全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s u
喜树光合速率日变化及其影响因子的研究
冯建灿
k河南农业大学 郑州 wxsssul
张玉洁
k河南省林业技术推广站 郑州 wxsss{l
摘 要 } 本文对喜树光合速率k Π±l日变化规律进行了研究 o结果表明在晴天条件下 o喜树 Π±日变化为双峰
曲线 o具有典型的/午休0特征 ∀阴天时则为单峰型 ∀影响喜树叶片 Π±日变化的主要生态因子是光通量密度
和相对湿度 ∀造成光合作用/午休0的内在原因不是气孔导度下降 o减少了 ≤’u 的供应量 o而是非气孔因素 ∀
关键词 } 喜树 o光合速率 o日变化
收稿日期 }usst2ts2t{ ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ∆ΙΥΡΝΑΛ ΧΗΑΝΓΕΣ ΟΦ ΝΕΤ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΡΑΤΕ
ΑΝ∆ ΤΗΕ ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΕΝςΙΡ ΟΝΜΕΝΤΑΛ ΦΑΧΤΟΡΣ
ΟΦ ΧΑΜΠΤΟΤΗΕΧΑ ΑΧΥΜΙΝΑΤΑ
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k Ηεναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ζηενγζηουwxsssul
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k Φορεστρψ Τεχηνιθυε Εξτενδινγ Στατιον οφ Ηεναν Προϖινχε Ζηενγζηουwxsss{l
Αβστραχτ } Χαµπτοτηεχα αχυµινατα º¤¶¤±¬°³²µ·¤±·°¨ §¬¦¬±¤¯ ·µ¨¨¤¶¬·¶¦¤°³·²·«¨¦¬± º¬·«¤±·¬2·∏°²µ¤¦·¬√¬·¼q׫¨ §¬∏µ2
±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ k Π±l ¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Χq αχυµινατα ∏±§¨µ±¤·∏µ¤¯ ¦²±§¬·¬²± º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µ
¥¼ ≤Œ2vst ≤’u ¤±¤¯¼½¨ µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦∏µ√¨ ²©§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²© Π± º¤¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§·º² ³¨¤®¶¬± ¦¯¨ ¤µ
§¤¼oº«¬¦«¤³³¨¤µ¨§¤·ts }ss ¤±§ty }ss µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ©¬µ¶·³¨¤®√¤¯∏¨ º¤¶z1|szxΛ°²¯ ≤’u#°pu¶p t ¤±§·«¨ ¶¨¦²±§
²±¨ º¤¶v1zvws Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t q׫¨µ¨ º¤¶¤ ¦¯¨ ¤µ§¨³µ¨¶¶¬²± ¤·±²²±o º«¬¦« º¤¶u1wwzs Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t ¤³2
³¨¤µ¨§¤·tw }ss q’±¯¼ ²±¨ ³¨¤®«¤§·«¨ ¦∏µ√¨ ²© Π±¬± ¦¯²∏§¼ §¤¼oº«¬¦«²¦¦∏µµ¨§¤·tu }ss1 ⁄¤¬¯¼ ¤√¨ µ¤ª¨ Π±¬± ¦¯¨ ¤µ
§¤¼ º¤¶w1vvss Λ°²¯ ≤’u#°pu¶pt o¤±§·«¤·²©¦¯²∏§¼ º¤¶v1zxss Λ°²¯ ≤’u#°pu¶pt1 °«²·²±2©¯∏¬§¨±¶¬·¼ k ΠΦ∆l ¤±§
µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ ³¯¤¼¨ §√¨ µ¼¬°³²µ·¤±·µ²¯ ¶¨¬± Π±¦«¤±ª¨¶¤°²±ª·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶q⁄¨ ³µ¨¶¶¬²±²© Π± º¤¶±²·¦¤∏¶¨§
¥¼·«¨ §¨¦µ¨¤¶¬±ª²©¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ·«¤·º²∏¯§§¨¦µ¨¤¶¨ ·«¨ ≤’u ¶∏³³¯¼qƒ¤¦·¯¼¬·º¤¶µ¨ª∏¯¤·¨§¥¼ ±²¶·²°¤·¤¯ ©¤¦2
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Κεψ ωορδσ} Χαµπτοτηεχα αχυµιναταo‘¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨o⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±
喜树k Χαµπτοτηεχα αχυµιναταl属珙桐科k‘¼¶¶¤¦¨¤¨ l旱莲属植物 ∀主要分布于我国长江流域及西南各
省和印度部分地区 o我国台湾 !浙江 !广西 !河南等地也有栽培 ∀t|yy年美国的 • ¤¯¯从喜树皮中分离出
喜树碱k≤¤°³·²·«¨¦¬±o≤°×l o经肿瘤试验证明这种色氨酸2萜烯类生物碱具有抗癌活性k • ¤¯¯ot|yyl o从而
引起了人们的广泛关注 ∀t|{x 年 o‹¶¬¤±ª发现 ≤°× 能阻断拓朴异构酶 ´ k·²³²¬¶²°¨ µ¤¶¨ ´ l的合成
k‹¶¬¤±ªot|{xl o而不是拓朴异构酶 µk·²³²µl o这正是 ≤°×独特的抗癌机理k‹¶¬¤±ªot|{{l ∀这一发现掀
起了喜树与 ≤°×研究的新高潮 ∀ ≤°×还被发现能阻断 ‹Œ∂ 和其它逆转录酶病毒如马贫血病病毒和鼠白
血病病毒等在培养细胞内的复制k°µ¬¨¯ot||tl ∀由于 ≤°×药用价值 o使喜树成为红豆杉之后第二个重要
的木本抗癌药用植物 o已成为世界性热门研究课题 ∀
国内对喜树和喜树碱也进行了多方面的研究 o并取得了可喜的研究成果k冯建灿 ousssl ∀但对喜树
生理特性如光合特性 !蒸腾特性及环境因子对这些生理反应的影响等方面的研究尚未见报道 ∀本文对
喜树的光合特性及其与主要环境因子间的关系进行了探讨 o以期为喜树药用林栽培提供理论指导 ∀
t 材料与方法
111 材料
试验材料为 u ¤生喜树幼树 ∀种子采自河南鸡公山 ot||{年春播种 o由于苗木顶部受冬季低温和春
季干旱等影响而抽条 o于 t||| p sv初将干枯部分剪除 ∀
112 测定方法
试验从 t||| p sx开始在河南农业大学林学园艺学院试验站内进行 ots月份结束 ∀从 x月初起 o每
ts §左右选择一晴天进行 t次日变化测定 ∀测定时间为每天 z }ss到 t{ }ss o每间隔 t «测定 t次 ∀
在苗冠中部选择 u ∗ v片成熟叶进行测定 o每叶片重复 x次 o每时段测定 w株 ∀
测定仪器为美国 ≤Œ⁄公司生产的 ≤Œ2vst型便携式 ≤’u 气体分析仪 o开放气路测定 ∀
仪器自动记录净光合速率k Π±l !大气温度k Τ¤¬µl !叶片温度k ԏ¨¤©l !叶室进口相对湿度k ΡΗ¬±l !叶室
出口相对湿度k ΡΗ²∏·l !大气 ≤’u 浓度k ΧΟu¬±l !叶室出口 ≤’u 浓度k ΧΟu ²∏·l !细胞间隙 ≤’u 浓度k ΧΟu¬±·l !
ΠΦ∆k³«²·²± ©¯∏¬ §¨±¶¬·¼l o气孔导度k Χl和蒸腾强度k Εl等k文中描述亦用此缩写l ∀
所测得数据输入计算机进行统计模拟与计算 o计算方法见张贤珍kt||sl !丁希泉kt|{|l !郎奎建
kt|{|l和 ≥°≥≥k≥°≥≥ Œ±¦qt||{l数据统计软件包 ∀
u 结果与分析
211 晴天叶片光合速率与光合量子效率日变化
喜树 Π±日变化如图 t所示 ∀晴天时 Π±日变化为不对称的双峰曲线 o最大值出现在上午 ts }ss前
后 o为 z1|szx Λ°²¯≤’u#°pu¶p t ∀此后 Π±持续下降 o到 tw }ss左右出现低谷值 u1wwzs Λ°²¯≤’u#°pu¶pt ∀
而后 Π±缓慢回升 o直到 ty }ss至 tz }ss又出现第二个峰值 o为 v1zvws Λ°²¯≤’u #°pu¶p t o升高幅度为
t1u{z Λ°²¯≤’u#°pu¶p t o保持短时间的高峰后迅速下降 ∀比较两个峰值发现 o下午的峰值仅为上午峰值
的 tΠu ∀一天中 Π±的极差达 {1ux Λ°²¯≤’u#°pu¶p t ∀
阴天时 o喜树 Π±日变化为一单峰曲线 o上午逐渐上升 o下午不断下降 o峰值出现在 tu }ss前后 o为
x1u Λ°²¯≤’u#°pu¶p t o仅为晴天上午峰值的 yx1zy h ∀日平均光合速率为 v1zx Λ°²¯≤’u#°pu¶p t o仅为晴天
时 w1vv Λ°²¯≤’u#°pu¶pt的 {x h ∀
图 t 喜树叶片光合速率日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²© Π±¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqαχυµινατα
) τ ) Π±晴 ≤¯ ¤¨µ~) ≅) Π±阴 ≤¯ ²∏§¼~下同 q≥¤°¨ ¬± ¥¨ ²¯º q
图 u 喜树叶片光合速率与光通量密度间关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²© Π± ¤±§ ΠΦ∆
) σ ) ΠΦ∆晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) ΠΦ∆阴 ≤¯ ²∏§¼
212 光合速率与主要环境因子的关系
图 u至图 w所示 o在晴天 ts }ss oΠΦ∆即高达 ttut1y Λ°²¯#°pu¶p t o低于光饱和点k数据另文发表l o
Π±达到第一个峰值 o之后随着 ΠΦ∆增强 o气温升高 o空气相对温度急剧下降 oΠ±也迅速下降 otw }ss降
到低谷 ∀然后 ΠΦ∆ !气温开始下降 o相对湿度逐步升高 oΠ±也逐步出现午后高峰kty }ssl ∀ty }ss后 o
ΠΦ∆和气温继续降低 o相对湿度快速升高 oΠ±也迅速降低 ∀
xv 第 w期 冯建灿等 }喜树光合速率日变化及其影响因子的研究
在阴天时 o由于 ΠΦ∆始终低于喜树的光饱和点 o因此 Π±变化与 ΠΦ∆和气温的变化一致 o与相对湿
度等因子的变化方向相反 ∀
图 v 喜树叶片光合速率与气温间关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶
²© Π± ¤±§¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
) σ ) Τ晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) Τ阴 ≤¯ ²∏§¼
图 w 喜树叶片光合速率与相对湿度关系
ƒ¬ªqw • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶
²© Π± ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼
) σ ) ΡΗ晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) ΡΗ阴 ≤¯ ²∏§¼
图 x 喜树叶片光合速率与 ≤’u 浓度间关系
ƒ¬ªqx • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Π± ¤±§≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬± ¤¬µ
) σ ) ≤’u 晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) ≤’u 阴 ≤¯ ²∏§¼
图 y 喜树叶片光合速率与气孔导度关系
ƒ¬ªqy • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Π± ¤±§¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨
¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqαχυµινατα
) σ ) Χ晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) Χ阴 ≤¯ ²∏§¼
图 z 喜树叶片光合速率与细胞间 ≤’u 关系
ƒ¬ªqz • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Π± ¤±§·«¨ ¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ
≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Χqαχυµινατα
) σ ) ΧΟu¬±·晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) ΧΟu¬±·阴 ≤¯ ²∏§¼
图 { 喜树叶片光合速率与蒸腾强度关系
ƒ¬ªq{ • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶
²© Π± ¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
) σ ) Ε晴 ≤¯ ¤¨µ~) ο ) Ε阴 ≤¯ ²∏§¼
经过夜间的富集 o大气中 ≤’u 浓度在早晨最高k图 xl o日出后 o随着植物光合作用的进行 o≤’u 浓度
逐步降低 ott }ss以前大气中 ≤’u 浓度下降的速度很快 o到 tt }ss降至一低谷值 uxt1t ˏ#pt o较早晨降
yv 林 业 科 学 v{卷
低了 {z1z ˏ#pt ~此后有所回升 otw }ss左右 ≤’u 浓度则有一个午间高峰值出现 oty }ss出现日间最低值
uv{1wx ˏ#pt ∀大气中 ≤’u 浓度与 Π±间的关系较为复杂 o基本表现为随着 Π±的增大 o大气中 ≤’u 浓
度逐渐降低 o随着 Π±降低而增大 ∀值得注意的是在午间 o当午间 Π±出现低谷值时 o≤’u 浓度的则为午
间峰值 uys1y ˏ#ptktw }ssl ∀这是由于午间光合速率降低 o形成的 ≤’u 聚集 ∀
阴天时 Π±与大气中 ≤’u 的关系十分清楚 o午前随着 Π±的增大 o≤’u 逐渐降低 o午后则相反 ∀
213 Π±与气孔导度和细胞间 ≤’2 浓度间的关系
晴天时 o喜树叶片气孔导度的日变化为双峰型k图 yl o高峰值出现在 { }vs前后 o气孔导度为 wu|1|
°°²¯ ‹u ’#°pu¶p t o午后的峰值出现在 tx }ss左右 o仅为 twu1w °°²¯ ‹u ’#°pu¶pt o而且高峰不太明显 ∀气
孔导度与 Π±的变化基本是平行的 o两者最大值的相差约为 u «o但最低值出现的时间相同 o表明 Π±的
变化落后于气孔开张程度的变化 ∀
由图 z可以看出 o从 ts }ss ∗ tt }ss气孔导度开始逐渐下降 o细胞间 ≤’u 浓度也同步下降 oΠ±也逐
渐下降 o它们的变化趋势是一致的 o由此可以认为在这段时间内 oΠ±的变化主要是由气孔运动来进行控
制 ∀此后气孔导度下降则引起细胞间 ≤’u 浓度的上升 o而不是下降 o这种现象一直持续到日落 ∀依据
ƒ¤µ´∏«¤µ和 ≥«¤µ®¨ ¼µ的观点 o细胞间 ≤’u 供应不是导致 Π±下降的直接原因 o这段时间 Π±的变化主要是
由非气孔因素控制 o如 t ox2二磷酸羧化酶k•∏¥¬¶¦²l活性与含量等因素 ∀
阴天时 o午前随着 Π±的增大 ΧΟu¬±·逐渐降低 o而午后则相反 oΧΟu¬±·保持在较高的水平上 ∀这是由
于在阴天条件下 o温度和光照等条件不能满足光合机构进行光合作用的要求 o进入叶内的 ≤’u 没有被
固定形成的积累所致 ∀
214 Π±与蒸腾强度间的关系
如图 {所示 o无论是晴天还是阴天 o蒸腾强度的日变化均为一单峰曲线 ∀晴天时 o在 Π±达到峰值
时 o蒸腾强度为 y1wuzt °°²¯ ‹u ’#°pu¶p t o接近高峰值 o但其高峰值 y1|yvx °°²¯ ‹u ’#°pu¶p t出现在午间 o
午后蒸腾强度则持续下降 o两者的变化不一致 ∀阴天时 Π±与蒸腾强度的升降完全同步 ∀
215 Π±与主要影响因子的数量关系分析
从以上分析不难看出主要环境因子与 Χ!ΧΟu¬±·和 Ε等内在因子均对 Π±产生了一定程度的影响 o
为进一步分析其间的数量化关系 o对测定结果进行了回归分析 ∀
Π±与这些因子间的数量关系由多元线性方程分别表示为 }
Π±晴 € p ww1vyuy n t1v{|uΤ„¬µn s1ssxw ΠΦ∆ n s1ytyw ΡΗ¬± p s1s||yΧΟu¬± p s1stz|ΧΟu¬±·n s1suszΧp
t1w|xu Ε Ρu € s1|txt
Π±阴 € vy1|wxw p t1wwu{Τ„¬µn s1ss|yΠΦ∆ p s1tswv ΡΗ¬± n s1sxyyyΧΟu¬± p s1swz{ΧΟu¬±·p s1stsxΧn
u1u{u Ε Ρu € s1|||{
由决定系数 Ρu 可以看出 o这些因子是影响 Π±的重要因子 o但其所起的作用不同 ∀与 Π±的相关系
数由大到小的顺序为 Χ!Ε !ΠΦ∆ !Τ„¬µ!ΧΟu¬± !ΧΟu¬±·!ΡΗ¬± ∀
进一步的通径分析结果如表 t和表 u ∀
通径分析结果表明 }晴天时 o主要因子对 Π±的直接影响系数由大到小顺序为 ΡΗ¬± !Τ„¬µ!ΧΟu¬± !Ε !
ΠΦ∆ !Χ和 ΧΟu¬±·o气孔限制的作用在晴天 Π±日变化中所起的作用较小 ∀在相关分析中显得不为重要
的相对湿度和气温上升到了重要位置 o这是由于此 u个因子间存在着极强的负相关性k p s1|wxtl o使它
们对 Π±的影响在相关分析中被抵消 o从表中的间接通径系数亦可看出 ∀由此可以认为 o晴天时对 Π±
影响最大的因子是 ΡΗ¬± oΡΗ¬±每升高一个标准单位 oΠ±可提高 v1|tvv个标准单位 ∀这与喜树原产长江
流域 o长期适应该地区湿热的环境条件有关 ∀引种到北方后 o在重要的生长时节 o如何提高其生长环境
的水热条件 o应成为制定栽培技术措施的关键 ∀
zv 第 w期 冯建灿等 }喜树光合速率日变化及其影响因子的研究
表 1 晴天主要因子对光合速率的直接通径系数( Πιψ) !间接通径系数( Πιϕψ)与相关系数(ριψ)
Ταβ .1 Μαιν φαχτορσ. διρεχτ ανδ ινδιρεχτ πατη χοεφφιχιεντσ ον Πν ιν χλεαρ δαψ
Τ„¬µ ΠΦ∆ ΡΗ¬± ΧΟu ¬± ΧΟu ¬±· Χ Ε Ε Πιϕψ Πιψ ριψ
Τ¤¬µ t1tu|z p v1y|{ t1ttzu s1vstz p s1xsv p t1suzu p u1yz|x u1|uuv s1uwu{
ΠΦ∆ u1ywz p v1suw s1yzvy s1uuyt p s1tz| p t1t{tw p s1{vzx t1uwzu s1ws|z
ΡΗ¬± p u1zyt| p s1|yw p t1vv|y p s1vuvt s1zzux s1zu{t p v1{{z| v1|tvv s1suxw
ΧΟu ¬± p u1t{|x p s1xyv v1xtxy p s1vuw s1|w|x s1vusw t1zs{z p t1w|tu s1utzx
ΧΟu ¬±· p u1xsy| p s1{su v1x|xv p t1vzvz s1zvuw s1ysxx s1uxs| p s1vxtz p s1tssz
Χ p t1vyuw p s1usz u1{sww p t1vtvy p s1uv| p s1ty p s1wzzv t1szz| s1yssy
Ε u1u{wz t1tutw p u1ty| s1vyvy s1tyut s1tvtv t1{|wy p t1vtv| s1x{sz
从表 u简单相关分析结果不难看出 o在阴天情况下只有 v个因子与 Π±的相关达到了显著水平 o
ΠΦ∆和 Τ„¬µ与 Π±间的相关关系达到了极显著水平 ~Ε与 Π±间的相关关系达到了显著水平 o这一方面说
明 Π±和 Ε日变化的一致性 o同时表示出光合作用与蒸腾之间存在紧密的联系 ∀ ΡΗ¬±和 ΧΟu¬±与 Π±的
相关关系没有达到显著水平 ∀由此可以认为 o在阴天情况下 o由于光照不足 o使 ΠΦ∆成为限制光合作用
的重要因子 o这从另一角度证明喜树是典型的阳性植物 ∀
通径分析结果与简单相关的结果基本一致 oΤ„¬µ!Ε和 ΠΦ∆对 Π±的影响较大 ∀结合上述分析不难
得出 ΠΦ∆是影响阴天喜树 Π±的关键因子 o虽然其直接通径系数小于 Τ„¬µo但 Τ„¬µ的变化受制于 ΠΦ∆的
强弱 ∀
值得注意的是在阴天条件下 oΧ的直接和间接通径系数均较小 ∀
表 2 阴天主要因子对 Πν的直接通径系数 !间接通径系数( Πιϕψ)与相关系数(ριψ)
Ταβ .2 Οβσερϖεδ φαχτορσ. διρεχτ ανδ ινδιρεχτ πατη χοεφφιχιεντσ ον Πν ιν χλουδψ δαψ
Τ„¬µ ΠΦ∆ ΡΗ¬± ΧΟu ¬± ΧΟu ¬±· Χ Ε Ε Πιϕψ Πιψ ριψ
Τ¤¬µ t1uswu s1wuu p s1sww s1vsx s1sxz{ t1xwux v1w{y| p u1{vu s1yxxu
ΠΦ∆ p u1yzu s1vu s1txzw s1tw s1syy t1xtzx p s1wzt t1uzyu s1{sw|
ΡΗ¬± u1v{z| p s1{ty s1v{{y p s1xz p s1tty p t1sy| s1ustt p s1xst p s1u||
ΧΟu ¬± s1twwt s1uvt p s1uuw p s1yy s1txxx p s1vuz p s1y{t s1{y|z s1t{{|
ΧΟu ¬±· t1tvxu p s1uvx p s1vz| s1zxyu p s1ss| p s1ysx s1yywt p s1zy p s1s|x
Χ s1uz{y p s1twv p s1s|| p s1uv p s1st t1swt| s1{vyx p s1x{{ s1uw{y
Ε p u1usy s1|zz| s1uz p s1tww s1uvu p s1vs| p t1tz| t1|{sw s1{stz
v 结论与讨论
植物光合速率日变化及其影响因素一直是科技工作者研究的焦点之一 o已有报道对茌梨k苗德全 o
t||tl !核桃k张志华 ot||vl !银杏k陶俊 ot|||l !香椿k徐坤 ot|||l !苹果k程来亮 ot||ul !野生毛葡萄k朱
林 ot||wl !猕猴桃k彭永宏 ot||w ~刘旭峰 ot||vl等多种经济树种进行了研究 o草本植物方面的研究就更
多 ∀郑丕尧kt||ul将植物的晴天 Π±日变化分为单峰型 !双峰型 !严重型和平坦型四种类型 ∀在晴天时
喜树 Π±日变化为双峰曲线 o属严重型 o具有典型的/午休0特征 ∀阴天时则为单峰型 ∀
影响喜树叶片 Π±日变化的主要生态因子是 ΠΦ∆ !相对湿度 o由于光强的不易控制性 o在生产中可
通过浇水 !增加相对湿度等措施提高喜树的光合速率 ∀
在阴天条件下 ΠΦ∆是影响喜树 Π±的关键因子 o虽然其直接影响小于气温 o但气温的变化受制于
ΠΦ∆的强弱 ∀这也证明了喜树的喜光性 ∀
{v 林 业 科 学 v{卷
对于植物 Π±产生/午休0内在原因的研究结果极不相同 ∀由于气孔是 ≤’u 和水分进出叶片的重要
通道 o其开张程度或气孔阻力的大小 o对植物的水分状况和 ≤’u 同化有着重要的影响 ∀一般认为气孔
开度减小即阻力增大 o≤’u 进入叶片受阻 oΧΟu¬±·降低 oΠ±下降 ~同时气孔阻力也减少 o水分的散失也蒸
腾速率也下降 o得出这种结论的依据是 Π±与气孔导度以及它们与主要生态因子的相关性 o如张志华
kt||vl !路丙社kt|||l !苗德全kt||tl !陶俊kt|||l等认为生态因子如水分亏缺 !低空气湿度 !强光和病害
等原因导致气孔导度或气孔阻力的变化 o尽而形成了 Π± /午休0和波动 ∀少数也发现是由于非气孔因
素的调节作用的结果k张大鹏 ot||t ~黄丛林 ot||yl ∀对喜树的研究结果表明气孔导度与 Π±的相关性达
到了显著水平 o午间喜树叶片的气孔导度也确有明显下降 o但随着气孔导度的降低 o午间 ΧΟu¬±·不但没
有降低反而升高 o气孔的关闭没有减少对叶片 ≤’u 的供应 o说明/午休0的形成不是由于气孔导度下降
所造成 ∀从蒸腾强度的日变化为单峰曲线来看 o午间的蒸腾强度也没有降低 o进一步说明通道没有被关
闭 ∀由此可以认为喜树 Π±/午休0的形成和波动是由非气孔因素造成的 o如叶肉阻力 !叶肉的光合能力
等 o具体因素还需进一步研究确定 ∀
参 考 文 献
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丁希泉 o郑秀梅编著 q农业实用回归分析 q吉林 }吉林科学技术出版社 ot|{|
冯建灿 o张玉洁 o谭运德等 q喜树与喜树碱开发利用进展 q林业科学 ousss ovykxl }tss ∗ ts{
郭志华 o王伯荪 o张宏达 q银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应 q植物学报 ot||{ owskyl }xyz ∗ xzu
黄丛林 o张大鹏 q葡萄光合速率日间降低内外因调控的研究 q园艺学报 ot||y ouvkul }tu{ ∗ tvu
郎奎建 o唐守正 qŒ… °≤系列程序集 q北京 }中国林业出版社 ot|{|
李建华 o罗国光 q巨峰葡萄叶片生长动态与光合特性的研究 q园艺学报 ot||y ouvkvl }vtv ∗ vtz
刘旭峰 o樊秀芳 q猕猴桃幼树光合特性的研究 q园艺学报 ot||v ouskwl }vu| ∗ vvv
路丙社 o白志英 o董 源等 q阿月浑子光合特性及其影响因子的研究 q园艺学报 ot||| ouykxl }u{z ∗ u|s
苗德全 o李淑美 o刘 欣等 q田间茌梨叶片光合速率的日变化 q植物生理学通讯 ot||t ouzkwl }uzv ∗ uzx
彭永宏 o章文才 q猕猴桃的光合作用 q园艺学报 ot||w outkul }txt ∗ txz
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朱 林 o温秀云 o李文武 q中国野生种毛葡萄光合特性的研究 q园艺学报 ot||w outktl }vt ∗ vw
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