全 文 ：第 v|卷 第 w期
u s s v年 z 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯ qv| o‘²qw
∏¯ qou s s v
红树植物体内元素分布特点与抗盐机理
王文卿 林 鹏
k厦门大学生命科学学院 厦门 vytssxl
摘 要 } 对福建九龙江口的秋茄 !白骨壤 !桐花树 !海南东寨港的海莲及广西英罗湾的红海榄 x种红树植物
各器官 Ž!‘¤!≤¤!ª和 ≤¯ 等元素的分布特征进行了研究 o并与陆生植物福建武夷山的甜槠进行比较 ∀结果
表明 }ktl红树植物体内存在一有效的盐分重新分配机制 o各器官之间盐分含量差别较大 o而甜槠植物体内 ‘¤
分布相对比较均匀 ~kul 这 x种红树植物主要是通过积累盐分来抵御生境高盐引起的渗透胁迫 ~kvl 根系拒盐
是所有红树植物最重要的排盐机制 o在满足细胞渗透调节的前提下 o保持地上部分器官较低的盐分浓度是所
有红树植物的共同特点 ~kwl 拒盐红树植物k秋茄 !海莲和红海榄l与泌盐红树植物k桐花树和白骨壤l除根系
排盐效率上有所差别外 o在植物体各器官元素积累及分配方面 o没有明显的差异 ∀
关键词 } 红树植物 o元素分配 o抗盐性
收稿日期 }usst p sy p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|yzstvxl ∀
ΕΛΕΜΕΝΤ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΙΝ ΜΑΝΓΡ Ος ΕΣ ΑΝ∆ ΣΑΛΤpΤΟΛΕΡΑΝΤ ΜΕΧΗΑΝΙΣΜ
• ¤±ª • ±¨´ ¬±ª ¬± °¨ ±ª
k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Ξιαµεν Υνιϖερσιτψ Ξιαµενvytssxl
Αβστραχτ } ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶²©Ž!‘¤!≤¤!ª¤±§≤¯ ¬± §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶²© Κανδελια χανδελo Αεγιχερασχορνιχυλατυµ ¤±§
Αϖιχεννια µαρινα©µ²°¬∏¯²±ª­¬¤±ª ¶¨·∏¤µ¼²©ƒ∏­¬¤±o Βρυγυιερασεξανγυλα©µ²° ⁄²±ª½«¤¬«¤µ¥²µ²©‹¤¬±¤±¤±§ Ρηιζοπηορα
στψλοσα©µ²° ≠¬±ª¯∏²¥¤¼ ²© Š∏¤±ª¬¬º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q „ ¦²°³¤µ¬¶²± º¤¶°¤§¨ ¥¨·º¨ ±¨·«¨¶¨ ©¬√¨ °¤±ªµ²√¨ ¶¤±§·¨µµ¨¶·µ¬¤¯
·µ¨¨} Χαστανοπσισεψρει©µ²° • ∏¼¬°²∏±·¤¬±¶²©ƒ∏­¬¤±q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§}ktl„ ©¨©¬¦¬¨±·¨¯¨ °¨ ±·µ¨§¬¶·µ¬¥∏·¬²± °¨ ¦«¤2
±¬¶° ¬¨¬¶·¨§¬±·«¨ x °¤±ªµ²√¨ ¶q׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¤¯µª¨µ§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¨¯ °¨¨ ±·¦²±·¨±·¶¥¨·º¨ ±¨ §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶²© °¤±ªµ²√¨ ¶o
º«¬¯¨ ¶²§¬∏° §¬¶·µ¬¥∏·¨§¨´ ∏¤¯ ¼¯¬±·«¨ §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶²© Χq εψρει qkul׫¨ ²¶°²µ¨ª∏¯¤·¬²±²©x °¤±ªµ²√¨ ¶º¤¶°¤¬±¯¼©∏¯2
©¬¯¯ §¨¥¼¶¤¯·¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±qkvl≥¤¯·¨ ¬¦¯∏¶¬²± ¥¼ µ²²·¶º¤¶·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·¶¤¯··²¯ µ¨¤±·°¨ ¦«¤±¬¶° ²© ¤¯¯ °¤±ªµ²√¨ ¶q
Ž¨ ³¨¬±ª ²¯º¨ µ¶¤¯·¦²±·¨±·¶¬± ¤¥²√¨ ªµ²∏±§²µª¤±¶º¤¶·«¨ ¦²°°²±©¨¤·∏µ¨ ²©¤¯¯ °¤±ªµ²√¨ ¶qkwl∞¬¦¨³··«¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬±
¶¤¯·¨ ¬¦¯∏¶¬²± ¥¼µ²²·¶o±²¤³³¤µ¨±·§¨©¬¦¬¨±¦¬¨¶¬± ¨¯ °¨¨ ±·¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¦²∏¯§¥¨ ©²∏±§¥¨·º¨ ±¨¶¤¯·¨ ¬2
¦¯∏§¨µ¶k Κq χανδελo Βq σεξανγυλα ¤±§ Ρ q στψλοσαl ¤±§¶¤¯·¶¨¦µ¨·¨µ¶kΑϖιχεννια µαρινα ¤±§ Αεγιχερασχορνιχυλατυµl q
Κεψ ωορδσ} ¤±ªµ²√¨ ¶o∞¯ °¨¨ ±·§¬¶·µ¬¥∏·¬²±o≥¤¯··²¯ µ¨¤±¦¨
红树林适应于高盐生境 o在生理生化及形态方面形成了一系列适应机制 ∀长期以来一直认为红树
植物可分为 u类 o具盐腺的泌盐红树植物k¶¨¦µ¨·¨µ¶l和不具盐腺的拒盐红树植物k ¬¨¦¯∏§¨µ¶lk≥¦«²¯¤±§¨µo
t|y{l ∀老鼠 属kΑχαντηυσl !桐花树属k Αεγιχερασl及白骨壤属k Αϖιχεννιαl植物的叶片均具盐腺 o通过盐
腺分泌 ‘¤!≤¯ 使叶片得以保持盐分平衡kײ°¯¬±¶²±ot|{yl ~而红树属k Ρηιζοπηοραl !秋茄属k Κανδελιαl和
木榄属k Βρυγυιεραl植物主要是通过木质部的高负压 o从含盐基质中分离出淡水 o所以称之为拒盐红树植
物k林鹏 ot|{wl ∀多年来 o许多学者从光合k…¤¯¯ ετ αλqot|{wl !呼吸k…∏µ¦«¨· ετ αλqot|{wl !生长k⁄²º±2
·²±ot|{u ~ ≤¯ ¤µ®¨ ετ αλqot|zs ~…∏µ¦«¨· ετ αλqot|{w ~林鹏 ot||v ~王文卿等 ot|||l !盐分平衡k„·®¬±¶²± ετ
αλqot|yz ~ƒ¬¨ §¯ot|{w ~ • ¤¬¶¨¯ ετ αλqot|{yl !渗透调节k⁄²º±·²±ot|{u ~赵可夫等 ot|||l !叶片发育及衰
老过程中盐分动态k • ¤±ª ετ αλqot|||l等角度对红树植物的抗盐生理生态进行了研究 ∀从盐分的吸收 !
转移和分配角度研究红树植物的抗盐生理生态的报道不多 o且集中于泌盐红树植物白骨壤属的植物 o对
拒盐红树植物和泌盐红树植物的比较研究很少k„·®¬±¶²± ετ αλqot|yz ~ ¤¯¯¨µ¼ ετ αλqot|{wl ∀研究植物
的抗盐性必须跟踪盐分的吸收 !运输和分配 o盐生植物体内盐分浓度的调节是植物生存的关键k’°¨ µετ
¤¯ qot|{vl ∀
本研究以拒盐红树植物秋茄k Κανδελια χανδελl !海莲k Βρυγυιερα σεξανγυλαl和红海榄k Ρηιζοπηορα
στψλοσαl及泌盐红树植物桐花树kΑεγιχερασχορνιχυλατυµl和白骨壤k Αϖιχεννια µαριναl为对象 o对植物体各器
官元素含量进行比较研究 o同时与陆生非盐生植物武夷山的甜槠k Χαστανοπσισ εψρειl进行比较 o以更好地
了解红树植物的抗盐机制 ∀
t 材料与方法
研究地点位于福建九龙江口的龙海市浮宫镇草埔头村kuwβuwχ‘ottzβxxχ∞l秋茄林 !海南东寨港国家
级红树林保护区河港村kt|βvsχ‘ottsβtwχ∞l的海莲林和广西合浦县英罗湾山口国家级红树林保护区kutβ
u{χ‘ots|βwvχ∞l的红海榄林 ∀样地详细情况见林鹏kt||s ~t||vl的报道 ∀样地土壤元素含量k全量l见表
t ∀在样地内选择标准木 v棵 o分别采集叶片 !幼枝 !多年生枝 !树干材 !树干皮和地下根k分成直径  u1s
¦° !直径 s1x ∗ u1s ¦°和直径  s1x ¦° v个等级l o其中叶片和幼枝取自树冠外围 o样品清洗干净后
tsx ε 杀青 ts °¬±o{s ε 烘干 !磨粉 o贮于磨口试剂瓶备用 ∀采集植物样品的同时采集 us ∗ vs ¦°层土壤
样品 o风干磨碎过 tss目筛备用 ∀在采集九龙江口秋茄样品的同时 o收集林内桐花树和白骨壤植物样
品 o采样方法同上 ∀此外 o为研究红海榄根系的盐分分布情况 o将红海榄的根细分为 w级 o´ }§ u °° o
µ }§u ∗ x °° o¶ }§x ∗ tx °° o· }§ tx °°∀测定不同径级根的 ‘¤!≤¯ 含量 ∀以上样品的采样均在 t
月至 w月间进行 ∀植物 ≤¯ 用 „ª‘’v 滴定法测定 o样品经 ‹‘’v p ‹≤¯ ’w 消化后 oŽ!‘¤!≤¤!ª含量用原
子吸收分光光度法测定k波钦诺克 ot|{t ~中国科学院南京土壤研究所 ot|z{l ∀土壤和植物元素含量均
以干样质量计 o单位为 ª#®ªpt ∀
表 1 样地土壤元素含量
Ταβ . 1 Σοιλ ελεµεντ χοντεντ kª#®ªptl
地点
²¦¤·¬²± Ž ‘¤ ≤¯ ≤¤ ª
土壤全盐量
≥²¬¯ ¶²¯∏¥¯¨¶¤¯·¦²±·¨±·
福建九龙江口 ¬∏¯²±ª­¬¤±ª ¶¨·∏¤µ¼oƒ∏­¬¤± us1ww tt1{s ts1sv t1|y z1vw ty1x
广西英罗湾 ≠¬±ª¯∏²¥¤¼oŠ∏¤±ª¬¬ t1tv t|1vs tx1vx s1us u1wt ux1v
海南东寨 ⁄²±ª½«¤¬«¤¥²µo ‹¤¬±¤± |1xu z1tt z1sx u1vy u1{| |1s
u 结果
211 植物体各器官元素含量
植物体各器官元素含量见表 u o其统计结果见表 v ∀从表 u可看出 o秋茄和桐花树各器官元素含量
大小顺序基本相同 ∀除树皮和根外 o秋茄各器官元素含量顺序为 ≤¯  ‘¤ ≤¤ Ž ª~除树干和树皮
外 o桐花树各器官元素含量顺序为 ≤¯  ‘¤ Ž ª ≤¤~白骨壤叶 !幼枝 !树干和根的元素含量顺序为 ≤¯
 ‘¤ Ž ≤¤ ªo多年生枝为 Ž ≤¯  ‘¤ ≤¤ ªo树皮为 ≤¯  Ž ≤¤ ‘¤ ª∀海莲和红海榄各器
官元素含量顺序差别较明显 o海莲叶片 !多年生枝和树干材的元素含量顺序为 ≤¯  ≤¤ ‘¤ Ž ªo幼
枝和树皮的元素含量顺序为 ≤¤ ≤¯  ‘¤ Ž ªo根的顺序为 ≤¯  ‘¤ ≤¤ ª Ž~红海榄叶片和根的
元素含量顺序为 ≤¯  ‘¤ ≤¤ ª Žo幼枝和多年生枝为 ≤¤ ≤¯  ‘¤ Ž ªo树干材和树皮为 ≤¤ ≤¯
 ‘¤ Žoª∀总之 ox种红树植物各器官都具有高 ≤¯ !‘¤元素含量的特点 ∀泌盐的桐花树和白骨壤各
器官具高 ≤¯ !‘¤和低 ª!≤¤的特点 o而非泌盐的秋茄 !海莲和红海榄各器官的 ≤¯ !‘¤和 ≤¤含量较高 oª
和 Ž的含量较低 ∀以上结果与一般的植物不同 ∀
从表 u还可以看出 }Ž在叶片 !幼枝及树皮中含量较高 o树干材最低 ~≤¯ !‘¤在叶片 !幼枝及根中含量
较高 o树干材最低 ~ª在叶片 !根及幼枝中含量较高k白骨壤植物体各器官中 ª含量最高的是树皮l o
树干材最低 ~≤¤与其他元素不同 o在皮 !叶片及幼枝中含量较高 o而在树干材及根中含量最低 ∀
tv 第 w期 王文卿等 }红树植物体内元素分布特点与抗盐机理
表 2 红树植物各器官 Κ !Να !Χλ!Χα和 Μγ 等元素含量
Ταβ . 2 Ελεµεντ χοντεντσιν ϖαριουσ οργανσ οφ µανγροϖεσ kª#®ªptl
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
叶
¨¤©
幼枝
≠²∏±ª¥µ¤±¦«
多年生枝
°¨ µ¨±±¬¤¯ ¥µ¤±¦«
树干材
×µ∏±®
树皮
×µ∏±®¥¤µ®
根
• ²²·
Ž {1{| z1ts v1zt u1t{ w1ut v1v|
‘¤ t{1st tw1st ts1ys x1wt tu1vt t|1ys秋茄
Κq χανδελ ≤¯ vv1u| uz1vs ty1us |1u| us1|| vz1t|≤¤ ts1vu |1vu w1|u u1us tw1ws w1ws
ª w1ws w1us t1{s t1wt u1|| x1st
Ž {1zs tv1t{ y1|s u1{t z1|u y1xt
‘¤ |1{| tu1st {1ts v1|t y1v| tt1us桐花树
Αεγιχερασ χορνιχυλατυµ ≤¯ tw1tt ut1x| tv1z| w1z| tv1xt t|1ys≤¤ x1{s w1{s w1tu t1ws z1ys u1vu
ª y1|s y1us x1ts t1ss x1vs w1ws
Ž tt1xt t|1yu tt1v| x1v{ uu1vt ts1vs
‘¤ uw1yt tz1vs {1xt x1zs tx1wt tx1ss白骨壤
Αϖιχεννια µαρινα ≤¯ vt1us uv1u| ts1v| z1x| uz1z| uu1yu≤¤ y1tu {1tu {1tu v1ys us1{s w1xu
ª v1{| v1ws u1ys t1ss z1|| v1tt
Ž y1zt u1y| t1st s1{u t1ys t1w{
‘¤ y1vs x1xs w1y| u1ut z1{s tv1wt海莲
Β q σεξανγυλα ≤¯ uw1v| tt1|t ts1v| x1ss tx1w| u{1u|≤¤ t|1|u t{1vu |1vu w1tu us1us z1us
ª x1|s u1wt t1ss s1v| s1{s u1xs
Ž x1y| v1us t1w{ s1v| t1st t1||
‘¤ uu1vt tu1|s {1|s u1v| ts1ys t|1v|红海榄
Ρ q στψλοσα ≤¯ v{1z{ ty1|t ts1|| v1yu tv1|s ut1|t≤¤ tt1xu ut1vu t|1vu z1tu ty1|u w1ws
ª y1ts t1t| s1{s s1u| t1s| u1zs
从表 v可看出 o除桐花树的 ≤¤含量较低外 ox种红树植物的 ‘¤!≤¤!ª含量均高于陆生植物 o尤其
是 ‘¤含量差别较大 o如白骨壤的 ‘¤含量比武夷山的甜槠高 txy倍 ∀因为目前没有相关树种各器官 ≤¯
含量的资料 o无法对 ≤¯ 进行比较 ∀红树植物和陆生植物 Ž含量差别不大 o九龙江口的秋茄 !桐花树和白
骨壤 Ž含量较高 o武夷山的甜槠次之 o海南的海莲和广西的红海榄 Ž含量最低 ∀从表 v还可看出 o同一
元素在同种植物不同器官之间含量差别较大 o变异系数均超过 vx h o海莲和红海榄则超过 xs h ∀这说
明红树植物体内存在一有效的养分重新分配机制 ∀陆生植物 Ž!≤¤和 ª的变异系数也很高 o均在 ys h
以上 o但值得注意的是 o甜槠不同器官间 ‘¤含量的差别很小 o变异系数分别为 t|1t h和 u|1{ h ∀这说
明相对于红树植物来说 o‘¤在陆生植物体内的分布是比较均匀的 o陆生植物体内养分重新分配机制对
‘¤作用不大 ∀
212 元素之间的关系
考察了同一植物体不同器官元素含量之间的关系 ∀秋茄 !桐花树 !白骨壤 !海莲和红海榄植物体各
器官的 ‘¤和 ≤¯ 之间均存在显著的正相关关系 o除海莲外 o相关关系均达极显著水平k表 wl ∀秋茄 !桐花
树 !白骨壤 !海莲和红海榄各器官 Ž和 ‘¤含量之间正相关 o但除红海榄外 o相关关系达不到显著水平 o
若不考虑根 o则秋茄各器官 Ž和 ‘¤含量之间显著正相关 ∀所有红树植物各器官 ≤¤与 ‘¤之间的相关
关系均不显著 ∀
213 红树植物各器官对土壤元素的富集率
除个别器官外 o秋茄 !桐花树 !白骨壤和海莲各器官对土壤元素的富集系数的大小顺序为 ≤¤ ≤¯ 
‘¤ ªoŽo红海榄为 ≤¤ Ž ≤¯  ª ‘¤∀所有红树植物对土壤 ≤¤的富集能力均高于其他元素 o且富
uv 林 业 科 学 v|卷
表 3 红树植物和陆生植物各器官 Κ !Να !Χα !Μγ 和 Χλ元素含量的统计结果 ≠
Ταβ . 3 Στατιστιχσ οφ ελεµεντ χοντεντσιν ϖαριουσ οργανσ οφ µανγροϖεσ ανδ τερρεστριαλ πλαντ kª#®ªptl
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
地点
²¦¤·¬²± Ž ‘¤ ≤¤ ª ≤¯
秋茄
Κq χανδελ
w1|t ? u1xw
kxt1zsl
tv1vu ? x1tx
kv{1zvl
z1ys ? w1xy
kx|1{{l
v1vs ? t1w{
kww1yyl
uw1sw ? ts1xy
kwv1|tl
桐花树
Αεγιχερασ χορνιχυλατυµ
九龙江口
¬∏¯²±ª­¬¤±ª ¶¨·∏¤µ¼oƒ∏­¬¤±
z1y{ ? v1v|
kww1t{l
{1x{ ? v1s{
kvx1z|l
w1vu ? u1u{
kxu1wyl
w1{t ? u1sz
kwu1{yl
tw1xz ? x1{{
kws1u{l
白骨壤
Αϖιχεννια µαρινα
tv1wu ? y1vu
kwz1stl
tw1wu ? y1y|
kwy1wyl
{1xu ? y1u{
kzv1yvl
v1yz ? u1vv
kyv1|vl
us1w| ? |1wz
kwy1uwl
海莲
Β q σεξανγυλα
海南东寨
⁄²±ª½«¤¬«¤¥²µo ‹¤¬±¤±
u1v{ ? u1uu
k|u1|zl
y1yx ? v1{s
kxz1swl
tv1ty ? z1tu
kxw1tul
u1ty ? u1su
k|v1vxl
tx1|u ? {1{y
kxx1x{l
红海榄
Ρ q στψλοσα
广西英罗湾
≠¬±ª¯∏²¥¤¼oŠ∏¤±ª¬¬
u1vs ? t1|t
k{v1wtl
tu1zw ? z1ux
kxy1z{l
tv1ws ? y1{w
kxs1|yl
u1sw ? u1tw
ktsx1yxl
tz1y| ? tu1su
kyz1|wl
甜槠 3
Χq εψρει
福建武夷山
• ∏¼¬°²∏±·¤¬±oƒ∏­¬¤±
w1xu ? u1yx
kx{1xvl
s1s| ? s1su
kt|1s|l
z1s{ ? w1y{
kyx1{ul
t1yv ? t1uw
kzy1uvl ‘⁄
≠括号内的数字为变异系数 ~3 o根据原文数据计算而来 ∀ ⁄¤·¤¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶¤µ¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²©√¤µ¬¤·¬²± k≤∂l ~ 3 o ≤¤¯¦∏¯¤·¨§¤¦¦²µ§¬±ª·²
²µ¬ª¬±¤¯ µ¨³²µ·q
表 4 同一植物不同器官元素含量之间的一元直线回归相关系数 ≠
Ταβ . 4 Λινεραλ ρεγρεσσιϖε χοεφφιχιεντσ βετωεεν τηε χοντεντσ οφ τωο ελεµεντσιν ϖαριουσ οργανσ οφ τηε σαµε µανγροϖεσ
树种 ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ ‘¤p ≤¯ Žp ‘¤ ≤¤p ‘¤
秋茄 Κq χανδελ s1|{| v33 s1xxt y s1vtx s
桐花树 Αεγιχερασ χορνιχυλατυµ s1|wv w33 s1zyy u s1twt t
白骨壤 Αϖιχεννια µαρινα s1|v{ t33 s1wtu t s1tv{ |
海莲 Β q σεξανγυλα s1{x| s 3 s1suw x s1sxw {
红海榄 Ρ q στψλοσα s1|wt t33 s1{t{ z 3 s1ty| t
≠ 33 oΠ s1st ~ 3 oΠ s1st q
集率均大于 t ∀相对而言 o树皮对土壤 ≤¤的富集能力高于其他器官k红海榄除外l o如白骨壤树皮对土
壤 ≤¤的富集能力高达 ts1yz ∀值得注意的是 o秋茄 !桐花树 !白骨壤和海莲各器官对土壤 Ž的富集能力
均小于 t o且对土壤 Ž的富集能力低于 ≤¤!≤¯ !‘¤和 ª∀红海榄与其他红树植物不同 o除树干材和树皮
外 o叶片 !幼枝 !多年生枝条和根对土壤 Ž的富集率均大于 tk图 tl ∀由此可见 o红海榄和其他 w种红树
植物在元素积累及分配上存在较大的差别 ∀从图 t还可看出 o除个别器官外 o秋茄 !桐花树 !白骨壤 !海
莲和红海榄植物体所有器官的 ‘¤!≤¯ 含量均高于土壤 o表现为元素富集率大于 t ~而甜槠各器官对土壤
‘¤的富集率均小于 s1t ∀所有红树植物各器官对土壤 ≤¯ 的富集率均小于 ‘¤∀
214 红海榄根系盐分含量特征
不同径级红海榄根的 ‘¤!≤¯ 含量差别很大 ∀从图 u可看出 o随着根直径的增加 o‘¤!≤¯ 先是升高 o然
后下降 ∀ ´级根 ‘¤含量只有 µ级根的 tx1w h o≤¯ 含量也只有 µ级根的 |1{ h ∀ ‘¤和 ≤¯ 含量分别是 µ
级 !¶级根最高k图 ul ∀
215 聚类分析
近年来 o聚类分析方法被大量应用于系统分类学和群落调查k阳含熙等 ot|{tl o但利用聚类分析方
法研究植物抗性的报道不多 ∀任文伟等kt||zl利用聚类分析方法对不同种源羊草kΛεψµυσ χηινενσισl的
vv 第 w期 王文卿等 }红树植物体内元素分布特点与抗盐机理
图 t 红树植物及甜槠各器官对土壤元素的富集率
ƒ¬ªqt ∞¯ °¨ ±¨·¨ ±µ¬¦«°¨ ±·¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²©√¤µ¬²∏¶²µª¤±¶²© °¤±ªµ²√¨ ¶³¨¦¬¨¶¤±§ Χq εψρει·²¶²¬¯¶
Ž¦}秋茄 Κq χανδελ~ „¦}桐花树 Αεγιχερασ χορνιχυλατυµ ~ „° }白骨壤 Αϖιχεννια µαρινα~…¶}海莲 Β q σεξανγυλα ~
•¶}红海榄 Ρ q στψλοσα ~≤¨}甜槠 Χq εψρει q下同 ∀·«¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
}叶 ¨¤©~ ≠…}幼枝 ≠²∏±ª¥µ¤±¦«~°…}多年生枝 °¨ µ¨±±¬¤¯ ¥µ¤±¦«~× }树干材 ×µ∏±®~ׅ}树皮 ×µ∏±®¥¤µ®~ • }根 •²²·q
图 u 不同径级红海榄根 ‘¤!≤¯ 含量
ƒ¬ªqu ≤²±·¨±·²©‘¤¤±§ ≤¯ ¬± √¤µ¬²∏¶§¨ªµ¨¨µ²²·¶²© Ρ q στψλοσα
抗旱性进行了研究 ∀考虑到本文所研究的 5 种红树植
物来源于 3个地点 ,因此没有利用各器官元素含量而是
利用各器官对土壤元素的富集率和 ŽΠ‘¤比进行聚类 o
采用欧氏距离的最短距离系数作为分类依据 o详细方
法见文献k阳含熙等 ot|{tl ∀结果见图 v ∀可把 x种红
树植物分成 v类 o秋茄和海莲为一类 o白骨壤和桐花树
为一类 o红海榄单独一类 ∀
v 讨论
红树植物 ‘¤!≤¯ 含量高是与其盐渍生境相适应 ∀
盐生植物在蛋白质合成过程中 o需较高浓度的 ª才可
使合成酶达到最大活性 k王宝山等 ot||zl ∀这可能是
红树植物体内 ª含量高的原因 ∀一般来说 o植物对 Ž的吸收是一个主动的生理过程 oŽ在阳离子的吸
收上有较强的竞争力kƒ¯ ²º¨ µ¶ot|{vl o绝大多数红树植物中存在一非常有效的吸收 Ž的机制kƒ¬¨ §¯o
t|{wl ∀这与本实验的结果不符 ∀秋茄 !桐花树 !白骨壤和海莲各器官对土壤 Ž的富集能力均小于 t o且
对土壤 Ž的富集能力低于 ≤¤!≤¯ !‘¤和 ªk图 tl ∀可能的原因是 ‘¤ΠŽ拮抗 o高浓度的 ‘¤抵制了 Ž的
吸收 ∀但是 o对各器官 Ž!‘¤关系的研究表明 o秋茄 !桐花树 !白骨壤和海莲 Ž!‘¤之间并不存在负相关
关系k表 wl o若不考虑根 o秋茄各器官 Ž与 ‘¤含量之间显著正相关kρ€ s1|wy w oΠ s1sxl ∀红海榄各器
官 Ž与 ‘¤含量之间也显著正相关kρ€ s1{t{ z oΠ s1sxl ∀由此可见 oŽ与 ‘¤在红树植物体内不是拮
wv 林 业 科 学 v|卷
图 v x种红树植物聚类图
ƒ¬ªqv „ªª¯²° µ¨¤·¬√¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ²©©¬√¨ °¤±ªµ²√¨ ¶³¨¦¬¨¶
抗而是协同 o这与一般的植物不同 ∀可能的原因
是 ‘¤可以部分代替 Ž的功能kƒ¯ ²º¨ µ¶ot|{vl ∀而
红海榄除树干材和多年生枝外 o各器官对土壤 Ž
富集率均大于 t o这与其他红树植物不同 ∀
在进行植物体对盐分的吸收 !转移及分配机
制的研究中 o多数研究集中于 ‘¤o而对 ≤¯ 没有引
起足够的重视k王宝山等 ot||z ~马斯纳 ot||t ~≠ ²¨
ετ αλqot|{yl ∀本研究发现 o无论是拒盐红树植物
还是泌盐红树植物 o植物体各器官 ‘¤与 ≤¯ 含量之
间均存在显著的正线性相关关系k表 wl ∀对拒盐
红树植物秋茄叶片发育及衰老过程的跟踪研究也发现 ‘¤和 ≤¯ 的行为相同k • ¤±ª ετ αλqot|||l ∀这说
明 ‘¤和 ≤¯ 进入植物体后 o以几乎相同的比例分配于各器官 ∀由此可见 o植物体内盐分吸收 !转移及分
配机制不仅对 ‘¤起作用 o对 ≤¯ 也起作用 ∀至于是何种机制决定 ≤¯ 在植物体内的重新分配 o目前尚无
相关报道 ∀可能是 ≤¯ 作为 ‘¤的主要反离子而伴随着 ‘¤进行重新分配的 ∀
除个别器官外 o秋茄 !桐花树 !白骨壤 !海莲和红海榄植物体所有器官的 ‘¤!≤¯ 含量均高于土壤 o表
现为元素富集率大于 t o远高于陆生植物甜槠k图 tl ∀因此 o从某种意义上讲 o秋茄 !桐花树 !白骨壤 !海
莲和红海榄均为聚盐型植物k吸盐型植物l o而甜槠为拒盐型植物 ∀对秋茄和白骨壤渗透调节物质的研
究k赵可夫等 ot|||l也证实了这种观点 ∀研究发现 o九龙江口秋茄和白骨壤 ‘¤!≤¯ !Ž!≤¤和 ª等无机离
子对渗透调节的贡献率约占 {{ h o其中起主要作用的是 ‘¤和 ≤¯ k赵可夫等 ot|||l ∀拒盐红树植物如榄
李属kΛυµνιτζεραl !红树属及海桑属kΣοννερατιαl等属的木质部液流中的含盐量比典型的非盐生植物高 ts
∗ xs倍k≥¦«²¯¤±§¨µot|y{l ∀以上事实说明 o秋茄 !桐花树 !白骨壤 !海莲和红海榄主要是通过积累盐分来
抵御渗透胁迫的 o这种积累是否为主动过程尚需进一步研究 ∀
但是 o这些红树植物的根系在减少盐分的过多吸收方面也起了很大作用 ∀除白骨壤外 o所有红树植
物的根的元素含量在所有器官中均是比较高的 o秋茄和海莲根的 ‘¤!≤¯ 含量均高于其他器官 o桐花树根
的 ‘¤!≤¯ 含量仅次于幼枝 o红海榄根的 ‘¤!≤¯ 含量仅次于叶片k表 ul ∀尽管泌盐红树植物白骨壤木质部
液流中的盐分含量相对较高 o达基质盐浓度的 tΠts o根系对盐分的进入也具有一定的排斥作用kײ°¯¬±2
¶²±ot|{yl ∀ • ¤¬¶¨¯等kt|{yl的研究表明 o根系对盐分的排斥作用是泌盐红树植物白骨壤最重要的排盐
机制之一 o进入根系的盐分有 {s h被滞留于根系中 o叶片盐腺泌盐只能排除进入叶片的盐分的 ws h或
进入根系的盐分的 { h ~而 …∏µ¦«¨·等kt|{wl和 ≥¦«²¯¤±§¨µkt|y{l的研究表明白骨壤的根系滞留盐分效率
分别达 |s h和 |x h ∀拒盐红树植物如榄李属 !红树属及海桑属等属的木质部液流中的含盐量还不到基
质的 t h k≥¦«²¯¤±§¨µot|y{l ∀红海榄不同级别根中 ‘¤!≤¯ 分布情况k图 ul也可证明 o红海榄根系存在一
拒盐机制 ∀首先 Œ级细根的 ‘¤!≤¯ 含量均低于土壤 o这是根内皮层作用的结果 o进入 ´级根的盐分马上
被 µ !¶级根滞留 o其结果是 µ !¶级根盐分含量很高 o甚至超过叶片 o·级根的盐分含量已下降了很多 ∀
红树植物根系拒盐主要是通过根系内皮层中发达的凯氏带起作用的k林鹏 ot|{wl ∀由此可见 o就根系功
能来说 o拒盐红树植物和泌盐红树植物在排盐效率上有所差别 o前者比后者高 ts倍左右 o但根系拒盐
是所有红树植物最重要的排盐机制 ∀在满足细胞渗透调节的前提下 o保持地上部分较低的盐分浓度是
所有红树植物的共同特点 ∀
聚类分析结果表明 ox种红树植物可分为 v类 o秋茄和海莲为一类 o桐花树和白骨壤为一类 o红海榄
单独一类k图 vl ∀没有象预期的那样将拒盐红树植物和泌盐红树植物分开 o红海榄与秋茄和海莲的距
离要比其与桐花树和白骨壤的距离远 ∀除盐腺泌盐和木质部液流中有较高的盐分含量外 o其他方面拒
盐红树植物和泌盐红树植物也不存在明显的差别 ∀所以 o我们认为将红树植物分成拒盐红树植物和泌
盐红树植物从形态解剖角度来讲有其合理的成分 o但从生理角度来讲值得进一步探讨 ∀
xv 第 w期 王文卿等 }红树植物体内元素分布特点与抗盐机理
参 考 文 献
波钦诺克 ÷ ‹ q植物生物化学分析方法 q荆家海 o丁钟荣译 q北京 }科学出版社 ot|{t }u| p vt
林 鹏 q红树林 q北京 }海洋出版社 ot|{w
林 鹏 q红树林研究论文集第二集kt||s ) t||ul q厦门 }厦门大学出版社 ot||v }t p xu
林 鹏 q红树林研究论文集第一集kt|{s ) t|{|l q厦门 }厦门大学出版社 ot||s }tss p twu
林益民 o杨志伟 o李振基 q武夷山常绿林研究 q厦门 }厦门大学出版社 ot||w }xs p x{
马斯纳 ‹ q高等植物的矿质营养 q赵一平 o陆景陵等译 q北京 }北京农业大学出版社 ot||t }wu p tsw
任文伟 o罗岫泉 o郑师章 q不同种源羊草的 ≥’⁄!°’⁄的活性及丙二醛含量的比较 q植物生态学报 ot||z outktl }zz p {u
王宝山 o赵可夫 o邹 琦 q作物耐盐机理研究进展及提高作物抗盐性的对策 q植物学通报 ot||z otwk增刊l }ux p vs
王文卿 o林 鹏 q盐度对红树植物木榄生长的影响 q厦门大学学报k自然科学版l ot||| ov{kul }uzv p uz|
阳含熙 o卢泽愚 q植物生态学的数量分类方法 q北京 }科学出版社 ot|{t
赵可夫 o冯立田 o卢元芳等 q九龙江口秋茄和白骨壤的渗透调节剂及其贡献 q海洋与湖沼 ot||| ovsktl }x{ p yt
中国科学院南京土壤研究所 q土壤理化分析 q上海 }上海科学技术出版社 ot|z{ }utt p utu
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