全 文 ：第 v|卷 第 t期
u s s v年 t 月
林 业 科 学
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马占相思树对低温冻害的抗性研究 3
詹福建tl 巫光宏ul 黄卓烈vl 孟立科xl
k华南农业大学生命科学学院 广州 xtsywul
罗焕亮wl
k华南理工大学食品与生物工程学院 广州 xtsywtl
摘 要 } 以盆栽马占相思kΑχαχια µανγιυµl°‘∞tz{y{家系幼苗为材料 o研究了低温胁迫下树苗生长发育有关
的生理生化指标的变化及其与抗冻害的关系 ∀结果表明 o随着低温胁迫程度的加深和时间延长 o植株细胞电
导率显著升高 o细胞膜 „×°¤¶¨ 活性呈下降趋势 o而可溶性糖 !脯氨酸和可溶性蛋白质含量亦不断升高 o表现出
耐寒植物较典型的生理特点 o说明该植株有明显的渗透调节能力和抗寒性 ∀在零下低温ks ∗ p y ε l胁迫下 o
植物细胞防御系统的保护酶类k≤„× !°’⁄!≥’⁄l的活性先是升高 o然后有所下降 o但下降幅度不大 ∀这表明了
马占相思 °‘∞tz{y{家系对低温有较强的适应能力 o在温度日益降低ks ∗ p y ε l条件下体内保护酶仍能维持
较高的活性水平 o减轻了由膜脂过氧化引起的膜伤害 o是植物提高抗寒性 !免遭低温冻害的重要原因 ∀
关键词 } 马占相思 o抗寒性 o保护酶类
收稿日期 }usss p ts p uv ∀
基金项目 }广东省林业厅重点科研项目 o编号 t||{ p sv{ ∀
3 参加本项目研究工作的还有华南农业大学生物技术学院的赵峰 !罗智伟 ∀tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΟΦ ΑΧΑΧΙΑ ΜΑΝΓΙΥΜ ΤΟ ΛΟΩ ΤΕΜΠΕΡΑΤΥΡΕ ΣΤΡΕΣΣ
«¤± ƒ∏­¬¤±tl • ∏Š∏¤±ª«²±ªul ‹∏¤±ª«∏²¯¬¨vl  ±¨ª¬®¨ xl
k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε oΣουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηουxtsywul
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kΧολλεγε οφ Φοοδ ανδ Βιολογιχαλ Ενγινεερινγ oΣουτη Χηινα Υνιϖερσιτψοφ Τεχηνολογψ Γυανγζηουxtsywtl
Αβστραχτ} ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¤±·¬¦«¬¯¯¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ²©·«¨ ³¯¤±·¶¤±§·«¨¬µ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶º¤¶¶·∏§¬¨§¬±
Αχαχια µανγιυµ °‘∞ tz{y{ ¦¯²±¨ ¶∏©©¨µ¨§©µ²° ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¦«¤±ª¨¶©µ²° tu ε ·² p y ε q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨
¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ²©·«¨ ¦¨¯¯¶¬±¦µ¨¤¶¨§²¥√¬²∏¶¯¼o¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©„×°¤¶¨ µ¨§∏¦¨§q„··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ ·«¨ ¦²±·¨±·¶²©
¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µo³µ²¯¬±¨ o¤±§³µ²·¨¬±¬±¦µ¨¤¶¨§q˜±§¨µ·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²©s ∗ p y ε o·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©·«¨ ³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¶o¬q
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«¤§¤µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ «¬ª«¤§¤³·¬√¬·¼·²¦²¯§¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} Αχαχια µανγιυµ o„±·¬¦«¬¯¯¬±ª¤¥¬¯¬·¼o°µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¶
低温冷害是限制植物自然分布和栽培区带的主要因素k李红元等 ot|||l o低温影响植物的生长代
谢 o引起植物相关生理指标变化 ∀在植物抗寒性研究中 o有许多报道k武惠肖等 ousss ~艾希珍等 ot||| ~
陈杰忠等 ot||| ~简令成 ot|{vl指出耐寒性植物在低温胁迫下 o细胞膜渗透性 !电导率 !脯氨酸 !水溶性
糖 !蛋白质含量发生变化 o并与植物的抗冷性密切相关 ∀同时 o植物经低温胁迫后体内很多酶的活性 o如
„×°酶k„×°¤¶¨l发生明显变化 o并且酶活性与植物抗寒性呈一定的相关性k李美茹等 ot||z ~t||x ~彭永康
等 ot||x ~刘鸿先等 ot|{t ~简令成等 ot|{tl ∀相关研究表明 o抗寒性强的植物在低温逆境下 o超氧化物歧
化酶k≥’⁄l !过氧化氢酶k≤„×l和过氧化物酶k°’⁄l等保护酶系统仍能维持较高的活性水平 o因而防止
了因冷害产生的毒害物质如活性氧自由基的积累 o减轻了由膜脂过氧化所引起的膜伤害 o从而增加机体
的抗寒能力k李晶等 ousss ~彭永康等 ot||w ~陈贻竹等 ot|{{l ∀
马占相思kΑχαχια µανγιυµl是优良的造纸 !防护 !水土保持 !庭院绿化树种 o具有较高的经济价值 ∀
因而 o选择耐寒性较强的家系成为目前降低栽种风险的主要措施之一 o但有关马占相思的抗寒机理研究
还未见系统报道 ∀本文通过对马占相思 °‘∞tz{y{家系对低温冻害引起的相关生理生化指标变化与抗
寒性关系的研究 o为引种栽培和抗寒育种提供理论依据和实践指导 ∀
t 材料与方法
111 实验材料及低温处理
本试验所用的材料是马占相思 °‘∞tz{y{家系k简称 °家系l树苗 o由广州市林业科学研究所提供 ∀试
验材料盆栽 ∀低温处理在人工气候室中进行 ∀人工降温程序见表 t∀光照时间 }{ }ss ∗ t{ }ss ots «#§pt ∀
光照强度为 uxs Λ∞#°pu¶pt o湿度为 {x h ∗ |x h o对照组于室外条件培植 o室外平均温度为kus ? ul ε ∀
表 1 实验采用的人工降温程序 ≠
Ταβ .1 Τηετεµπερατυρε ρεδυχινγ σχηεδυλειν τηε εξπεριµεντ
日Π月k天数l
⁄¤·¨k⁄¤¼¶l
ΤΠε
{ }ss tw }ss t{ }ss
日Π月k天数l
⁄¤·¨k⁄¤¼¶l
ΤΠε
{ }ss tw }ss t{ }ss
u{Πuksl tu ts { |Πvktsl p u p u p u
u|Πuktl y w w tsΠvkttl p u p u p u
tΠvkul w w w ttΠvktul p u p v p w
uΠvkvl u s s tuΠvktvl p w p w p w
vΠvkwl s s s tvΠvktwl p w p w p w
wΠvkxl s s s twΠvktxl p w p w p w
xΠvkyl s s s txΠvktyl p w p w p x
yΠvkzl s s s tyΠvktzl p y p y p y
zΠvk{l s p t p u tzΠvkt{l p y p y p y
{Πvk|l p u p u p u
≠ u月 u{日 { }ss的温度ktu ε l为当天室温 ∀ ׫¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ktu ε l ¤·{ }ss ²± ƒ ¥¨µ∏¤µ¼ u{ ¬¶¬±§²²µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q
各项检测项目采用随机区组设计 o设 v个处理组和 v个对照组 o每次处理设 v个重复实验 ∀在低温
处理过程中 o每 u §取样 t次进行检测 o采样时间均为 { }ss o每次分别取低温处理组和对照组各 v盆植
株k每盆 t株l o取每棵植株的第 v位至第 {位叶状体k叶柄l进行各种分析 ∀
112 测定方法
游离脯氨酸采用磺基水杨酸提取 o酸性茚三酮显色 o分光光度计比色法测定含量k张殿忠等 ot||sl ∀
水溶性糖含量测定采用 v ox p二硝基水杨酸比色法k北京大学生物系生化教研室 ot|{zl ∀电导率采用电
导仪k⁄⁄≥ p tt„Š„型l测定 o以叶片杀死前的电导率占杀死后k全透性l电导率的百分数来表示膜的相
对透性k西北农业大学植物生理教研室 ot|{zl ∀可溶性蛋白质含量测定参照 …µ¤§©²µ§kt|zyl的考马斯亮
蓝法 o用牛血清蛋白作为标准 ∀
酶液提取方法 }称取 s1x ª叶柄 o用 x °s qsx °²¯#pt磷酸缓冲液k³‹z q{l冰浴研磨 ots sss µ#°¬±pt
离心 us °¬±o收集上清液 o进行蛋白质含量及各种酶活性测定 ∀过氧化氢酶k≤„×l的活性测定采用碘量
法k北京农业大学食品系 ot|{wl o酶活性以 Λª ‹u ’u#°ªpt³µ²·¨¬± °¬±pt表示 ∀过氧化物酶k°’⁄l的活性测
定采用愈创木酚法k高雯等 ot||tl测定 o酶活性以 ∃’⁄wzs±° #°ªpt ³µ²·¨¬± °¬±pt表示 ∀超氧化物歧化酶
k≥’⁄l的活性测定采用 ≥’⁄抑制氮蓝四唑k‘…×l光化还原法kŠ¬¤±±²³¯¬·¬¶ot|zzl o以抑制 ‘…× 光化还原
xs h为一个酶活性单位 o酶活性以 ˜#°ªpt³µ²·¨¬± °¬±pt表示 ∀ „×°酶k„×°¤¶¨l活性测定采用孔雀石绿比
色法k¤±½¨·¤ot|z|l o酶活性以 „×°¤¶¨ 水解 „×°生成无机磷的速率 Λ°²¯ °¬#°ªpt³µ²·¨¬± °¬±pt表示 ∀
u 结果与分析
211 低温胁迫对 °家系细胞质膜透性的影响
马占相思 °家系幼苗受到低温胁迫后 o无论是随胁迫程度的加深还是随胁迫时间的延长 o叶柄细胞
质膜的相对透性均表现出递增的趋势 ∀从图 t p ¤可见 o当温度降至 w ε 时k即低温处理后第 u天 o简称
u §o以下同l o与对照组相比 o相对电导率增加了 ws1sv h o降至 s ε k{ §l时 o相对电导率增加了 u1t|倍 o
降至 p y ε kt{ §l o增加了 w1{|倍 ∀实验结果表明 o进一步降低温度使得细胞膜受到冻害 o电解质大量外
渗 ∀可见 o温度降至 p y ε 已给 °家系树苗造成较严重的冻害 ∀表 u电导率变化的方差分析表明 o低温
zx 第 t期 詹福建等 }马占相思树对低温冻害的抗性研究
处理后植株的电导率极显著高于对照组k Π s qstl ∀说明随着温度逐渐下降 o细胞有较显著的损伤 ∀
图 t 低温处理对马占相思相对电导率 !脯氨酸 !可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²© ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ·µ¨¤·°¨ ±·²±·«¨ ¨¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼o·«¨ ¦²±·¨±·¶²©³µ²¯¬±¨ o¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¤±§³µ²·¨¬±¬± Αχαχια µανγιυµ
表 2 低温处理对马占相思 Π家系的相对电导率 !脯氨酸 !可溶性糖和蛋白质含量影响的方差分析 ≠
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ οφτηε χηανγεσ οφ ελεχτριχαλ χονδυχτιϖιτψ,τηε χοντεντσ οφ προλινε,σολυβλεσυγαρ ανδ προτειν ιν
Αχαχια µανγιυµ ιν λοω τεµπερατυρετρεατµεντ
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±· ∆Φ ΣΣ ΜΣ Φ Φs qsx Φs qst
相对电导率 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | v vuy1xwy x vy|1yty v t1twz v1zz| x1vxt
∞¯ ¦¨·µ¬¦¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼ 处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t y vxv1t{y y y vxv1t{y y t|1zuv 3 3 x1ttz ts1xy
脯氨酸 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | uw1zsu | u1zww { s1ttz w v1zz| x1vxt
°µ²¯¬±¨ 处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t |xy1syz | |xy1syz | ws1{zv 3 3 x1ttz ts1xy
可溶性糖 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | t{ uxv1vzu u su{1txu w t1svw x v1zz| x1vxt
≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ 处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t v| zw{1wu v| zw{1wu us1uzx 3 3 x1ttz ts1xy
蛋白质 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | tz1vvz u t1|uy w v1zxv v1zz| x1vxt
°µ²·¨¬± 处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t u1usv t u1usv t w1u|u x1ttz ts1xy
≠ ∆Φ}自由度 ⁄¨ ªµ¨¨²©©µ¨ §¨²° ~ΣΣ }平方和 ≥∏° ¶´∏¤µ¨¶~ΜΣ }均方  ¤¨± ¶´∏¤µ¨ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
212 低温胁迫对 °家系脯氨酸含量的影响
图 t p ¥表明 o当温度降至 s ε o°家系树苗叶柄脯氨酸含量与对照组相比 o不断增加 ∀例如 os ε kw
§l增加了 wt1yx h o陆续降低温度 o到 p y ε kt{ §l增加 {v1zs h ∀脯氨酸持续积累表明了 °树苗具有较
强的渗透调节能力 ∀表 u脯氨酸含量变化的方差分析表明 o低温处理后植株的脯氨酸含量显著高于对
照组k Π s qstl ∀
213 低温胁迫对 °家系可溶性糖含量的影响
随着低温胁迫程度加深和时间的延长 o马占相思 °家系树苗可溶性糖含量稍微下降 o然后持续增加
k图 t p ¦l ∀当温度降至 w ε ku §l o可溶性糖含量比对照组下降了 y1vu h o降至 s ε ky §l增加了 uz1sz h o
降到 p y ε kt{ §l增加了 vu1zw h ∀表 u列出了可溶性糖变化的方差分析 o低温处理后植株的可溶性糖
含量显著高于对照组k Π s qstl ∀可见 o可溶性糖也是植物体内一种重要的渗透调节物质 ∀因此 o马占
相思 °家系树苗在低温胁迫下可溶性糖持续积累 o增强了其对低温冻害的抵抗能力 ∀
214 低温胁迫对 °家系可溶性蛋白质的影响
{x 林 业 科 学 v|卷
从图 t p §中可看出 o处理刚刚开始时可溶性蛋白质含量有一定波动 ∀例如温度下降到 s ε kw §l
时 o蛋白质含量下降了 ty1ss h ~下降到 p u ε ktu §l上升了 yv1xt h o而下降到 p y ε kt{ §l上升了
tt1{x h ∀从表 u方差分析结果看出 o经低温处理后植株的可溶性蛋白质含量与对照组比较没有显著的
差异k Ё s qsxl o但在低温处理期间 o可溶性蛋白质含量大多都高于对照组 o这也有利于增强 °家系树
苗的抗寒性 ∀
215 低温胁迫对 °家系过氧化氢酶(≤„×)活性的影响
由图 u p ¤可看出 o与对照组相比 o低温处理下 °家系树苗 ≤„×活性随着温度的降低而变化 ∀先是
逐渐上升 o然后下降 ∀当温度降至 w ε ku §l o升高了 tu1|x h ~降到 s ε ky §l时升高了 vw1zv h ~而到 p
u ε kts §l时升高 x1s{ h o可见升幅很小 o然后开始下降 ∀到 p y ε kt{ §l时下降 ut1tw h ∀方差分析k表
vl表明 o低温处理期间植株的 ≤„×活性与对照组相比没有显著的差异k Ё s qsxl o但保持有较高的 ≤„×
活性 o增强了细胞的保护能力 ∀
图 u 低温处理对 ≤„× !°’⁄!≥’⁄和 „×°¤¶¨ 活性的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²© ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ·µ¨¤·°¨ ±·²± ≤„× o°’⁄o≥’⁄¤±§„×°¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± Αχαχια µανγιυµ
216 低温处理对 °家系过氧化物(°’⁄)活性的影响
在低温处理下 o°树苗 °’⁄活性先是升高 o然后随着低温胁迫程度加深而缓慢下降k图 u p ¥l ∀例
如温度降至 s ε kw §l o°’⁄活性升高了 vz1ss h o而到 s ε k{ §l下降了 wt1vu h o到 p y ε kt{ §l下降
uv1w{ h ∀实验结果表明 op y ε kt{ §l !p w ε kty §l°’⁄活性下降幅度较小 o表明树苗对低温冻害已有
一定的抗性而使 °’⁄活性维持在较高水平 o消除寒害产生的有毒物质对细胞的伤害 ∀方差分析结果
k表 vl表明 o低温处理后植株的 °’⁄活性显著低于对照组k Π s qsxl ∀
217 低温处理对 °家系超氧化物歧化酶(≥’⁄)活性的影响
从图 u p ¦中看出 o最初温度下降的时候 o与对照相比 o处理的 ≥’⁄活性呈上升状态 o如温度降至
s ε kw §l o≥’⁄活性比对照组增加了 t|1uv h os ε ky §l增加了 {1xy h ∀说明 °家系体内的保护酶 ≥’⁄
和 ≤„× !°’⁄一样 o对温度有一个适应过程 o具有一定的抗寒性 ∀随温度下降 o≥’⁄活性有所下降但幅度
不大 o如下降到 p y ε kt{ §l o≥’⁄活性下降了 uv1yt h ∀而方差分析结果k表 vl表明 o经低温处理的植株
≥’⁄活性没有显著低于对照组k Ё s qsxl ∀特别是随着温度的进一步降低 o≥’⁄活性下降幅度不大 o这
表明 °家系树苗对低温冻害有较高的抗性 ∀
|x 第 t期 詹福建等 }马占相思树对低温冻害的抗性研究
表 3 低温处理对马占相思 Π家系的 ΧΑΤ !ΠΟ∆ !ΣΟ∆ !ΑΤΠασε活性变化方差分析
Ταβ .3 ς αριανχε αναλψσισ οφτηε χηανγεσ οφ ΧΑΤ ,ΠΟ∆ ,ΣΟ∆ , ΑΤΠασε αχτιϖιτιεσιν Αχαχια µανγιυµ ιν λοω τεµπερατυρετρεατµεντ
酶 ∞±½¼° ¶¨ 变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±· ∆Φ ΣΣ ΜΣ Φ Φs qsx Φs qst
≤„× 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | yv1|s| w z1tst w1zut
3 v1zz| x1vxt
处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t s1zw{ { s1zw{ { s1w|{ x1ttz ts1xy
°’⁄ 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | t yxu1t{s u t{v1xzx y t1zzy v1zz| x1vxt
处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t xzy1wtx | xzy1wtx | x1xz{ 3 x1ttz ts1xy
≥’⁄ 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | v ywy1tut t wsx1tuw y v1zv| v1zz| x1vxt
处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t xx|1swz w xx|1swz w x1ty 3 x1ttz ts1xy
„°×¤¶¨ 天数Π温度间 „°²±ª§¤¼¶Π·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ | s1uut { s1suw y t1xs| v1zz| x1vxt
处理间 „°²±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶ t s1t|s t s1t|s t tt1yyv 3 3 x1ttz ts1xy
218 低温处理对 °家系 „°×酶(„×°¤¶¨)活性的影响
„×°¤¶¨ 是一种与细胞膜结合的酶 o执行着膜内外离子传递的作用 o而低温对树苗伤害首先从损伤
膜的结构开始 ∀所以 o低温冻害的程度与 „×°¤¶¨ 活性下降呈一定的相关性 ∀这可从图 u p §中看出 o当
温度下降至 w ε ku §l o„×°¤¶¨ 活性下降了 vy1yx h os ε k{ §l下降了 xx1wx h op y ε kt{ §l下降了
yv1ys h ∀方差分析结果k表 vl表明 o低温处理后植株的 „×°¤¶¨ 活性显著低于对照组k Π s qsxl ∀
v 讨论
生物膜与植物寒害和抗寒性的密切关系已为许多实验结果所证实k简令成 ot|{v ~李美茹等 ot||x ~
陆旺全等 ousss ~武惠肖等 ousssl o且寒害与细胞膜的半透性的破坏有关 ∀电导率大小与组织受寒害的
程度成正相关 ∀在本实验中 o随着低温胁迫程度加深和时间的延长 o°家系树苗叶柄细胞膜电解质的相
对渗出率与对照组相比逐渐升高k图 t p ¤l o表明低温冻害对树苗具有一定伤害 ∀当温度下降时 o°家系
树苗细胞质膜 „×°¤¶¨ 活性下降k图 u p §l ∀这也表明低温胁迫对 °家系树苗的细胞膜有伤害作用 ∀
„×°¤¶¨ 变化与低温处理直接相关 ∀ „×°¤¶¨ 是一种与细胞膜相结合的功能蛋白 o在低温胁迫下 o植物细
胞膜结构受到破坏而使 „×°¤¶¨ 活性下降k简令成等 ot|{t ~彭永康等 ot||w ~Ž¤¶¤°²ot|{{l o使细胞对物质
主动吸收与运输功能降低 o细胞的渗透调控降低 o导致细胞内溶质外渗 o结果引起机体内整个生理过程
受到破坏 ∀如果 „×°¤¶¨ 活性下降太严重 o甚至丧失 o那么就会导致机体死亡 ~如果 „×°¤¶¨ 活性虽有所
下降 o但仍保持一定活性 o仍能维持细胞的正常功能 o则植物具有一定的抗寒性 ∀相关的研究结果表明 o
经低温锻炼而具有抗寒性的冬小麦k简令成 ot|{vl !黄瓜k戴金平等 ot||tl o其质膜的 „×°¤¶¨ 活性升高 o
或保持一定稳定性 ∀而对低温敏感的番茄k简令成等 ot|{tl !玉米k彭永康等 ot||xl !白菜k李美茹等 o
t||zl o遭到低温冻害时 o质膜 „×°¤¶¨ 活性下降很快 o甚至完全丧失 ∀可见 o„×°¤¶¨ 活性与植物抗寒性具
有密切关系 ∀本实验结果表明 o°家系树苗对低温胁迫具有一定的适应性和抵抗性 ∀
细胞膜是细胞对外界的屏障 ∀当细胞面临环境的低温胁迫时 o需要进行渗透调节以维持细胞内外
的渗透平衡 o因此必然会使机体内参与渗透调节的物质如脯氨酸 !糖 !蛋白质等发生变化 o从而避免冻
害 o提高植物抗寒能力 ∀有证据表明 o脯氨酸 !可溶性糖和可溶性蛋白质参与调控抗冷力的形成k艾希珍
等 ot||| ~陈杰忠等 ot||| ~李美茹等 ot||x ~陆旺全等 ousss ~柴团耀等 ot||| ~武惠肖等 ousssl o在植物抗寒
中起重要作用 ∀在本实验中 o马占相思 °家系树苗脯氨酸随着低温胁迫程度加深和时间延长 o表现出持
续增加趋势k图 t p ¥l ~同时 o可溶性糖含量也随着温度降低逐渐升高 o这与某些经冷驯化而获得一定抗
寒能力的植株如落叶松k武惠肖等 ousssl !黄瓜k艾希珍等 ot|||l !香蕉k陈杰忠等 ot|||l的实验结果相
符 ∀表明脯氨酸 !可溶性糖持续积累使得 °家系树苗具有较强渗透调节能力 ∀另一方面 o脯氨酸 !可溶
性糖在细胞质中大量积累 o不仅保持了蛋白质的水合度 o防止原生质脱水 o而且还起到了平衡细胞质与
液泡间的渗透势等多种作用 o减低质膜受冻害的程度 o从而增强了植物对冻害的适应能力 ∀有关研究表
明 o植物可溶性蛋白质升高也有利于抗寒性提高k武惠肖等 ousss ~万琳琛等 ousst ~陈杰忠等 ot||| ~简令
sy 林 业 科 学 v|卷
成 ot|{v ~李美茹等 ot||x ~刘鸿先等 ot|{tl ∀在本实验中 o在低温胁迫下 o°家系树苗的可溶性蛋白质含
量先是下降 o然后随着温度下降呈上升趋势 o这可能是在低温胁迫下 o某一类特殊的蛋白质合成会增加 o
以保护植物 ∀
在正常情况下 o植物体内存在着有效的保护酶系统k≥’⁄!°’⁄!≤„×l o以清除潜在的有毒物质 ∀遇
到低温逆境时 o这种清除机制就会受阻 o导致体内活性氧积累 o造成对膜的伤害和生物大分子破坏 o使
⁄‘„产生损伤 o影响蛋白质合成与稳定 o进而造成代谢功能失效和细胞死亡 ∀在低温胁迫下 o植物体内
保护酶活性变化已有较多报道k万琳琛等 ousst ~李晶等 ousss ~陈贻竹等 ot|{{ ~彭永康等 ot||w ~刘鸿先
等 ot|{x ~戴金平等 ot||tl ∀一般认为 o抗寒植物在低温胁迫下 o≤„× !°’⁄!≥’⁄活性有些表现为先升后
降 o如豌豆k彭永康等 ot||wl ~有些则表现为维持恒定或略有增高的趋势 o如经冷驯后的黄瓜k戴金平等 o
t||tl !红松k李晶等 ousssl ~而不耐寒的植物其保护酶活性则表现为一直降低趋势 o如番茄k陈贻竹等 o
t|{{l ∀本实验中 o随着温度逐渐下降 o°家系树苗的 ≤„×活性在 w ε ku §l os ε k{ §l op u ε ktu §l升高 o
然后随着温度进一步降至 p w ε op y ε o≤„×活性有所下降k图 u p ¤l o而 ≥’⁄!°’⁄活性亦是随着温度下
降先是升高 o然后缓慢降低 o但降幅不大k图 u p ¥o¦l ∀实验结果表明 o马占相思 °家系树苗受低温胁迫
时 o体内的 ≤„× !°’⁄!≥’⁄保护酶的活性仍能维持较高水平 o因而避免了活性氧等各种自由基的大量积
累 o减轻了膜脂过氧化作用 o降低了细胞膜的破坏程度 ∀这也是 °家系树苗有较强抗寒能力的原因 ∀
参 考 文 献
艾希珍 o于贤昌 o王绍辉等 q低温胁迫下黄瓜嫁接苗与自根苗某些物质含量变化k简报l q植物生理学通讯 ot||| oktl }uy ∗ u{
北京大学生物系生化教研室 q生物化学实验指导 q北京 }高等教育出版社 ot|{z ouu ∗ uw
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柴团耀 o张玉秀 q菜豆富含脯氨酸 !蛋白质基因在生物和非生物胁迫下的表达 q植物学报 ot||| owtktl }ttt ∗ ttv
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简令成 q生物膜与植物抗寒害和抗寒性的关系 q植物学通报 ot|{v otktl }tz ∗ uv
简令成 o董合铸 o孙龙华 q番茄子叶细胞内三磷酸腺苷酶活性的超微结构定位及其在冷害中的变化 q植物学报 ot|{t ouvkwl }uxz ∗ uyw
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李 晶 o阎秀峰 o祖元刚 q低温下红松幼苗活性氧的产生及保护酶的变化 q植物学报 ousss owukul }tw{ ∗ txu
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李美茹 o刘鸿先 o王以柔 q植物细胞膜 „×°酶及其与植物低温生理过程的关系k综述l q热带亚热带植物学报 ot||z oxkvl }zw ∗ {u
刘鸿先 o曾韶西 o李 平 q植物抗寒性与酶系统多态性的关系 q植物生理学通讯 ot|{t okyl }y ∗ tt
刘鸿先 o曾韶西 o王以柔等 q低温对不同耐寒力的黄瓜k Χυχυµισ σατιϖυσl幼苗子叶各细胞中超氧物歧化酶k≥’⁄l的影响 q植物生理学报 o
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陆旺全 o李雪萍 o季作梁 q植物耐寒性的诱导及其与蛋白质的合成 !基因表达的关系 q华南农业大学学报 ousss outktl }{u ∗ {y
彭永康 o郝泗城 q低温对玉米 !高梁和白菜幼苗生长的伤害与 „×°¤¶¨ 同工酶的关系 q西北植物学报 ot||x otxkwl }u|w ∗ vss
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武惠肖 o吉艳芝 o何海龙等 q落叶松几个抗寒生理指标研究 q河北林果研究 ousss otxkul }tsx ∗ ts|
西北农业大学植物生理教研室 q植物生理学实验指导 q西安 }陕西科学技术出版社 ot|{z oxz ∗ x{
张殿忠 o汪沛洪 o赵云贤等 q测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法 q植物生理学通讯 ot||s okwl }yu ∗ yx
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