ °²±¶·µ¤·¨§¤¦¨µ·¤¬± §¨ªµ¨¨²©¶¨¯¨ ¦·¬√¬·¼¬±·¨µ°¶²©¤§¶²µ³·¬²± ¤±§¬±ªµ¨¶¶¬²±·²«²¶·µ²²·o·«¨ ¶¨¯¨ ¦·¬√¬·¼o
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Κεψ ωορδσ} ∏¨¦¤¯¼³·∏¶~ Ραλστονια σολαναχεαρυµ ~¤§¶²µ³·¬²±~¬±ªµ¨¶¶¬²±~±²±«²¶·~µ¨¦²ª±¬·¬²±
植物细菌病害的发生 o始于病原细菌对寄主的吸附和接触 o吸附的选择性或专化性反映在病原细菌与寄
主之间的识别上k¬³³¬±¦²· ετ αλqot|{wl ∀识别可促进或抑制病原物的进一步活动 o对于病原物是否能与寄
主最终建立寄生关系起着重要作用k董汉松 ot||vl ∀在青枯菌k Ραλστονια σολαναχεαρυµl p 植物病理系统中 o
一些研究就病原细菌对番茄k Λψχοπερσιχον εσχλεντυµlk王卉等 ot||vl和木麻黄k Χασυαρινα εθυισετιφολιαlk罗焕亮
等 oussul的吸附识别进行了初步试验 o但在桉树k Ευχαλψπτυσl青枯病上 o现有的研究主要集中在病害的发生规
律和防治方面k王军等 ot||z ~向妙莲等 oussw ~韦爱梅等 oussw ~孙思等 ousswl o对于病原细菌的吸附识别及
侵染机制还少有涉及k王军 oussxl ∀为了更深入地探讨桉树青枯病的发生机理 o本研究通过比较研究青枯菌
对桉树及非寄主树木根部的吸附及侵入的选择性 o以了解该病理系统中病菌与寄主之间最初的互作情况 o并揭
示它们之间可能存在的识别现象 ∀
t 材料与方法
111 供试材料
供试细菌 }青枯菌 o大肠杆菌k Εσχηεριχηια χολιlts|菌株 o由华南农业大学林学院保存 ~分别培养青枯菌
k××≤培养基l和大肠杆菌k‘„固体培养基luw ∗ w{ «o挑取并用无菌水配制成浓度为 v ≅ ts{ ¦©∏#°pt的菌悬
液k¦ƒ¤µ¯¤±§云度计lk方中达 ot||{l备用 ∀
供试树木 }青枯菌寄主尾巨桉k Ευχαλψπτυσ υροπηψλλα ≅ Ε q γρανδισl t|yk感病l o尾巨桉 vuu|k抗病l o由广
东省林科院提供 ∀非寄主红花羊蹄甲k Βαυηινια βλακεαναl实生苗 o由华南农业大学提供 ∀各树苗苗高 ts ∗ tx
¦° o生长健壮 o其抗k感l病性均经实验室人工接种验证 ∀
112 试验方法
t1u1t 苗木接种 参照施仲美等kt||{l的 • ƒ×方法 o并对根部作微伤或无伤处理 o进行青枯菌悬液水培接
种 ~对照用无菌水代替青枯菌悬液 o然后均置于人工气候箱培养kvs ε o• ‹ € zs h ∗ {s h l ∀
t1u1u 细菌的计数 采用血球计数法直接计数 }取待测菌悬液于血球计数板上 o在暗视野显微镜高倍镜下
计数细菌个数 o然后计算每毫升悬浮液细菌的数目k方中达 ot||{l o并换算成/菌量k个lΠ根质量kªl0 o即≈细
菌总数k°ptl ≅分离用水量k°l Π根质量 ∀
t1u1v 根部菌量检测 根表吸附菌量 }分别于接种后 u «和 uw «o在植株距根尖切口截取主根约 u ¦°左右 o
浸入 ts °无菌水中 v °¬±o并不断晃动洗涤下植物根表所吸附细菌体 o以血球计数法检测细菌个数 o用同样
方法检查对照根表是否带菌 ~每 t个时间为 t个处理 o同一处理设 x个重复 ∀
根内含菌量 }依据王卉等kt||vl的方法略加修改 ∀分别于接种后 u «和 uw «o在植株距根尖切口截取主
根约 u ¦°左右 o无菌水冲洗 v次 o灭菌滤纸吸干 o称质量 o于 ts °无菌水内用镊子夹碎 o静置 ux °¬±∀倍比
稀释 o以血球计数法检测细菌数量 o用同样方法检查对照根内是否带菌 ~每 t个时间为 t个处理 o同一处理
设 x个重复 ∀
u 结果与分析
211 寄主桉树与非寄主树木根表吸附菌量的变化
比较抗 !感病桉树寄主与非寄主根表吸附菌量 o接种后 u «o无论是有伤或无伤 o非寄主红花羊蹄甲与抗
性寄主 vuu|根表吸附的菌量均较感病寄主 t|y根表为少 ∀接种后 uw «o非寄主和抗性寄主的根表吸附菌量
进一步下降 o而感病寄主根表吸附菌量进一步上升 o它们之间差距进一步扩大k表 tl ∀对照根表无细菌
吸附 ∀
表 1 青枯菌对寄主桉树和非寄主树木的吸附量 ≠
Ταβ .1 Νυµ βερ οφ αδσορπτιον οφ Ρ . σολαναχεαρυµ το ηοστ ευχαλψπτυσ ανδ νον2ηοστ τρεε ªpt
时间
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有伤 • ²∏±§¬±²¦∏¯¤·¬²± 无伤 Œ±·¤¦·¬±²¦∏¯¤·¬²±
无性系 t|y
≤¯ ²±¨ t|y
无性系 vuu|
≤ ²¯±¨ vuu|
红花羊蹄甲
Β qβλακεανα
无性系 t|y
≤ ²¯±¨ t|y
无性系 vuu|
≤¯ ²±¨ vuu|
红花羊蹄甲
Β qβλακεανα
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uw t1ux ≅ tst| ¤ v1tu ≅ tst{ ¤ v1yu ≅ tst{ ¥ |1tv ≅ tst{ ¤ v1tx ≅ tst{ ¥ v1vz ≅ tst{ ¦
≠ ⁄ • ×法检验 o分别在有伤 !无伤处理下 o小写字母不相同表示有显著差异k Π€ s1stl ∀下同 ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¯²º µ¨¦¤¶¨ ¯¨ ·¨µ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨ ∏±§¨µº²∏±§²µ¬±·¤¦·¬±²¦∏¯¤·¬²± ¥¼ ⁄ • × k Π€ s1stl q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
212 寄主桉树与非寄主树木根内含菌量的变化
比较抗 !感病桉树寄主与非寄主根内含菌量变化 o结果表明 }接种后 u «根内含菌量k细菌侵入量l o无论
是有伤或无伤 o非寄主红花羊蹄甲明显较寄主为多 o而抗病寄主 vuu|根内含菌量却少于感病寄主 t|y o不过
接种后 uw «o非寄主和抗病寄主 vuu|根内含菌量均下降 o而感病寄主 t|y根内含菌量则显著上升 o并都超过
了非寄主与抗病寄主的根内含菌量k表 ul ∀对照根内未检查到细菌 ∀
213 病原菌与非病原菌对桉树根表的吸附量变化
将青枯菌与非病原的大肠杆菌作对比测定 o接种后 u «o青枯菌在感病寄主 t|y根表的吸附量较大肠杆
菌为多 o有伤与无伤处理皆如此 ∀接种后 uw «ou种细菌的吸附量都有一定幅度的上升 o但病菌的数量仍然
ux 林 业 科 学 wv卷
多于非病原菌k表 vl ∀对照根表无细菌吸附 ∀
表 2 青枯菌在抗病和感病桉树及非寄主树木根内的含菌量
Ταβ .2 Νυµ βερ οφ Ρ . σολαναχεαρυµ ιν τηε ροοτσ οφ ρεσισταντ ανδ συσχεπτιβλε ευχαλψπτυσ ανδ νον2ηοστ τρεεσ ªpt
时间
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有伤 • ²∏±§¬±²¦∏¯¤·¬²± 无伤 Œ±·¤¦·¬±²¦∏¯¤·¬²±
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无性系 vuu|
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红花羊蹄甲
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uw y1y| ≅ tst{ ¤ t1us ≅ tst{ ¥ w1s{ ≅ tst{ ¦ {1tv ≅ tst{ ¤ t1uw ≅ tst{ ¥ u1sx ≅ tst{ ¥
表 3 青枯菌与大肠杆菌对桉树无性系 196 的吸附量
Ταβ .3 Νυµ βερ οφ αδσορπτιον οφ Ρ . σολαναχεαρυµ
ανδ Ε . χολι το ευχαλψπτυσ χλονε 196 ªpt
时间
׬° Π¨«
有伤 • ²∏±§¬±²¦∏¯¤·¬²± 无伤 Œ±·¤¦·¬±²¦∏¯¤·¬²±
青枯菌
Ρ q σολαναχεαρυµ
大肠杆菌
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青枯菌
Ρ q σολαναχεαυµ
大肠杆菌
Ε qχολι
u x1w ≅ tst{ ¤ u1uz ≅ tst{ ¥ z1zy ≅ tst{ ¤ x1u{ ≅ tst{ ¥
uw t1ux ≅ tst| ¤ x1uv ≅ tst{ ¥ |1tv ≅ tst{ ¤ y1wx ≅ tst{ ¥
214 病原菌与非病原菌在桉树根内
的含量变化
接种感病品系 t|y后 u «ou种细
菌在桉树根内的含量k细菌侵入量l有
一定差异 o无伤接种非病原菌的数量
较多 o有伤接种则病原菌较多 ∀但接
种后 uw «o二者的数量均增加 o有伤与
无伤处理皆如此 o不过 o青枯菌的菌量
表 4 青枯菌与大肠杆菌在桉树无性系 196 根内的含菌量
Ταβ .4 Νυµ βερ οφ βαχτερια οφ Ρ . σολαναχεαρυµ ανδ
Ε . χολι ιν τηε ροοτσ οφ ευχαλψπτυσ χλονε 196 ªpt
时间
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有伤 • ²∏±§¬±²¦∏¯¤·¬²± 无伤 Œ±·¤¦·¬±²¦∏¯¤·¬²±
青枯菌
Ρ q σολαναχεαρυµ
大肠杆菌
Ε qχολι
青枯菌
Ρ q σολαναχεαρυµ
大肠杆菌
Ε qχολι
u v1{ ≅ tst{ ¤ u1xu ≅ tst{ ¥ u1| ≅ tst{ ¤ z1{x ≅ tst{ ¥
uw y1|y ≅ tst{ ¤ y1v| ≅ tst{ ¤ {1tv ≅ tst{ ¤ {1{w ≅ tst{ ¤
增长更快k表 wl ∀对照根内未检查到
细菌 ∀
v 讨论
青枯菌对桉树的侵染 o需要首先
吸附到寄主的根表 o然后进入根内组
织 ∀ ¤µ¶«¤¯¯ kt|zxl指出在接种细菌
后的最初数分钟内 o细菌便开始向寄
主细胞表面聚集 o借助纤维状物质与植物细胞壁相连 o此时 o用水或缓冲液极易洗脱 o该阶段称为可逆性吸附
阶段 ∀一般情况下接种 u «以后 o细菌多糖分子与植物细胞壁表面发生相应的化学反应 o由生化力引起紧密
的不容易用水洗脱的不可逆吸附 ∀不可逆吸附通常由细菌的脂多糖k°≥l来完成的 o而胞外多糖k∞°≥l则可
使病原细菌不被吸附而游离并在寄主体内增殖kŠµ¤«¤° ετ αλqot|zzl ∀
细菌对寄主植物根表的吸附量测定 o以往偏重对不可逆吸附测定 o通过撕去寄主根尖表皮而测量其含菌
量k王卉等 ot||v ~罗焕亮等 oussul ∀这种方法的前提是假定存在于表皮细胞的细菌全是处于不可逆吸附状
态 ∀但实际上由于 ∞°≥的作用 o总有一部分细菌是不会被吸附而处于游离状态的 ∀因此 o这种对不可逆吸
附的测定方法存在一定误差 o而且要完整地撕去根尖部分的表皮也是一项非常困难的操作 ∀
理论上虽然可以将细菌进入寄主植物细胞后的状态分为吸附与游离或增殖 o但实际上要精确确定它们
在根组织中的含量比例在目前的技术水平下是不大可能的 o即要精确测定不可逆吸附的细菌吸附量是很难
达到的 ∀然而测定细菌对树木根表的可逆性吸附量 o以及细菌对寄主根部的侵入量k本试验定义为接种后 u
«时的根内含菌量l却是可行的 ∀由于细菌在侵入根部后的初始阶段主要存在于表皮 o细菌的侵入量与上述
/表皮含菌量0有一定的一致性 ∀吸附量k可逆性l和侵入量这 u个指标 o前者可以反映侵入前细菌对植物根
表的相对选择性地聚集 o后者则可以体现细菌对侵入树木根部的选择性 ∀因此 o通过测定二者在抗 !感病寄
主及非寄主上的差异来判断细菌与树木根部之间是否存在选择性或识别 o比单一测定/表皮含菌量0所代表
的不准确的不可逆吸附量具有更高的准确性 ∀
细菌计数的常规方法一般采用平板涂布和显微镜下直接计数 ∀前者得到的是菌落单位 o由于单个菌落
并不一定由单个细菌形成 o且只能计测活的细菌 o因而本试验选择了后者 o利用暗视野显微镜在血球计数板
上直接计数细菌的个数 o这样可以更精确地得到细菌总的数量 ∀
根据本试验结果 o在吸附方面 o青枯菌对感病寄主根表的吸附量较对抗病寄主和非寄主的吸附量多 o且
随时间差距扩大 o表明感病寄主对病菌的亲和性较强 ~比较青枯菌与大肠杆菌 o也是病原菌对寄主根表的吸
vx 第 z期 王 军等 }青枯菌对桉树及非寄主树木根部吸附和侵入的比较
附量大于非病原菌 ∀因此 o病原菌对寄主根表的吸附具有一定的选择性 o且是亲和性的 o这一点与早先在不
可逆吸附上的研究结果认为是/逃逸性0的kŠµ¤«¤° ετ αλqot|zz ~董汉松 ot||tl不同 ∀不过病原菌的这种选
择性是微弱的 o因为从绝对数量上看 o无论是青枯菌对非寄主树木根表 o还是非病原菌对桉树根表都存在相
当可观的吸附量 ∀
在侵入方面 o青枯菌对感病寄主根部 uw «的侵入量也多于对非寄主和抗病寄主根部的侵入量 o表明病
菌对树木根部的侵入也存在一定的选择性 o且这种选择性是亲和性的 ∀但与吸附一样 o青枯菌对寄主根部侵
入的选择性也是微弱的 o因为病菌对抗 !感病寄主和非寄主的侵入绝对量都相当大 ~比较青枯菌与大肠杆菌
对感病桉树根部的侵入 o甚至这种微弱的选择性也几乎不存在 o这一结果与 ≥¤¬¯¨ 等kt||zl在番茄根部皮层
曾观察到过的现象类似 ∀
从统计学的角度看 o青枯菌对寄主根部的吸附和侵入都显示了一定的选择性 o并且在性质上是亲和性
的 ∀但是由于病菌能够大量地吸附和进入抗性寄主和非寄主根部 o非病原细菌也能够大量地吸附和进入桉
树根部 o因此这种选择性的生物学意义不大 ∀本试验结果至少在群体上不支持青枯菌对桉树根部有明显的
接触性识别行为 ∀病原细菌的吸附和侵入固然是病害得以发生的前提 o但从本试验结果看青枯菌对桉树的
侵染似乎并不依赖病菌对寄主初始的接触识别即吸附和侵入 ∀由于无论是吸附量还是侵入量 o在感病寄主
上菌量都呈上升趋势 o而在抗病寄主和非寄主上都呈下降趋势 o因此 o病菌吸附并侵入树木根内后的菌量变
化趋势更有可能涉及或决定病害的最终发生与否 o这点同早期的一些研究认为接触识别在启动或关闭侵染
程序方面有重要作用的观点有所不同k董汉松 ot||vl ∀
参 考 文 献
董汉松 qt||t1植物识别子与病原细菌识别子间的相互作用 q植物生理学通讯 ouzkxl }v|t p v|y
董汉松 qt||v1 寄主植物与病原微生物的相互识别ΠΠ贾示荣 q农业生物技术进展与展望 ) ) ) 国家 {yv计划生物技领域第一主题学术讨论会论文
选编 q合肥 }中国科学技术出版社 ox| p yx
方中达 qt||{1 植病研究方法 qv版 q北京 }农业出版社 ot{u ot{v ot|s p t|t
罗焕亮 o王 军 o张景宁 qussu1 木麻黄青枯菌的致病性与其对根表吸附及在根内增殖关系的研究 q林业科学研究 otxktl }ut p uz
施仲美 o奚福生 o韦颖文 o等 qt||{1 测定桉树品k种l系对青枯病菌抗性的技术研究 q广西林业科学 ouzkwl }tyx p ty|
孙 思 o韦爱梅 o伍慧雄 o等 qussw1 青枯病的化学与生物防治研究进展 q江西植保 ouzkwl }txz p tyu
王 卉 o任欣正 qt||v1 青枯菌k Πσευδοµονασσολαναχεαρυµl在番茄抗 !感病品种根部的吸附 !侵入和繁殖 q植物病理学报 ouvkul }twv p txs
王 军 o苏 海 o岑炳沾 qt||z1 林木青枯病研究综述 q华南农业大学学报 ot{kwl }tt{ p tut
王 军 qussx1 青枯菌对植物的致病机制及其调节 q林业科学 owtkvl }twu p twz
韦爱梅 o王 军 qussw1 我国植物青枯病抗病性研究新进展 q广东林业科技 ouskwl }wy p w|
向妙莲 o冉隆贤 qussw1 桉树青枯病研究进展 q中国森林病虫 ouvktl }vz p ws
Šµ¤«¤° × o ≥¨ ∏´¨¬µ¤ o ‹∏¤±ª × • oετ αλqt|zz1 …¤¦·¨µ¬¤¯ ¬¯³²³²¯¼¶¤¦¦«¤µ¬§¨¶¤¶¬±§∏¦¨µ¶²© §¬¶¨¤¶¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬± ·²¥¤¦¦²q „³³¯¬¨§ ¤±§ ∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯
¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ovwkwl }wuw p wvu
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²¯ ¦¨∏¯¤µ¤±§ Š¨ ±¨ ·¬¦°¨ µ¶³¨¦·¬√ ¶¨} ∂²¯ qt1 °≤ o ‘¨ º ≠²µ®o≤ ° o²±§²±ot|x
¤µ¶«¤¯¯ Ž≤ qt|zx1 ≤¯ ¤¼ °¬±¨ µ¤¯²ª¼¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²¶∏µ√¬√¤¯ ²©¶²¬¯ ¥¤¦·¨µ¬¤q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²©°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ oktvl }vxz p vzv
≥¤¬¯¨ ∞o¦Š¤µ√¨ ¼  „ o≥¦«¨¯¯  „ oετ αλqt||z1 • ²¯¨²© ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ³²¯¼¶¤¦¦«¤µ¬§¨¶¤±§ ±¨§²ª¯∏¦¤±¤¶¨ ¬± µ²²·¬±√¤¶¬²± ¤±§¦²¯²±¬½¤·¬²± ²©·²°¤·² ³¯¤±·¶¥¼
Ραλστονια σολαναχεαρυµ q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ o{z }tuyw p tuzt
k责任编辑 朱乾坤l
wx 林 业 科 学 wv卷