全 文 ：第 ww卷 第 v期
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林 业 科 学
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密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响 3
安 慧t 上官周平t ou
kt1 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 ztutss ~
u1 中国科学院水土保持研究所 杨凌 ztutssl
关键词 } 密度 ~刺槐 ~生物量 ~简单异速生长 ~非线性异速生长
中图分类号 }±|w{1tu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lv p stxt p sx
收稿日期 }ussy p ts p s| ∀
基金项目 }国家科技支撑项目kussy…„⁄s|…swl o中国科学院西部行动计划项目kŽ≤÷u p ÷…u p sxl o西北农林科技大学拔尖人才培养计划
项目和创新团队项目共同资助 ∀
3 上官周平为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ενσιτψ ον Βιοµασσ ανδ Αλλοµετριχ Παττερν οφ
Ροβινια πσευδοαχαχια Σεεδλινγ
„± ‹∏¬t ≥«¤±ªª∏¤± «²∏³¬±ªtou
kt1 Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Σοιλ Εροσιον ανδ ∆ρψλανδ Αγριχυλτυρε ον τηε Λοεσσ Πλατεαυ oΝορτηωεστ Α & Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutss ~
u1 Ινστιτυτε οφ Σοιλανδ Ωατερ Χονσερϖατιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤¥²√¨ ªµ²∏±§¤±§∏±§¨µªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶¤±§¤¯ ²¯°¨ ·µ¼ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ ³¯¤±·«¨¬ª«·¤±§¶·¨° §¬¤°¨ ·¨µ²©
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πσευδοαχαχια ¶¨ §¨¯¬±ª∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·³¯¤±·¬±ª§¨±¶¬·¼k¬±¦¯∏§¬±ªµ²º¶³¤¦¬±ªvs ¦°o¤±§³¯¤±·¬±ª§¬¶·¤±¦¨ tx ous oux ovs ¦°l
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αξu n βξ n χq
Κεψ ωορδσ} §¨±¶¬·¼~ Ροβινια πσευδοαχαχια~¥¬²°¤¶¶~¶¬°³¯¨¤¯ ²¯°¨ ·µ¼~±²±¯¬±¨ ¤µ¤¯ ²¯°¨ ·µ¼
刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl具有较强的生态适应性和抗逆能力 o是黄土高原植被恢复和生态重建的主要
优良树种之一k程积民等 oussu ~陈云明等 oussul ∀黄土高原地区刺槐人工林密度偏大 o且多为低产林k余新
晓等 ot||y ~韩芯莲等 ot||y ~ussvl ∀王百田等kussxl认为黄土高原刺槐单木总生物量及各部分生物量都是
密度的幂函数关系 o但低密度林分和高密度林分的总生物量都比中间密度林分的总生物量高 ∀种植密度不
仅影响刺槐林地生物量 o而且刺槐林地出现土壤干层的部分原因就是栽植密度过大k韩芯莲等 oussvl o其林
地生产力的维持以及可持续生长成为林草植被建设中亟待解决的问题 ∀
植物密度对种群个体数量和生长的调控可以维持种群对资源的合理利用 o保持种群的稳定性
k • ¤·®¬±¶²±ot|{sl ∀因生长资源的强制分配 o种植密度能引起植株个体间相互作用 o密度增加导致植物种内
竞争产生 o使种群中单株生长量和生物量发生改变k李博等 ousssl ∀竞争的实质是植物对地上光照和地下养
分资源的利用 o在共享资源有限的情况下竞争会导致植物个体生长量和存活率的降低k李博等 ot||{l ∀种内
竞争对植物个体生长的影响 o与植物/自疏法则0的研究密切相关k • ¨¯¯¨µot|{zl o而/自疏法则0的核心是竞争
对植物异速生长模式的调节 ∀竞争作用在个体水平上改变植物生长的速度和形态 o从而影响植物个体的异
速生长关系k肖洒等 oussvl ∀
植物在生长过程中几何形状的变化模式分为等轴生长型和异速生长型 o株高和胸径的变化显示种内竞
争和自疏过程对植物个体生长的几何形状的制约k张景光等 oussul ∀¤±±¨ µkt|{xl认为林木直径生长对密
度敏感 o密植的林木比疏植的林木直径细 ∀ • ¬¨±¨ µ等kt||ul提出了 t年生植物存在种内竞争和不存在种内
竞争情况下株高 p生物量 !株高 p直径及生物量 p直径的异速生长模型 ∀李仲芳等kussul研究种内竞争对
t年生植物高生长和生物量关系的影响 o王兮之等kusstl和张景光等kussul对小画眉草k Εραγροστισ ποαεοιδεσl
的竞争调节及其种群异速生长动态进行了研究 o但目前对于多年生植物种内竞争和异速生长动态研究尚不
深入 ∀本文通过刺槐幼苗在不同种植密度条件下的田间生长试验 o分析刺槐幼苗在不同种植密度的生物量
及异速生长关系 o以解释森林经营方式对林地生产力和林木个体生长的影响 o阐明维持林地生产力的机理和
生态过程 o为进一步探讨黄土高原地区刺槐低产林的人工改良与抚育提供理论基础 ∀
1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌中国科学院水土保持研究所内kts{β ) ts{βszχ ∞ovwβtuχ ) vwβusχ ‘l o海拔 wy{ ∗ xus
° o年均降雨量 yvx °° o年均气温 tu1| ε ∀试验地土壤为红油土 o土壤密度为 t1uv ª#¦°pv o田间持水量为
uv1yu h o土壤有机质为 t1vu h o土壤全氮含量为 s1tt h o水解氮含量为 tt{1wv °ª#®ªpt o速效磷含量为 z1{y
°ª#®ªpt ∀
2 研究方法
ussx年 v月下旬栽植 t年生刺槐实生幼苗 o设置 w个密度处理 o行距均为 vs ¦°o株距分别为 tx !us !ux
和 vs ¦°o每个处理 v次重复 o共 tu个试验小区 o随机排列 ∀经过缓苗期后 o在每个试验小区选择 { ∗ ts株长
势良好的苗木用红色油漆标记 o刺槐幼苗栽植第 {周开始取样测定 ∀共取样 w次 }第 {周k×t ox月 u{日l o第
tu周k×u oy月 u|日l o第 ty周k×v o{月 t日l和第 us周k×w o|月 t日l o测量苗木的株高和胸径 o最后 t次测
量株高和胸径的同时每小区选取 w ∗ x株苗木 o将整株苗木全部挖出 o分根 !茎 !叶称鲜质量 o在 tsx ε 下杀青
ts °¬±ozs ε 下烘干至恒重 o称其根 !茎 !叶干质量 ∀
植物异速生长可分为简单的异速生长和复杂的异速生长k肖洒等 oussvl o简单异速生长符合方程 ψ€
αξβ 的数学形式 o将数据进行对数转换 o其生长关系符合线性方程 ~复杂的异速生长不遵从 ψ€ αξβ 的数学形
式 o而遵从 ψ€ αξu n βξ n χ的数学形式 ∀用二次多项式回归分析复杂的异速生长关系时 o二次项系数显著 o
因而不表现为直线关系 o称之为非线性异速生长关系k • ¬¨±¨ µετ αλqot||ul ∀对刺槐幼苗株高和胸径数据取
对数 o并进行二次多项式回归分析 o回归分析结果在 ª¯2¯ ª坐标平面绘图 ∀
采用 ≥„≥ {1s统计分析软件对试验数据进行回归分析和 ’±¨ 2 • ¤¼ „‘’∂ „方差分析 o并用 ⁄∏±¦¤±新复极
差法进行多重比较 ∀
3 结果与分析
v1t 对幼苗生物量的影响
单株刺槐幼苗根 !茎 !叶各器官生物量随着株距增大总体上呈增大趋势k图 tl ∀在株距 tx和 us ¦°间及
株距 ux和 vs ¦°间单株根生物量变化差异显著 o而株距 tx和 ux ¦°间差异不显著 ∀株距 vs ¦°的根生物量
比 tx !us和 ux ¦°的根生物量分别高 tt1s| h !uw1{w h 和 ts1wv h ∀株距从 tx ¦°增至 us ¦°o茎生物量减少
了 vv1zy h o差异显著kπ  s1sxl ~株距从 us ¦°增至 ux ¦° o茎生物量增加了 ut1zz h o差异显著k π  s1sxl ~
株距从 ux ¦°增至 vs ¦°o茎生物量增加了 v1sv h o差异不显著kπ  s1sxl ∀株距从 us ¦°增至 ux及 vs ¦°时 o
叶生物量分别增加了 ux1zu h 和 vw1s| h o差异分别为不显著k π  s1sxl和显著kπ  s1sxl ∀可见 o株距增大
有利于刺槐根 !茎 !叶的生长 o其原因可能是株距增大使刺槐幼苗的生长空间增大 o苗木可以获得更多的养分
资源 ∀
植物地下部分与地上部分生物量的大小反映了其对养分资源的需求和竞争能力 ∀刺槐幼苗的根冠比在
各株距下均小于 t o根冠比随着株距增大而呈单峰曲线 o在 us ¦°处达到最大值 oux和 vs ¦°时减小k图 ul ∀
uxt 林 业 科 学 ww卷
株距 tx ¦°的刺槐幼苗根冠比与其他株距间差异显著kπ  s1sxl o株距 us !ux与 vs ¦°间刺槐幼苗根冠比差
异不显著 o说明株距 us ¦°以后不会引起刺槐较大的地下和地上生物量积累的变化 ∀
图 t 不同密度下的根 !茎与叶生物量
ƒ¬ªqt …¬²°¤¶¶²©§¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶²©¤¶¬±ª¯¨
Ρ qπσευδοαχαχια ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼
图 u 不同密度下的根冠比
ƒ¬ªqu ׫¨ µ¤¬·²²©µ²²··²¶«²²·∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼
v1u 对幼苗株高和胸径的影响
随着株距增大 o刺槐幼苗的株高和胸径总体上呈增大趋势 ∀第 {周各株距间株高差异显著k图 vl o而各
株距间胸径差异不显著k图 vl ∀随着刺槐的生长 o第 tu周株高和胸径在株距 ux 和 vs ¦°间变化差异不显
著 o而株距 tx和 us ¦°间则存在显著差异 ∀刺槐幼苗生长中后期kty和 us周l的株高和胸径随株距变化规
律相同 o株高在株距 us和 ux ¦°间变化差异不显著 o而株距 tx ¦°与 us !ux !vs ¦°间则存在显著差异 ~胸径
在株距 tx和 us ¦°间变化差异不显著 o而株距 tx和 us ¦°的胸径均与较大株距 ux !vs ¦°间存在显著差异 ∀
图 v 不同密度下的株高和胸径
ƒ¬ªqv ×µ¨¨«¨¬ª«·¤±§⁄…‹ ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼
¤!¥和 ¦表示不同株距间差异显著 ¤o¥¤±§¦¶·¤±§µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ©²µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·³¯¤±·¬±ª§¬¶·¤±¦¨ q
v1v 对幼苗异速生长关系的影响
据表 t可知 o刺槐幼苗在株距 vs ¦°条件下 o种群内个体间不存在竞争或者存在弱竞争 o其株高与胸径
之间的关系表现为简单异速生长关系 o在 ª¯Η2¯ ª∆坐标图上为直线关系k均均未达到显著水平k π  s1sxl ~
随着刺槐的生长 o株距 tx ¦°条件下 tu周时株高和胸径之间非线性回归达到显著水平kπ  s1sxl o而株距 us
和 ux ¦°时株高和胸径之间非线性回归不显著kπ  s1sxl ~株距 tx !us和 ux ¦°条件下 ty周和 us周时株高
和胸径之间非线性回归分析均达到显著水平kπ  s1sx o表 tl ∀
刺槐幼苗在高密度条件下存在明显的种内竞争 o其株高和胸径在株距 tx !us和 ux ¦°条件下表现为非
线性的异速生长关系 o在 ª¯Η2¯ ª∆坐标图上为上凸曲线关系k图 wl ∀
w 结论与讨论
密度效应的本质是植物种群内个体间因密度增加而产生对空间与资源的竞争以及个体间的相互干扰 ∀
造林密度是影响林分生长与收获的重要因子 o也是提高人工林生产力的关键因子k谌红辉等 oussw ~杨锦昌
等 oussyl ∀长期以来由于人工林密度偏高 o从而引发很多生态环境问题 o如群落结构单一 !土壤退化和生态
vxt 第 v期 安 慧等 }密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响
表 1 不同密度下刺槐幼苗异速生长关系
Ταβ . 1 Αλλοµετρψ ρελατιονσηιπ οφ Ρ . πσευδοαχαχια σεεδλινγ υνδερ διφφερεντ δενσιτψ
株距
°¯ ¤±·¬±ª
§¬¶·¤±¦¨Π¦°
取样时间
≥¤°³¯¬±ª
·¬°¨
株数
×µ¨¨
±∏°¥¨µ
异速生长回归方程参数
°¤µ¤°¨ ·¨µ¶²©¤¯ ²¯°¨ ·µ¼ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³
α β χ ρu Φ Π
×t uw s1zxz v u1twu w s1zwt z yv1t{y  s1sx
vs ×u u{ s1{{u { u1twx x s1zy| u {y1yy{  s1sx×v u{ t1ss{ w u1txw v s1zv{ v zv1vxt  s1sx
×w uy s1zzv s u1uux x s1zyt y zy1yyt  s1sx
×t u{ p v1us{ s p t1s{{ y t1{{v u s1yy{ u ux1tzs v  s1sx
ux ×u vs p s1wtu u s1zsv u u1tvv y s1zxw y wt1xs{ z  s1sx×v uz p t1wwu | s1zxz w u1t|v z s1yzz | ux1uw| {  s1sx
×w u| p u1tvs u s1{|s v u1uyz | s1z|y x xs1{{t |  s1sx
×t uv p t1uuy y p s1suy w u1sts t s1yvu v t{1|t{  s1sx
us ×u u{ p s1s{| v s1|xx y u1t{z v s1zw{ t vz1tuy {  s1sx×v u{ p u1zuw v s1yy| u u1uvx y s1ysz | t|1vzx |  s1sx
×w uz p u1su| { s1{yt { u1u|{ x s1{uw z xy1wxz u  s1sx
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tx ×u uy p u1w{y t s1sxu w u1txx s1yy{ | uv1uvt {  s1sx×v ux p t1ztv y s1zzx v u1uxw x s1y|{ v ux1wys z  s1sx
×w vs p t1stu v s1|ww y u1uzx x s1{vx x y{1xzu v  s1sx
图 w 株高与胸径间的异速生长关系
ƒ¬ªqw „¯ ²¯° ·¨µ¼ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·µ¨¨«¨¬ª«·¤±§⁄…‹
系统稳定性下降 o其主要原因在于
造林密度对群落结构 !物种多样性
和微生境有着显著影响k孙书存
等 oussxl ∀王军邦等kussul对不同
栽植方式下紫椴幼苗根 !茎和叶生
物量的研究认为 o株距 ts ¦°的紫
椴根 !茎 !叶生物量大于 us ¦°的 ~
自 us ¦°株距起 o生物量随株距增
大而增加 ∀本研究中株距 tx ¦°的
刺槐幼苗根 !茎 !叶生物量大于株
距 us ¦°的 ~从 us ¦°株距起 o各器
官生物量随株距增大而增加 ∀刺
槐幼苗生物量随株距的变化规律
与紫椴相似 ∀刺槐幼苗随株距增
大 o其根 !茎 !叶各器官生物量总体
上呈增大趋势 o个别较小株距有利
于根 !茎 !叶生长发育 o但总体上株
距增大有利于刺槐各器官的生长 ∀
因此 o刺槐人工林合理株距的选择
对于林地生产力和林木个体生长
具有十分重要的意义 ∀
密度对植物种群生长的影响也反映在生物量的累积与分配上 o植物地上和地下部分生物量的分配模式
反映了植物对土壤养分或光照的需求和竞争能力 ∀植物的地上生物量较大 o表明其对光照资源具有较强的
需求和竞争能力 ~植物的地下生物量较大 o表明其对土壤养分资源的需求和竞争能力强k王军邦等 oussul ∀
在本试验条件下 o刺槐幼苗的根冠比均小于 t o说明刺槐幼苗对光照资源具有较强的竞争能力 ∀刺槐幼苗根
冠比随株距增大而呈单峰曲线 o在 us ¦°株距处达到最大值 oux和 vs ¦°时较小 o说明低密度不会引起刺槐
生物量分配的明显变化 o对其资源利用影响较小 ∀
wxt 林 业 科 学 ww卷
植物间的竞争不仅引起植物种群内密度依赖的死亡及自疏 o而且导致个体对竞争的可塑生长及异速生
长关系的改变k邹春静等 ot||{l ∀ p vΠu自疏法则内在的生态学机理是竞争对植物个体异速生长关系的影响
k李仲芳等 oussul ∀ • ¬¨±¨ µ等kt||ul提出了植物在无竞争或者弱竞争条件下为简单异速生长关系 o而在强竞
争条件下为非线性的异速生长关系 ∀本试验结果表明 t年生刺槐幼苗在株距 vs ¦°时种群内个体间不存在
竞争或者存在弱竞争 o其株高与胸径间的关系表现为简单的异速生长关系 o在 ª¯Η2¯ ª∆坐标图上表现为直线
关系 ∀刺槐幼苗株距 ux !us与 tx ¦°时 o植物种群内个体间存在较强的种内竞争 o在 ª¯Η2¯ ª∆坐标图上表现
为上凸曲线关系 o并且随着密度的增大 o这种变化趋势也更加明显 ∀ • ¬¨±¨ µkt|{yl研究认为植物地上林冠对
光照等资源空间利用表现为非对称性竞争 o较大的植物个体阻碍光照资源到达较小的相邻个体 ~植物株高
的可塑性生长受到光照资源竞争强度的影响k÷¬¤² ετ αλqoussyl ∀异速生长关系是植物个体间相互作用的结
果 o所以 o与植物的异速生长关系k简单异速生长关系和非线性异速生长关系l相关的生理学 !生态学等内在
机理方面的探讨还有待深入进行 ∀
参 考 文 献
陈云明 o梁一民 o程积民 qussu1 黄土高原林草植被建设中的地带性特征 q植物生态学报 ouykvl }vv| p vwx q
谌红辉 o丁贵杰 qussw1 马尾松造林密度效应研究 q林业科学 owsktl }|v p |{ q
程积民 o万惠娥 qussu1 中国黄土高原植被与水土保持 q北京 }中国林业出版社 q
韩芯莲 o侯庆春 qt||y1 黄土高原人工林小老树成因分析 q干旱地区农业研究 otwkwl }tsw p ts{ q
韩芯莲 o侯庆春 qussv1 延安试区刺槐林地在不同立地条件下土壤水分变化规律 q西北林学院学报 ot{ktl }zw p zy q
李 博 o陈家宽 o • ¤·®¬±¶²± „ • qt||{1 植物竞争研究进展 q植物学通报 otxkwl }t{ p u| q
李 博 o杨 持 o林 鹏 o等 qusss1 生态学 q北京 }高等教育出版社 q
李仲芳 o王 刚 qussu1 种内竞争对一年生植物高生长与生物量关系的影响 q兰州大学学报 }自然科学版 ov{kul }twt p twy q
孙书存 o高贤明 o包维楷 o等 qussx1 岷江上游油松造林密度对油松生长和群落结构的影响 q应用与环境生物学报 ottktl }{ p tv q
王百田 o王 颖 o郭江红 qussx1 黄土高原半干旱地区刺槐人工林密度与地上生物量效应 q中国水土保持科学 ovkvl }vx p v| q
王军邦 o王政权 o胡秉民 o等 qussu1 不同栽植方式下紫椴幼苗生物量分配及资源利用分析 q植物生态学报 ouykyl }yzz p y{v q
王兮之 o张景光 o施溯筠 o等 qusst1 人工固沙区一年生植物小画眉草的竞争调节 q中国沙漠 outkvl }uws p uwv q
肖 洒 o王 刚 o李 良 qussv1 毛乌素沙地油蒿与杨柴生长模式及个体大小的种内竞争调节 q中国沙漠 ouvktl }yz p zu q
杨锦昌 o许煌灿 o尹光天 o等 qussy1 黄藤人工林密度效应 q林业科学 owukwl }xz p yt q
余新晓 o陈丽华 qt||y1 晋西黄土地区小老树的防治与改造 q干旱区资源与环境 otsktl }{t p {y q
张景光 o李新荣 o王新平 o等 qussu1 人工固沙区一年生植物小画眉草种群异速生长动态研究 q中国沙漠 ouukyl }ysz p ytt q
邹春静 o徐文铎 qt||{1 沙地云杉种内 !种间竞争的研究 q植物生态学报 ouukvl }uy| p uzw q
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• ¬¨±¨ µqt|{y1 ‹²º ¦²°³¨·¬·¬²±©²µ¯¬ª«·¤±§±∏·µ¬¨±·¶¤©©¨¦·¶¶¬½¨ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼¬± Ιποµοεα τριχολορ³²³∏¯¤·¬²±¶q∞¦²¯²ª¼ oyz }twux p twuz q
• ¨¯¯¨µ⁄ ∞qt|{z1 ≥¨¯©2·«¬±±¬±ª ¬¨³²±¨ ±·¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦° ¤¨¶∏µ¨¶²©³¯¤±·ª¨²° ·¨µ¼q∞¦²¯²ª¼oy{ }{tv p {ut q
÷¬¤² ≥¤o≤«¨ ± ≥«∏¼¤±o«¤²∏´¬¤±ªo ετ αλqussy1 ⁄¨ ±¶¬·¼ ©¨©¨¦·¶²± ³¯¤±·«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§¬±¨ ∏´¤¯¬·¼¬± ¶∏±©¯²º µ¨³²³∏¯¤·¬²±¶q²∏µ±¤¯ ²©Œ±·¨ªµ¤·¬√¨ °¯ ¤±·
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