全 文 ：第 wu卷 第 w期
u s s y年 w 月
林 业 科 学
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马尾松诱导挥发性有机化合物的快速变化 3
任 琴 金幼菊 胡永建 陈华君 李镇宇
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 对马尾松进行未受害 !接虫咬食为害 !人工剪叶 v种处理后 o按不同的时间序列取样 o用 ×≤×pŠ≤p≥分析
叶片挥发物的成分及相对含量 ∀结果表明 }tl不同受害方式对马尾松挥发物的释放有不同影响 ∀人工剪叶检测出
的挥发物种类略少于虫害 ~释放高峰早于虫害 ∀ul同一受害方式的不同受害程度对挥发物的快速诱导变化不同 ∀
与对照相比 o轻度虫害后莰烯 !Βp蒎烯 !水芹烯 !石竹烯 !k∞l p法尼烯在 t «升高 o但挥发物相对含量出现高峰的时
间没有明显的规律性 o而重度虫害后三环萜 !月桂烯 !莰烯 !Βp蒎烯 !水芹烯 !石竹烯 uw «达到高峰 ~人工剪叶使马
尾松轻度受害后 o有些挥发物 t «达到高峰 o有些 uw «后才升至最高 o相对含量出现高峰的时间没有明显的规律性 ~
而人工剪叶重度损伤后 o挥发物出现释放高峰的时间多在 t «或 u «∀vl在整个快速诱导过程中 o挥发物 Βp蒎烯的
相对含量明显升高 ozu «仍高于对照 o说明该化合物在马尾松的诱导抗性中具有重要作用 ∀
关键词 } 马尾松 ~诱导 ~挥发性有机化合物 ~快速变化
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p ssyx p sy
收稿日期 }ussx p st p tu ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点资助项目kvsvvsw|sl ∀
3 金幼菊为通讯作者 ∀
Ραπιδ Χηανγεσ οφ Ινδυχεδ ς ολατιλε Οργανιχ Χοµ πουνδσιν Πινυσ µασσονιανα
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k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ˜¶¬±ª ×≤×pŠ≤p≥ ·¨¦«±¬´∏¨ o·«¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·¨±·¶²© √²¯¤·¬¯¨ ¦²°³²∏±§¶ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §¬±
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Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~¬±§∏¦¨ ~√²¯¤·¬¯¨ ²µª¤±¬¦¦²°³²∏±§¶~µ¤³¬§¦«¤±ª¨¶
当植物受到虫害后 o最直接的防御是释放挥发性有机化合物kƒ¤µ°¨ µousstl ∀棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµl被
鳞翅目幼虫咬食后 ok∞o∞l p Αp法尼烯 !k∞l p Βp法尼烯 !k∞l p Βp罗勒烯 !里哪醇等释放量增加k°¤∏¯ ετ
αλqot||zl o油松k Πινυσταβυλαεφορµισl受害后针叶中精油萜烯含量中 Αp胡椒烯的增加最为明显k李镇宇等 o
t||{l ∀天牛取食复叶槭kΑχερ νεγυνδοl后研究其时间动态变化规律 o发现取食后 | «多数挥发物的释放率达
到第 t个峰值 o在经过短时间下降后又逐渐上升 ow{ «达到最大值k李继泉等 oussul ~当复叶槭受到干旱胁迫
时 o|种化合物释放量升高k包括 }丁醇 !戊醇 !反 p u p己烯 p t p醛 !顺 p v p己烯 p t p醇 !戊醛 !戊酸 !己醛 !
己酸 !苯乙酮l o其中丁醇 !戊醇和顺 p v p己烯 p t p醇能引起光肩星天牛的触角电位反应k¬± ετ αλqousswl ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιναl是我国南方主要林木及采脂树种 o但常遭受马尾松毛虫k ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσl的危
害 o周期性暴发成灾 ∀本试验通过未受害 !虫害 !人工剪叶 v种处理 o研究马尾松挥发物释放时间的动态变
化 o以探索挥发物的性质及作用机理 o提出新的害虫防治策略 ∀
t 材料与方法
111 材料
选用江西农业大学水库后山马尾松天然林作为试验树种 o由江西农业大学提供马尾松毛虫 v龄幼虫 ∀
112 植物挥发物的采集
ussw年 y月在马尾松林中选择树龄相同 !长势一致的 y株做标记 ∀其中 u株分别接入一定量的马尾松
毛虫 v龄幼虫 o在 v §内分别造成轻度受害k针叶损失量达 ux h ∗ ws h l和重度受害k针叶损失量达 ys h ∗
zx h l ∀另取 u株树样根据接虫松树受害程度进行人工剪叶 o模拟 u种不同受害程度 ∀轻度受害在处理后的
第 t !u !w !{ !uw !w{ !zu !|y «分别从上述松树取样 ~重度受害后取样至 zu «∀其他 u株松树作为健康对照 ∀取
样方法为动态顶空收集法 ∀
113 植物挥发物的测定
取样后用采用 ×≤×pŠ≤p≥进行测定 ∀具体方法参见文献k李继泉等 oussul o并加以修改 ∀
采用 ÷¦¤¯¬¥∏µt1u版本软件 o‘Œ≥× |{谱图库兼顾色谱保留时间进行马尾松挥发物成分的鉴定 ∀通过面
积归一化法以各类挥发物的相对含量定量 ∀
u 结果与分析
211 不同受害方式诱导马尾松挥发性物质的快速变化
对接虫和人工剪叶处理的马尾松针叶内挥发性化学物质的测定结果表明k图 t !ul }与对照相比 o轻度虫
害后 Αp蒎烯在 { «升至最高 o莰烯 !Βp蒎烯 !水芹烯 !石竹烯 !法尼烯均在 t «升高 o但莰烯 zu «达到高峰 o
Βp蒎烯 !水芹烯 u «达到最高 o石竹烯 !法尼烯 w{ «达到高峰 ~轻度机械损伤后 oΑp蒎烯 { «升至最高 o莰烯 !
石竹烯 t «达到高峰 ~Βp蒎烯 !水芹烯 uw «后才会达到高峰 ∀尽管受害方式不同 o但 Αp蒎烯相对含量出现
高峰的时间相同 o其他萜烯的相对含量出现高峰的时间没有明显的规律性 ∀重度虫害后检测到的挥发物除
水芹烯 !石竹烯外 o其余均在 t «升高 oΑp蒎烯 w «达到高峰 o三环萜 !Βp蒎烯 !莰烯 !月桂烯 !水芹烯 !石竹烯
均在 uw «达到高峰 o法尼烯 zu «含量最高 ~重度机械损伤后 oΑp蒎烯在整个取样时序内的相对含量均低于
对照 o没有出现变化 o其余各类挥发物出现释放高峰的时间多在 t «或 u «o可以看出机械损伤检测到的挥发
物种类略少于虫害 o释放高峰早于虫害 ~Αp蒎烯在不同受害方式中释放高峰出现的时间相同 o没有显著的规
律性 ∀笔者认为 oΑp蒎烯可能只是针叶树树脂中的主要组成成分 o但在抗虫中的作用未见报道 ∀另外 ou «采
样的测定结果多数挥发物相对含量较低 o其原因可能是与t «采样点相距较近 o植物没有完全恢复正常生长 ∀
植物本身处于一种基础代谢与次生代谢的交替开放变化过程中 o未受害的马尾松挥发物始终维持着代
谢的最低水平 o它们的变化遵循着昼夜节律变化规律 o即夜间挥发物释放少而最大光合期间释放量大k⁄¬¤±¨
ετ αλqoussvl ∀植物受害后 o其抗性功能也处于这种动态的变化过程中 o能在相对较短的时间释放出大量的
挥发性化学物质k°¤∏¯ ετ αλqot|||l o这种应激反应是一种时态的变化 o因而在时间上产生了植物的快速诱导
抗性k刘兴平等 oussvl ∀
虫害后植物释放的挥发物来自受害处 o这与未损伤或机械损伤的植株挥发物的释放有明显的区别 ∀棉
花叶上的腺体损伤引起了贮藏部位的萜烯大量释放k²∏ª«µ¬± ετ αλqot||wl ∀因此 o虫害和机械损伤检测到的
挥发物释放高峰和相对含量都有差别 ∀
212 不同受害程度诱导马尾松挥发性化学物质的快速变化
u1u1t 轻度与重度虫害对马尾松挥发物的诱导变化 测定结果表明 }重度受害诱导的挥发物种类多于轻度
受害 o除轻度虫害后能够检测到的挥发物之外 o三环烯 !月桂烯等轻度受害中未检测到的挥发物在重度受害
中均出现而且变化明显 ~重度虫害挥发物释放高峰的时间有一定的规律性 o除 Αp蒎烯 !k∞l p法尼烯外 o其
余变化明显的挥发性化学物质均在受害后 uw «达到高峰 o而且重度虫害后挥发物相对含量的高峰值低于轻
度虫害k表 t ∗ vl ∀
在针叶树的防御反应中 o萜烯类物质是重要的抗虫物质 o分泌含有高浓度的单萜类树脂是针叶树抗虫的
主要手段 o这一点已在试验中得到证实 ∀但萜烯等物质受诱导产生的浓度与为害程度及时间有很大关系 ∀
受害程度的强弱对马尾松诱导挥发性化学物质的变化有一定的影响 ∀当马尾松针叶损失量达到 ux h ∗
yy 林 业 科 学 wu卷
图 t 马尾松轻度虫害k左l与轻度人工剪叶k右l后挥发物的变化
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图 u 马尾松重度虫害k左l与重度人工剪叶k右l后挥发物的变化
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ws h时 o马尾松所释放的挥发性化学物质含量显著增加 o引发松树产生诱导化学防御的能力最强 ~当马尾松
针叶损失量达到 ys h ∗ zx h时 o挥发性化学物质释放量虽然比健康对照植株高 o但多数释放量低于轻度虫
害 ∀笔者认为这是因为马尾松受到重度虫害后 o由于失叶过多 o导致水分代谢和光合作用受阻 o影响了马尾
松的初生代谢 o进而使次生代谢减弱甚至停止 ∀可以看出马尾松的诱导抗虫性并非表现为线性关系 o而是与
受害程度呈/开 p关0k²±2²©©l式效应k娄永根等 ot||zl ∀此外 o植物用于防御的能量和物质是有限的 o马尾松
受害后不可能长期产生高浓度的萜烯化合物来抵抗马尾松毛虫的连续侵害k李镇宇等 ot||{l o而是快速 !间
断和被调节的 o从而避免消耗太多的资源 o这样利于马尾松的生长发育 ∀
zy 第 w期 任 琴等 }马尾松诱导挥发性有机化合物的快速变化
表 1 轻度虫害诱导马尾松挥发物相对含量的变化
Ταβ .1 Τηε χηανγεσ οφ ρελατιϖε χοντεντ οφινδυχεδ−ϖολατιλε αφτερ σλιγητ Ι∆ h
时间 Αp蒎烯 莰烯 Βp蒎烯 水芹烯 石竹烯 k∞l p法尼烯
׬° Π¨« Αp³¬±¨ ±¨ ≤¤°³«¨ ±¨ Βp³¬±¨ ±¨ °«¨¯¯¤±§µ¨±¨ ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨ k∞lp©¤µ±¨ ¶¨±¨
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w{ yu1uz t1s| |1zv u1ww t{1xw w1z|
zu z1uz y1wy vw1{{ ty1vw u1ts t1ww
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表 2 重度虫害诱导马尾松挥发物相对含量的变化
Ταβ .2 Τηε χηανγεσ οφ ρελατιϖε χοντεντ οφινδυχεδ−ϖολατιλε αφτερ σεριουσΙ∆ h
时间 三环萜 Αp蒎烯 莰烯 Βp蒎烯 水芹烯 月桂烯 石竹烯 k∞l p法尼烯
׬° Π¨« ×µ¬¦¼¦¯ ±¨¨ Αp³¬±¨ ±¨ ≤¤°³«¨ ±¨ Βp³¬±¨ ±¨ °«¨¯¯¤±§µ¨±¨ ¼µ¦¨±¨ ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨ k∞lp©¤µ±¨ ¶¨±¨
s ) xz1us s1{| z1|{ tx1tw s1sst u1wz )
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u s1sw {t1sy s1yv x1ys t1v{ s1xx s1ux v1xz
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{ s1sv {x1xv s1zy {1zx t1ys s1yv s1wt )
uw s1ty wy1vu u1yu u|1{{ uu1t{ t1yv x1zz t1vw
w{ s1tv wy1|x u1ut uz1yw u1|z t1ws w1zv y1y{
zu s1ts wu1ww t1ws us1vs t1{w s1wy v1|w uu1zy
u1u1u 轻度与重度人工剪叶对马尾松挥发物的诱导变化 不同程度的人工剪叶使马尾松挥发性化学物质
的释放量增加 o多数挥发性化学物质在 t «或 u «升高 o但轻度受害后挥发物相对含量出现高峰的时间没有
规律性变化 ~重度人工剪叶检测到的挥发物种类多于轻度人工剪叶 ~Αp蒎烯在重度人工剪叶取样时序内的
相对含量低于对照 o其余各类挥发物除水芹烯外相对含量出现高峰的时间均在 t «或 u «k表 v ∗ xl ∀
人工剪叶模拟虫害的目的是为了比较 u种受害方式对植物挥发性化学物质的变化是否有一致性 o是否
可用人工剪叶代替虫害 ∀试验结果表明 o马尾松虫害与人工剪叶后都能使挥发物的相对含量提高 o挥发物种
类基本一致 o只是释放高峰出现时间及释放量均有一定的差别 ∀戈峰等kt||zl发现人工剪叶模拟为害与害
虫危害类似 o同样对松毛虫具有调控作用 ∀因此 o以人工剪叶模拟虫害 o能够达到调控马尾松毛虫种群的目
的 o减轻松毛虫危害 o延缓其暴发周期 ∀
表 3 马尾松对照植株挥发物相对含量的变化
Ταβ .3 Τηε χηανγεσ οφ ρελατιϖε χοντεντ οφ ϖολατιλειν υνδαµαγεδ Π . µασσονιανα
时间 三环萜 Αp蒎烯 莰烯 Βp蒎烯 月桂烯 水芹烯 石竹烯
׬° Π¨« ×µ¬¦¼¦¯ ±¨¨ Αp³¬±¨ ±¨ ≤¤°³«¨ ±¨ Βp³¬±¨ ±¨ ¼µ¦¨±¨ °«¨¯¯¤±§µ¨±¨ ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨
t s1s| y{1ux t1su ty1ts t1ws u1ut v1tw
u s1sy zx1zt s1u| ty1ts t1ut v1{v s1|s
w s1s{ yv1su s1ys ux1zs u1vu u1z| u1z{
{ s1ts xy1sv t1tv vw1ut t1ty x1st s1|y
uw s1tx zz1zv t1yt tx1x{ s1|s t1vs s1|s
表 4 轻度人工剪叶诱导马尾松挥发物相对含量的变化
Ταβ .4 Τηε χηανγεσ οφ ρελατιϖε χοντεντ οφινδυχεδ−ϖολατιλε αφτερ σλιγητ Α∆
时间 Αp蒎烯 莰烯 Βp蒎烯 水芹烯 石竹烯
׬° Π¨« Αp³¬±¨ ±¨ ≤¤°³«¨ ±¨ Βp³¬±¨ ±¨ °«¨¯¯¤±§µ¨±¨ ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨
s ux1t{ ux1v{ uw1x| uv1{t t1sw
t uy1x{ uy1z| ts1xv |1vs uy1z|
u vu1s{ |1xw u1{t vx1uv us1vv
w tz1zw ty1xt tz1{{ vs1tu tz1zw
{ zx1|t v1vy s1tt ty1w| w1tv
uw x1wt w1vu yu1|| ut1ut y1s{
w{ t|1tw y1|y uw1zt ws1zu {1wy
zu {1zx x1t{ wx1wz vx1|y w1yw
|y w1vt u1yy w{1xs ws1yz v1{z
{y 林 业 科 学 wu卷
表 5 重度人工剪叶诱导马尾松挥发物相对含量的变化
Ταβ .5 Τηε χηανγεσ οφ ρελατιϖε χοντεντ οφινδυχεδ−ϖολατιλε αφτερ σεριουσ Α∆
时间 三环萜 Αp蒎烯 莰烯 Βp蒎烯 月桂烯 水芹烯 石竹烯
׬° Π¨« ×µ¬¦¼¦¯ ±¨¨ Αp³¬±¨ ±¨ ≤¤°³«¨ ±¨ Βp³¬±¨ ±¨ ¼µ¦¨±¨ °«¨¯¯¤±§¨± ≤¤µ¼²³«¼¯¯¨ ±¨
s s1uz {{1|x u1ts s1t| v1wy t1ws t1y|
t s1uv ux1zx t1wt ut1uz ut1uz uw1uw u1{{
u s1vs uz1{v z1{t ty1tw y1{u uy1yz {1zz
w s1ts xv1xy s1{s tt1ut v1xt u{1vu t1sx
{ s1tt yx1uy s1xx tv1{u u1|u tw1vw t1vw
uw s1tt zv1tx t1s{ {1w| s1{s tv1zv s1uy
w{ s1s| w|1vu t1sw tz1ss u1wx uz1tw s1vx
zu s1t| v{1w{ t1sy ty1tz y1yy vy1tx s1su
213 马尾松挥发性化学物质 Β−蒎烯的诱导变化
在所检测到的植物挥发性化学物质中 oΒp蒎烯备受关注 ∀试验中用不同方式及不同程度处理马尾松
后 oΒp蒎烯有明显的变化k图 x !yl o轻度虫害处理后 Βp蒎烯的相对含量在 u «时比对照增加 wy1u| h ozu «
增加 xv1{w h ~重度虫害后 uw «Βp蒎烯的相对含量比对照增加 wy1tu h ozu «增加 us1z h ∀轻度人工剪叶后
uw «Βp蒎烯的相对含量比对照增加 zw1ww h ozu «增加 yw1y h ~重度人工剪叶后 t «Βp蒎烯相对含量比对
照增加 uw1vv h ozu «增加 s1wy h ∀但在 u «!{ «采样点上 oΒp蒎烯含量降低 o可能是由于受害后针叶量减少
而使挥发物释放量减少所致 ∀本试验中 Βp蒎烯对马尾松毛虫的作用还需要通过生测试验来加以研究 ∀如
欧洲赤松k Πq σψλϖεστρισl的 Βp蒎烯对纵坑切梢小蠹k Τοµιχυσ πινιπερδαl的忌避作用 ∀曹骥kt|{wl的研究结果
证明 oΒp蒎烯具有抗虫性质 o取食高 Βp蒎烯含量的松针对马尾松种群的增长有不利影响 ∀马尾松毛虫抗
性研究组kt||sl测定表明抗 tt植株中 Βp蒎烯的含量比对照增加 ty{1t h ∀经试验抗 tt对松毛虫具有拒产
卵性和拒食性 o这与 Βp蒎烯含量有关 ∀李镇宇等kt||zl比较了樟子松k Πqσψλϖεστρισ√¤µq µονγολιχαl和油松对
赤松毛虫k ∆ q σπεχταβιλισl的抗性 o发现油松针叶中 Βp蒎烯含量最高达 ty1| h o而樟子松为 {1z h o相差近 t
倍 o这是赤松毛虫成虫趋向油松针叶上产卵 o但幼虫取食油松后死亡率高于樟子松的主要原因 ∀赵成华等
kt||xl发现 Βp蒎烯对马尾松毛虫雌性触角电生理k∞„Šl反应 o证实 Βp蒎烯对松毛虫具有引诱作用 ∀因此 o
深入研究 Βp蒎烯的合成及释放机理 o对植物的抗虫研究有重要意义 ∀
图 v 不同受害方式对 Βp蒎烯含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²± ¦²±·¨±·¶²©Βp³¬±¨ ±¨ ¤·§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·°¨ ±·¶
v 结论与讨论
植物叶片通常释放出少量的挥发性化学物质 o但是当植物受到植食性昆虫为害后 o会释放大量的挥发物
以应激 ∀植物受害后的应激反应是一种时态变化k王燕等 ousstl ∀对马尾松进行接虫咬食为害 !剪叶受害 !
未受害 v种处理后 o其针叶内挥发性化学物质的相对含量随取样时间而变化 ∀不同受害方式对马尾松挥发
物的释放有不同影响 }人工剪叶检测出的挥发物种类少于虫害 o释放高峰早于虫害 ∀同一受害方式的不同受
害程度对挥发物的快速诱导变化不同 }与对照相比 o轻度虫害后莰烯 !Βp蒎烯 !水芹烯 !石竹烯 !k∞l p法尼烯
在 t «升高 o但挥发物相对含量出现高峰的时间没有明显的规律性 o而重度虫害后三环萜 !月桂烯 !莰烯 !Βp
蒎烯 !水芹烯 !石竹烯 uw «达到高峰 ~人工剪叶使马尾松轻度受害后 o有些挥发物 t «达到高峰 o有些 uw «后
|y 第 w期 任 琴等 }马尾松诱导挥发性有机化合物的快速变化
图 w 不同受害程度对 Βp蒎烯含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²± ¦²±·¨±·²©Βp³¬±¨ ±¨ ¤·§¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨
才升至最高 o相对含量出现高峰的时间没有明显的规律性 ~而人工剪叶重度损伤后 o挥发物出现释放高峰的
时间多在 t «或 u «∀在整个快速诱导过程中 o挥发物 Βp蒎烯的相对含量明显升高 ozu «仍高于对照 o说明
该化合物在马尾松的诱导抗性中具有重要作用 ∀
植物的应激功能是建立在植物本身的自主调控 !动态变化代谢的过程上 ∀当植物受到胁迫时 o植物将根
据胁迫的大小而作出相应的应激反应k王海波 ot||vl ∀萜烯类化学物质的大量释放是针叶树最重要的防御
措施之一 o直接影响着植食性昆虫行为 o有助于天敌和寄生蜂区分植物是否被侵害 o利于寄主定位或捕食 ∀
这些植物受害后的信号导致了植物 p植食性昆虫 p天敌 v营养层的相互作用k°¤∏¯ ετ αλqot|||l ~也是植物
诱导化学防御的主要形式之一 o这一研究不仅能在理论上加深对 v营养层关系的认识 o而且在实践上从一个
侧面补充和完善害虫综合治理理论k娄永根等 ot||zl ∀另外 o对害虫生物防治的研究也有重要意义 ∀
植物释放挥发性化学物质的量和组成通常受到植物自身昼夜节律 !环境因素的影响k„±§µ¨ ετ αλqo
usstl ∀挥发性化学物质的分子机理方面已取得了一定的进展 o其代谢途径及其调控机理的还需深入研究 o
以此探明植物的抗虫化学机制 ∀
被诱导出的挥发物与马尾松毛虫行为之间的相互关系有待于进一步的生测试验来明确 ∀
参 考 文 献
曹 骥 qt|{w1作物抗虫原理及应用 q北京 }科学出版社
戈 峰 o李典谟 o邱业先 qt||z1 松树受害后一些化学物质含量的变化及其对马尾松毛虫种群参数的影响 q昆虫学报 owskwl }vvz p vwu
李继泉 o樊 慧 o金幼菊 o等 qussu1 光肩星天牛取食后复叶槭挥发物的释放机制 q北京林业大学学报 ouwkxΠyl }tzs p tzw
李镇宇 o陈华盛 o袁小环 o等 qt||{1 油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ovwkul }wv p w|
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刘兴平 o戈 峰 o陈春平 qussv1 我国松树诱导抗虫性研究进展 q林业科学 ov|kxl }tt| p tu{
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马尾松毛虫抗性研究组 qt||s1 抗性植株的抗性机制研究 q林业科学 ouykul }tvv p tws
王 燕 o戈 峰 o李镇宇 qusst1 马尾松诱导化学物质的时空动态 q生态学报 outk{l }tuxy p tuyt
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赵成华 o伍德明 o阎云花 qt||x1 马尾松针叶中挥发性成分的鉴定及其对马尾松毛虫的触角电位反应 q林业科学 ovtkul }tux p tvt
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k责任编辑 朱乾坤l
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