全 文 ： 第 v{卷 第 t期u s s u年 t 月
林 业 科 学
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∂²¯1v{ o‘²1t
¤±qou s s u
黄山松种群统计分析
毕晓丽 洪 伟 吴承祯 闫淑君
k福建农林大学资源与环境系 南平 vxvsstl
蓝 斌
k厦门鹭江大学 厦门 vytsssl
摘 要 } 根据 v个地区的黄山松种群的调查材料 o利用生存分析理论 o编制静态生命表 o绘制各个地区的生
存曲线 !死亡率曲线 !亏损度曲线及危险率函数曲线 o同时应用谱分析方法分析种群数量的动态变化 ∀结果表
明 o黄山松种群的存活曲线整体上趋于 ⁄¨ √¨ ¼¨µ ∗ ¶型之间 ~死亡率曲线有两个高峰 ~不同地区的种群其死亡
强度和死亡高峰出现的时间格局有明显的差异 ~谱分析表明不同地区的黄山松种群生长周期不同 ∀以上结果
与各地区所处的地理环境 !气候条件等因素的不同有关 ∀
关键词 } 种群统计 o生命表 o生存分析 o谱分析 o黄山松
收稿日期 }usss2tt2tv ∀
福建省自然科学基金资助项目k≤|ysvul ∀
ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ΣΤΑΤΙΣΤΙΧΣ ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΤΑΙΩΑΝΕΝΣΙΣ
…¬÷¬¤²¯¬ ‹²±ª • ¬¨ • ∏≤«¨ ±ª½«¨ ± ≠¤± ≥«∏­∏±
k Ρεσουρχεσ & Ενϖιρονµεντ ∆επαρτµεντoΦυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγ vxvsstl
¤± …¬±
k Ξιαµεν Λυϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ξιαµεν vytsssl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ §¤·¤¤¥²∏·Πινυσταιωανενσισ³²³∏¯¤·¬²±¤±§·«¨ ·«¨²µ¼²©¶∏µ√¬√¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§¶³¨¦·µ¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶o
·«¨ ¶·¤·¬¦¬¯©¨ ·¤¥¯¨o·«¨ ¦∏µ√¨ ¶²©¶∏µ√¬√¤¯ o°²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨o®¬¯¯¬±ª³²º¨ µ¤±§«¤½¤µ§µ¤·¨¤µ¨ §µ²º±¬±·«¬¶³¤³¨µq„··«¨ ¶¤°¨
·¬°¨ o·«¨ ¤∏·«²µ¶¤±¤¯¼½¨ §·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±§¼±¤°¬¦¶¥¼¶³¨¦·µ¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶°¨ ·«²§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦∏µ√¨ ²©¶∏µ√¬√¤¯
ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯·µ¨±§·²·«¨ ⁄¨ √¨¨ ¼µ ) ¶ o¤±§·«¨µ¨ º¤¶·º² ³¨¤®¶²© °²µ·¤¯¬·¼q׫¨¬µ§¨¤·«¬±·¨±¶¬·¼ ¤±§·«¨ ·¬°¨ º«¨ ±·«¨¼
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ωανενσισ¬± §¬©©¨µ¨±·¤µ¨¤¶«¤§§¬©©¨µ¨±·ªµ²º·«³¨µ¬²§¶o·²²q„¯¯·«¨¶¨ º¨ µ¨ µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ±¨√¬µ²±2
°¨ ±·o¦¯¬°¤·¨ ¤±§¶²²±q
Κεψ ωορδσ} °²³∏¯¤·¬²±¶·¤·¬¶·¬¦¶o¬©¨ ·¤¥¯¨o≥∏µ√¬√¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶o≥³¨¦·µ¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶o Πινυσταιωανενσισ
黄山松k Πινυσταιωανενσισl又称台湾松 o产于浙江西天目山海拔 zss ∗ tuss ° !台湾中央山脉海拔 zxs
∗ t{ss ° !福建中部及西部山区海拔 tsss ∗ txss ° !安徽省南部 !江西 !湖南 !湖北等省海拔 zss ∗ t{ss °
山地 o为我国特有树种 o是产区较高海拔山地重要的绿化和造林树种k5福建森林编辑委员会6 ot||vl ∀
种群动态k°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶l是种群生态学的核心 o是研究种群大小或数量在时间 !空间上的变化规
律 ∀种群统计学k°²³∏¯¤·¬²±¶·¤·¬¶·¬¦¶l就是对种群的出生 !死亡 !迁移 !性比 !年龄结构等进行的统计学研
究 o它最初出现在人口统计学上 o现用于一切生物k李博等 ousssl ∀生命表和存活曲线是研究种群数量
动态变化和进行种群统计的重要工具 o生命表结构分析是解释种群变化的前提 o而生命表结构又是这一
分析的首要工作 o存活曲线是常见而又直观的方法 ∀通过对种群生命表的编制可得死亡率 !损失率等重
要参数 o从而可为种群数量统计提供更多的信息k吴承祯等 ousss¤l ∀黄山松种群生态学研究报道较少 o
而其生命表分析则鲜见报道k洪伟等 ot||z ~吴承祯等 ot||{l ∀本研究利用/空间推时间0 !/横向导纵向0
的方法编制福建省龙栖山自然保护区 !屏南县 !寿宁县 v个不同地方的黄山松种群的静态生命表 o探讨
不同环境下黄山松种群的数量动态变化 o同时应用谱分析的方法来分析其种群生长的周期性变化 o旨在
为黄山松种群统计学及群落演潜研究提供基础资料 ∀
t 研究区概况及研究方法
111 研究区概况
龙栖山自然保护区地处福建省西北部的将乐县境内 o东经 ttzβttχ ∗ ttzβutχ o北纬 uyβuvχ ∗ uyβvwχ ∀
保护区内山脉走向基本平行于西部的武夷山脉和东邻的戴云山脉 o形成以中 !低山为主 o山间盆地零星
分布的地形 ∀山体海拔 xss °以上 o最高峰 tyus1w °∀由于地形 !植物等因素的影响 o气温 !雨量差异较
大 ∀海拔 tsss °以下地区 o年平均气温在 tw1y ε ∗ t{1{ ε o海拔 tsss °以上地区 o年平均气温小于
tw ε o年降水量 tyss ∗ t{ss °°∀土壤以黄壤为主 o随着海拔的上升 o气温降低 o雨量逐渐增多 o土壤出现
红壤 ) 黄红壤 ) 黄壤的规律性变化 ∀植被为原始亚热带常绿阔叶林和常绿针叶林k洪伟等 ousssl ∀
屏南县位于福建省东北部 ∀地理位置为东经 tt{βwtχ ∗ tt|βtvχ o北纬 uyβwwχ ∗ uzβtsχ o年平均气温在
tv ε ∗ t{ ε o年总积温 w{ss ε ∗ yxss ε o年降水量在 tzss ∗ t|ss °°范围内 o年均相对湿度 z{ h ∗ {v h o
无霜期 uss ∗ uxs §o为中亚热带山地气候 ∀土壤类型为黄壤或黄红壤 o植被类型为常绿槠类照叶林小
区 ∀
寿宁县位于福建省东北部 o东经 tt|βuxχ o北纬 uzβvuχ ∀年平均气温 tw1| ε o极端最高温 vx1{ ε o极端
最低温 p | ε o年日照时数 tz|u1u «o年平均降水量 {|{ °° o年蒸发量 twss °° o年相对湿度 {| h ∀为中
亚热带季风气候 o土壤类型为黄壤或黄红壤 o植被类型为常绿槠类照叶林小区 ∀
112 研究方法
t1u1t 调查方法 在立地条件 !林分状况基本一致的黄山松群落中设立 us ° ≅ us °样方 uu个k龙栖山
区 y个 o屏南县为 ts个 o寿宁县为 ty个l o每个样方内又设 w ° ≅ w °小样方 ux个 o共 xxs个小样方 o调
查面积为 {{ss °u ∀在每个样方内调查株数 !量测胸径 o树高和冠幅 o以及每株树在样方中的坐标位置 ∀
每一样方挖 v个土壤剖面 o分层次取土样带回室内分析 ∀
t1u1u 种群年龄结构分析方法 树木生长周期长 o不可能追踪所有的个体命运 o因此 o只能通过现实不
同年龄阶段的个体数量来推测种群时间上的动态过程 o但由于测定每一种群个体年龄较困难 o故采用空
间代时间的方法 ∀即将林木依胸径大小分级 o每级间隔 x ¦° os ∗ x ¦°为第 t径级 ox ∗ ts ¦°为第 u径级
, , o把树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系 o第 t径级对应 Œ龄级 o第 u径级对应第 µ龄级 o
如此一一对应 o统计各龄级株数 o编制黄山松种群静态生命表 o进而分析其动态变化 ∀
t1u1v 生命表编制 特定时间生命表一般包含如下栏目 }ξ为单位时间年龄等级的中值 ~αξ 为在 ξ龄
级内现有个体数 }λξ 为在 ξ龄级开始时标准化存活个体数k一般转化为 tsssl ~δξ 为从 ξ到 ξ n t龄级间
隔期内标准化死亡数 ~θξ 从 ξ到 ξ n t龄级间隔期间死亡率 ~Λξ 为从 ξ到 ξ n t龄级间隔期间还存活的个
体数 ~Τξ 为从 ξ龄级到超过 ¬龄级的个体总数 ~εξ 为进入 ξ龄级个体的生命期望寿命 ~Κξ 为消失率k损
失度lk祝宁等 ot||wl ∀
生命表中各项都是相互关联的 o可以通过实测值 αξ 或 δξ 求得 o其关系如下 }
λξ € αξΠαs ≅ tsss ~δξ € λξ p λξnt ~θξ € δξΠλξ ≅ tss h
Λξ € kλξ n λξntlΠu ~Τξ € Ε
]
ξ
Λξ ~εξ € ΤξΠλξ ~Κξ € ±¯λξ p ±¯λξnt
同时本文引入生存分析中的 w个函数项目于黄山松种群生命表栏目中 o即生存函数 Σkτl !积累死
亡率函数 Φkτl !死亡密度函数 φkτl !危险率函数 Κkτlk冯士雍 ot|{u ~t|{u ~t|{vl ∀
⊥Σι € ⊥πt ⊥πu ,⊥πι k⊥πι 为存活频率l
⊥Φι € t p ⊥Σι
⊥φkτιl €
⊥Σιpt p ⊥Σι
ηι €
⊥Σιpt ⊥θι
ηι k ηι 为区间长度 o⊥θι 为死亡频率l
⊥Κkτιl €
⊥φkτιl⊥Σkτιl €
u⊥θι
ηιkt n ⊥πιl
uy 林 业 科 学 v{卷
t1u1w 谱分析方法 波动出现于所有的植被中 o∂ ¥¨¯ ±¨等通过老龄林结构和动态分析认为 o优势种的
林冠更替是周期循环的 o而不是一个连续发展过程 ∀天然更新过程是不同林分或同一林分内不同年龄
林木的更替过程 ∀谱分析则是探讨这种分布的波动性和年龄更替过程的周期性的数学工具k伍业钢等 o
t|{{l ∀黄山松种群天然更新过程的动态是通过黄山松不同龄级的株数分布波动表现的 ∀因此 o本文对
黄山松种群进行数量动态的谱分析 o以探讨谱分析方法在种群统计学中的应用 ∀
谱分析是 ƒ²∏µ¬¨µ级数的展开 ∀ ƒ²∏µ¬¨µ证明过复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成 o
写成正弦波形式 }
Ντ € Αs n Ε
ν
τ€ t
Α궬±k Ξκτ n Ητl
式中 oΑs 为周期变化的平均 ~Ακkκ€ t ou ov o, oπl为各谐波的振幅 o标志其所起的作用大小 o其值的差
异 o反映了各周期作用的大小的差别 ~Ξκ 及 Ηκ 分别为谐波频率及相角 ~Ντ 为 τ时刻种群大小k吴明作
等 ousssl ∀
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列 τ o以 Ξτ 表示 τ年龄序列时个体数 ~ν为系列总长度 ~π €
νΠu为谐波的总个体数为已知 ~Τ为正弦波的基本周期即时间系列 τ的最长周期 o即资料的总长度 o这里
Τ€ ν是已知的 ∀则可以利用下式来估计 ƒ²∏µ¬¨µ分解中的各个参数 o即 }
Αs € tν Ε
ν
τ€ t
Ξτ oΑuκ € αuκ n βuκ oΞκ € uΠκΠΤoΗκ € ¤µ¦·ªkακΠβκl o
ακ € uν Ε
ν
τ€ t
Ξτ¦²¶uΠκkτ p tlν oβκ €
u
ν Ε
ν
τ€ t
Ξτ¶¬±uΠκkτ p tlν
u 结果与分析
211 生命表编制
u1t1t 生命表中数据的处理 由于静态生命表用同一时期收集到的种群中所有个体的径阶编制而成 o
它反映了多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间 o而不是对同生群的全部生活史追踪k≥¬¯√¨ µ2
·²º±ot|{z ~苏智先等 ot||v ~刘金福 ot||| ~吴承祯等 ousss¥l o因此 o在生命表的编制中有可能会出现死亡
率为负的情况 o对此 o本文采取文献k江洪 ot||ul中的匀滑技术进行处理 o经匀滑修正后得 αξk表 t ∗ vl o
然后 o再根据此编制出黄山松种群特定时间生命表 ∀
表 1 龙栖山地区黄山松种群静态生命表
Ταβ .1 Στατιχ λιφεταβλε οφ Πινυσταιωανενσισ ποπυλατιον ιν Λονγξι Μουνταιν
龄级
„ª¨ ªµ¤§¨
径级
⁄¬¤° ·¨¨µ
¦¯¤¶¶
组中值
 ¤¨±
√¤¯∏¨
存活数
≥∏µ√¬√¤¯
±∏°¥¨µ¶
αξ λξ ±¯λξ δξ θξ Λξ Τξ εξ Κξ ⊥Σι ⊥Φι ⊥φkτιl ⊥Κkτιl
t s ∗ x u qx uu tsx tsss y q|s{ twv s qtwv |u| vwzv v qwzv s qtxx s q{xz s qtwv s qsu| s qsvt
u x ∗ ts z qx xt |s {xz y qzxv txu s qtzz z{t uxww u q|y{ s qt|x s qzsx s qu|x s qsvs s qv{|
v ts ∗ tx tu qx ttx zw zsx y qxx{ txv s qutz yu| tzyv u qxst s quww s qxxu s qww{ s oqsvt s qsw|
w tx ∗ us tz qx ttw x{ xxu y qvtw twu s quxz w{t ttvw u qsxw s qu|| s qwts s qx|s s qsu{ s qsx|
x us ∗ ux uu qx yz wv wts y qstx twv s qvw| vv| yxv t qx|v s qwu| s quyz s qzvv s qsu| s qs{x
y ux ∗ vs uz qx uz u{ uyz x qs{y tyu s qyts t{y vtw t qtzy s q|vw s qtsx s q{|x s qsvu s qtzx
z vs ∗ vx vu qx tt tt tsx w qyxu z{ s qzwv yy tu{ t qut| t qvss s qsuz s q|zv s qsty s quvy
{ vx ∗ ws vz qx v v uz v qvxu { s qu|y uv yu u qu|y s qwsx s qst| s q|{t s qssu s qsy|
| ws ∗ wx wu qx v u t| u q|wz s s qsss t| v| u qsxv s qsss s qst| s q|{t s qsss s qsss
ts wx ∗ xs wz qx t u t| u q|wz | s qwvw tx us t qsxv s qy|v s qsts s q||s s qssu s qttw
tt xs ∗ xx xu qx t t ts u quxw ts p x x s qxss u quxw s qsss t qsss s qssu s qwss
vy 第 t期 毕晓丽等 }黄山松种群统计分析
u1t1u 生命表编制 以匀滑技术处理后得到的 αξ 值 o根据静态生命表的编制方法 o同时引入生存分析
中的 w个生存函数来编制不同地区黄山松种群静态生命表 ∀由表可知 v个地区的黄山松种群个体的存
活数都随着年龄的增加降低 o但其死亡的强度或速率并不一致k表 t ∗ vl ∀相应的黄山松的林木生长时
间长短不一 o其中为龙栖山黄山松种群最长为 tt个龄级 o屏南县黄山松种群次之为 |个龄级 o寿宁县黄
山松种群最短为 z个龄级 ∀这与黄山松所处的环境 !气候条件等因素有关 o龙栖山位于闽西北地区 o气
候较适宜 o利于黄山松生长 ~而屏南和寿宁 u县均位于闽东北地区 o地处沿海县海拔较高 o易受台风影
响 o这些因素使得该区黄山松与龙栖山黄山松在生长 !生命过程中存在一定的差异 ∀
表 2 屏南县黄山松种群静态生命表
Ταβ .2 Στατιχ λιφεταβλε οφ Πινυσταιωανενσισ ποπυλατιον ιν Πινγναν
龄级
„ª¨ ªµ¤§¨
径级
⁄¬¤° ·¨¨µ
¦¯¤¶¶
组中值
 ¤¨±
√¤¯∏¨
存活数
≥∏µ√¬√¤¯
±∏°¥¨µ¶
αξ λξ ±¯λξ δξ θξ Λξ Τξ εξ Κξ ⊥Σι ⊥Φι ⊥φkτιl ⊥Κkτιl
t s ∗ x u qx vv{ ysy tsss y q|s{ t|{ s qt|{ |st uv{y u qv{y s quut s q{su s qt|{ s qsws s qsww
u x ∗ ts z qx yzy w{y {su y qy{z t|{ s quwz zsv tw{x t q{xu s qu{v s qysw s qv|y s qsws s qsxy
v ts ∗ tx tu qx w|v vyy ysw y qwsw t|{ s qvu{ xsx z{u t qu|x s qv|{ s qwsy s qx|w s qsws s qsz{
w tx ∗ us tz qx t|z uwy wsy y qssy vxs s q{yu uvt uzz s qy{u t q|{t s qsxy s q|ww s qszs s qvsv
x us ∗ ux uu qx vw vw xy w qsux w| s q{zu vu wy s q{ut u qsz| s qssz s q||v s qsts s qvts
y ux ∗ vs uz qx x w z t q|wy u s qu{y y tw u qsss s qvvz s qssx s q||x s qsss s qsyz
z vs ∗ vx vu qx v v x t qys| u s qwss w { t qyss s qxts s qssv s q||z s qsss s qtss
{ vx ∗ ws vz qx s u v t qs|| t s qvvs v w t qvvs s qwsy s qssu s q||{ s qsss s qsz|
| ws ∗ wx wu qx t t u s qy|s u p t t s qxss s qy|s s qsss t qsss s qsss s qwss
表 3 寿宁县黄山松种群静态生命表
Ταβ .3 Στατιχ λιφεταβλε οφ Πινυσταιωανενσισ ποπυλατιον ιν Σηουνινγ
龄级
„ª¨ ªµ¤§¨
径级
⁄¬¤° ·¨¨µ
¦¯¤¶¶
组中值
 ¤¨±
√¤¯∏¨
存活数
≥∏µ√¬√¤¯
±∏°¥¨µ¶
αξ λξ ±¯λξ δξ θξ Λξ Τξ εξ Κξ ⊥Σι ⊥Φι ⊥φkτιl ⊥Κkτιl
t s ∗ x u qx s txt tsss y q|s{ utu s qutu {|w uwyt u qzxv s quv{ s qz{{ s qutu s qswu s qswz
u x ∗ ts z qx |{ tt| z{{ y qyzs utu s quy| y{u txyz u qu|{ s qvtw s qxzy s qwuw s qswu s qsyu
v ts ∗ tx tu qx tyu {z xzy y qvxy utu s qvy{ wzs {{x t q{{v s qwx{ s qvyw s qyvy s qswu s qs|s
w tx ∗ us tz qx tu| xx vyw x q{|{ utu s qx{u ux{ wtx t qys| s q{zu s qtxu s q{w{ s qswu s qtyw
x us ∗ ux uu qx w{ uv ttu x qsuy z| s qxus ttv txz t qv{| s qzv{ s qzvs s quzs s qsty s qtwt
y ux ∗ vs uz qx tt tt zv w qu{{ yy s q|sw ws ww t qtss u qv|{ s qssz s q||v s qstv s qvvs
z vs ∗ vx vu qx t t z t q{|s z p w w t qsss t q{|s s qsss t qsss s qsst s qwss
212 黄山松种群的存活曲线
本文以存活量 λξ 为纵坐标 o以径级相对的年龄级作横坐标 o作存活曲线图k图 tl ∀ °¨ ¤¯kt|uvl在对
死亡率进行分类时 o首先提出了种群存活曲线 ∀ ⁄¨ √¨¨ ¼kt|wzl随后把存活曲线分成 v型 }´型k又称 ¤
型l存活曲线呈凸型 o表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命 o在达到平均寿命时 o几乎同时
死亡 ~µ型k又称 ¥型l存活曲线呈对角线型 o表示各龄级具有相同的死亡率 ~¶型k又称 ¦型l存活曲线
wy 林 业 科 学 v{卷
呈凹型 o表示幼体死亡率高 o以后的死亡率低而稳定 ∀据 ⁄¨ √¨¼的划分 o由图得知 o本研究中的黄山松种
群的存活曲线应属于 µ和 ¶型之间的过渡类型 ∀从图可以看出 v个不同地区的黄山松种群的存活曲线
均为同一种类型 o反应了黄山松种群整体的数量动态变化趋势及结构特征 o其中黄山松幼年的存活值相
对较高 o死亡数较少 o而从 w ∗ z龄级阶段存活率开始下降 o最终达平衡稳定状态 ∀这是由黄山松的生物
学特性决定的 o黄山松耐寒冷 o抗风力强 o耐瘠薄土壤 o幼苗生长健壮 ∀
213 死亡率曲线
以死亡率为纵坐标 o以径级相对的龄级为横坐标 o作死亡率曲线k图 ul ∀死亡率曲线反映了不同地
区黄山松种群死亡率的动态变化 o从整体上讲 v个地区的黄山松种群都存在两个死亡率高峰 }ktl在近
成熟前期 okul成年阶段 ∀幼年死亡率低是因为气候条件 !地理环境的适宜及黄山松种群的生物学特性
所决定的 o其幼苗耐性强 !生长好 ∀而到近成熟时期 o黄山松长势良好 o对阳光 !水分等资源的需求加大 o
种内竞争增大 o出现第 t个死亡高峰 ∀到了成年阶段 o又出现 t次小的死亡高峰 o这可能是由于种间的
竞争的存在 ∀从图 u中还可以看到 o不同地区的死亡率曲线存在明显的差异 }屏南 !寿宁 u县的黄山松
死亡率高峰出现较早 o而龙栖山区的黄山松死亡率高峰则要滞后 t ∗ u个龄级 ~在第 t龄级时的死亡率
的大小是寿宁县 屏南县 龙栖山区 ~死亡率最大值为寿宁县ks1|swl 屏南县ks1{zul 龙栖山区
ks1zwvl ~寿宁县的黄山松种群最早结束整个生活史 o龙栖山地区的黄山松种群生长情况最好 ∀其原因
可能是与 v个地区所处的地理环境和气候条件有关 o寿宁县 !屏南县位于气候独特自成一区的鹫峰山地
区 o因平均地势高 o年平均气温比全省年平均气温低 v ε ∗ w ε o极端低气温最低 ∀黄山松性喜高海拔温
凉 !湿润气候 o因此 o在龙栖山区黄山松种群自然生长条件最好 o此处的生长龄级为最长 ∀另一方面黄山
松种群在成年阶段的死亡率相对较低 o则反映了黄山松种群的成年阶段对环境的敏感性大于生物竞争 o
即对生物竞争的耐性大 o这与祝宁等kt||wl对刺五加种群的研究结果是一致的 ∀
图 t 不同地区黄山松种群的存活曲线
ƒ¬ªqt ≥∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√¨²© Πινυσταιωανενσισ
³²³∏¯¤·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·¤µ¨¤¶
) σ ) 龙栖山 ²±ª¬¬²∏±·¤¬±o) υ ) 屏南县 °¬±ª±¤±o
) π ) 寿宁县 ≥«²∏±¬±ªq
图 u 不同地区黄山松种群的死亡率曲线
ƒ¬ªqu ²µ·¤¯¬·¼µ¤·¨ ¦∏µ√¨²© Πινυσταιωανενσισ
³²³∏¯¤·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·¤µ¨¤¶
) σ ) 龙栖山 ²±ª¬¬²∏±·¤¬±o) υ ) 屏南县 °¬±ª±¤±o
) π ) 寿宁县 ≥«²∏±¬±ªq
214 黄山松种群数量动态的谱分析
u1w1t 数据处理 同样以/空间代时间0的方法将不同地区的黄山松以径级代龄级 o得数据长度 ν即为
所分径级数 o以 ν ≅ x代以基波的基本周期年限 ∀因所用资料各龄级个体数量相差甚大 o在计算时进行
了对数化处理 o即以 Ξχτ € ±¯k Ξτ n tl代换公式中的 Ξτ o利用谱分析中的公式计算各种情况下各个波形
的振幅 Ακkκ€ t ou ov o,π ~π € νΠul o结果见表 w o表 w中 ν为数据总长度 ~Αt 为基波 ~Αu ∗ Αz 为各个谐
波 ∀每个谐波的周期分别是基本周期k相对于径级l的 tΠu otΠv o,tΠπ oΑΚ 值的大小差异反映了各周期
作用大小的差别 ∀
xy 第 t期 毕晓丽等 }黄山松种群统计分析
表 4 不同地区黄山松种群的周期性波动
Ταβ .4 Περιοδιχ φλυχτυατιον οφ Πινυσταιωανενσισ ποπυλατιον ιν διφφερεντ αρεασ
参数
°¤µ¤° ·¨¨µ
龙栖山地区 ²±ª¬¬²∏±·¤¬± 屏南县 °¬±ª±¤± 寿宁县 ≥«²∏±¬±ª
t u v w x y t u v w x t u v w
ακ s qvv| s quzy s qvwu s qwx{ s qws| s qwvw t qtyt s qtxx s q{{w s qyt| s qzs| s qtxz s qzx{ s qzyy s qxt|
βκ t q|w{ s qxst s qx{x s quvs s qtuz s qsss u q{tv s q{x| s qwx{ s qvus s qsss s qwzu s qw|t s qv{w s qt{x
Ακ t q|z{ s qxzu s qyz{ s qxtu s qwu{ s qwvw v qswv s q{zv s q||y s qy|z s qzs| u qwzz s q|sv s q{xz s qxxt
u1w1u 基波及其下面小周期的波动的影响 从表 t ∗ v中可以看出 o所调查的 v个地区的黄山松种群
年龄较小 o种群属于典型的增长型种群的特征 o基波即是表现了基本周期的波动 o其周期长度为种群本
身所固有 o由种群波动特性决定 ∀由表 w可知 o各调查地区的 ΑΚ 值均以 Αt 最大 o表明黄山松种群的数
量动态变化过程受基波影响很明显 ∀与天然更新过程的周期波动一样 o黄山松生长动态也表现出大周
期内的小周期迭加 o如表 w中的 Αv 说明此时为一个小周期 o这是黄山松高生长达到林层高度时 o林木产
生分化现象时的数量变动 ~林分由郁闭变为稀疏 o数量进行调节 o有利于种群的发展 o使其能自我维持稳
定 ∀不同地区的黄山松种群龄级周期长短不等 o但整体上表现出大周期内有小周期的波动 o这种波动使
得种群得以维持高的优势度 o这与黄山松纯林即达到群落演替的顶极是一致的 ∀
215 亏损度曲线
由表 t计算得的值 Κξ 为纵坐标 o以径级相对的龄级为横坐标作 Κξ 曲线k图 vl o并计算出 v个地区
中黄山松在 z龄级时的总亏损度k Κ·²·¤¯l ∀结果为寿宁ky1|s{l 屏南kx1{s|l 龙栖山kv1xxyl o这与 v
地区的黄山松种群的生长周期不同有相似之处 o寿宁县的黄山松的生长周期最短 o所以在 z龄时大多已
死亡 o总亏损度最大 ∀
216 危险率函数曲线
生存分析中的 w个函数的估计值说明了黄山松种群具有前期增长 o后期稳定的特点 o树木死亡随年
龄的增加而增加的特点 o仅以 v地区的危险率函数值作图k图 wl为例 o同死亡率曲线相比 o结果是一致
的 ∀
图 v 不同地区的黄山松种群的 Ž÷ 值曲线
ƒ¬ªqv ∂¤¯∏¨ ¦∏µ√¨²© Πινυσταιωανενσισ
³²³∏¯¤·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·¤µ¨¤¶
) σ ) 龙栖山 ²±ª¬¬²∏±·¤¬±o) υ ) 屏南县 °¬±ª±¤±o
) π ) 寿宁县 ≥«²∏±¬±ªq
图 w 不同地区黄山松种群的危险率函数曲线
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) σ ) 龙栖山 ²±ª¬¬²∏±·¤¬±o) υ ) 屏南县 °¬±ª±¤±o
) π ) 寿宁县 ≥«²∏±¬±ªq
v 结论
由黄山松种群生命表分析表明 o其种群的存活曲线为 ⁄¨ √¨¨ ¼µ p ¶型曲线 ov个地区的曲线变化趋
势是一致的 o从整体上反映了黄山松种群数量动态变化趋势 o这是由黄山松的生物学特性及抗病 !虫能
yy 林 业 科 学 v{卷
力强所决定的 ∀黄山松纯林时达到群落演替的顶极 o相对稳定 o生长后期死亡率高 o这时才有利于阔叶
树种的入侵 o使群落由针叶林向针阔混交 o进而进入阔叶林的演替过程 ∀
不同地区的黄山松种群都有两个死亡率高峰出现 o高峰期出现的时间格局不同 o死亡的强度也不
同 o以出现的早晚顺序 !死亡强度为寿宁县 屏南县 龙栖山区 o这是不同地区的地理位置 !物理环境 !
气候等多种因素综合作用的结果 ∀亏损度的情况也是如此 ∀
新引入生命表栏目中的几个函数很好地说明种群的结构和动态变化 ∀生存函数与累积死亡率函
数 !死亡密度函数及危险率函数之间是相互换算的 o因此在实际中可按具体情况选择使用 ∀生存函数曲
线同生存曲线相比 o是任意时间 τk龄级l的函数 o曲线同实际情况较之生存曲线更直观 !具体 ∀对最能
体现本省黄山松种群生长情况的屏南县而言 o其危险率曲线 !死亡率曲线同损失度曲线变化趋势相似 o
都是前期变化幅度大 o后期变化幅度小 ∀同时 o根据黄山松种群特定的生存数据 o可对生存函数k或其他
相关函数l进行估计和检验 o说明生存函数在黄山松种群生命表分析中有着很高的实际应用价值 ∀
波动出现于所有植被中 o谱分析方法适用于增长型种群 o其结果表明黄山松种群的周期长度为龙栖
山地区 屏南县 寿宁县 o同时大周期内有小周期的波动 ∀优势种的林冠更替是周期循环的 o而不是一
个连续发展的过程 o其波动使其自我维持稳定性 o成为生存区域内的稳定森林群落 o谱分析可用于表明
这种机制 ∀
参 考 文 献
冯士雍 1生存分析 ´1数学的实践与认识 ot|{u okvl }zu ∗ {s
冯士雍 1生存分析 µ1数学的实践与认识 ot|{u okwl }yw ∗ zw
冯士雍 1生存分析 ¶1数学的实践与认识 ot|{v oktl }zs ∗ zy
5福建森林6编辑委员会编著 1 福建森林 1 北京 }中国林业出版社 ot||v }wv ∗ wz
洪 伟 o吴承祯 o林成来等 1龙栖山黄山松种群优势度增长规律研究 1福建林学院学报 ot||z otzkul }t ∗ x
洪 伟 o吴承祯 o林成来等 1福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究 1林业科学 ousss ovykul }vv ∗ v{
江 洪 1云杉种群生态学 1北京 }中国林业出版社 ot||u oz ∗ tv|
李 博主编 1 生态学 1 北京 }高等教育出版社 ousss owy
刘金福 o洪 伟 1 格氏栲种群增长动态预测研究 1 应用与环境生物学报 ot||| oxkvl }uwz ∗ uxv
≥¬¯√¨ µ·²º±  • q祝 宁 o王义弘 o陈文斌译 1 植物种群生态学引论 1哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot|{z ot| ∗ zw
苏智先 o王仁卿主编 1 生态学概论 1北京 }高等教育出版社 ot||v owt ∗ ww
吴承祯 o洪 伟 o林成来 1 黄山松种群数量动态研究 1 浙江林学院学报 ot||{ otxkvl }uzw ∗ uz|
吴承祯 o洪 伟 o谢金寿等 1珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析 1应用生态学报 ousss¤ottkvl }vvv ∗ vvy
吴承祯 o洪 伟著 1 杉木数量经营学引论 1北京 }中国林业出版社 ousss¥otux ∗ tvs
吴明作 o刘玉萃 1 栓皮栎种群数量动态的谱分析与稳定性 1 生态学杂志 ousss ot|kwl }uv ∗ uy
伍业钢 o韩进轩 1 阔叶红松林红松种群动态的谱分析 1生态学杂志 ot|{{ ozktl }t| ∗ uv
祝 宁 o臧润国 1 刺五加种群生态学的研究 µ1 刺五加的种群统计 1 应用生态学报 ot||w oxkul }uvz ∗ uws
zy 第 t期 毕晓丽等 }黄山松种群统计分析