对宝天曼保护区植物群落物种多样性进行了研究。结果表明,物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数在群落梯度上的分布趋势基本一致,较好地反映了不同植物群落类型在物种组成方面的差异。草本层物种丰富度指数明显高于乔木层和灌木层,草本层物种丰富度指数在群落梯度上的变异最大,灌木层次之,乔木层最小。乔木层物种多样性指数小于灌木层和草本层,草本层和乔木层物种多样性指数在群落梯度上的变异程度明显大于灌木层。灌木层物种均匀度指数大于乔木层和草本层,草本层和乔木层均匀度指数在群落梯度上的变异程度大于灌木层。物种丰富度指数和多样性指数的较大值出现在高海拔和低海拔群落,较小值多出现在中等海拔群落。物种均匀度指数的较小值多出现在中等海拔群落,但其较大值在各海拔群落都有分布。草本层物种丰富度指数和多样性指数的较高值多分布在低海拔群落,较小值多分布在中等海拔群落;乔木层和灌木层的各种指数以及草本层的物种均匀度指数在海拔梯度上的分布规律不明显。
Species diversity of plant communities in Baotianman was studied in this paper.Distribution trends of species richness indices,species diversity indices and species evenness indices along the community gradient were almost the same.They reflected the different species composition of different plant communities.Species richness indices of herb layer were higher than that of both tree and shrub layer,and its variations along the community gradient were higher than that of shurb layer,while shrub layer were higher than of tree layer.Species diversity indices of tree layer were lower than that of shrub and herb layer,variations of shrub layer along the community gradient were lower than that of both herb and tree layer obviously.Species evenness indices of shrub layer were higher than that of both tree and herb layer,and its variations along the community gradient were lower than that of both tree and herb layer.Species richness indices and diversity indices of the plant communities that distribute at both high and low altitude were higher than the plant communities at middle altitude.The plant communities at middle altitude had lower species evenness indices mostly,but higher values occurred in the plant communites at all altitude.The higher species richness indices and diversity indices of herb layer occurred at low altitude,the lower occurred at middle altitude.The patterns of all kinds of indices of tree and shrub layer and species evenness indices of herb layer along altitude gradient were variable.
全 文 :第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1v{ o²1y
²√ qou s s u
宝天曼植物群落物种多样性研究
史作民 程瑞梅 刘世荣 蒋有绪
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
陈宝金
k山东省教育学院 济南 uxsstvl
摘 要 } 对宝天曼保护区植物群落物种多样性进行了研究 ∀结果表明 o物种丰富度指数 !多样性指数和均匀
度指数在群落梯度上的分布趋势基本一致 o较好地反映了不同植物群落类型在物种组成方面的差异 ∀草本层
物种丰富度指数明显高于乔木层和灌木层 o草本层物种丰富度指数在群落梯度上的变异最大 o灌木层次之 o乔
木层最小 ∀乔木层物种多样性指数小于灌木层和草本层 o草本层和乔木层物种多样性指数在群落梯度上的变
异程度明显大于灌木层 ∀灌木层物种均匀度指数大于乔木层和草本层 o草本层和乔木层均匀度指数在群落梯
度上的变异程度大于灌木层 ∀物种丰富度指数和多样性指数的较大值出现在高海拔和低海拔群落 o较小值多
出现在中等海拔群落 ∀物种均匀度指数的较小值多出现在中等海拔群落 o但其较大值在各海拔群落都有分
布 ∀草本层物种丰富度指数和多样性指数的较高值多分布在低海拔群落 o较小值多分布在中等海拔群落 ~乔
木层和灌木层的各种指数以及草本层的物种均匀度指数在海拔梯度上的分布规律不明显 ∀
关键词 } 植物群落 o物种多样性 o群落梯度 o海拔梯度 o宝天曼
收稿日期 }usst2sw2uz ∀
基金项目 }国家/十五0攻关项目kusst
xts
tsstl和林业部重点项目k|vs{sysul的部分内容 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΣΠΕΧΙΕΣ ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ ΟΦ ΠΛΑΝΤ ΧΟΜΜΥΝΙΤΙΕΣ ΙΝ ΒΑΟΤΙΑΝΜΑΝ
≥«¬∏²°¬± ≤«¨ ±ª ∏¬°¨ ¬ ¬∏≥«¬µ²±ª ¬¤±ª≠²∏¬∏
kΙνστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
≤«¨ ±
¤²¬±
k Σηανδονγ Εδυχατιον Χολλεγε ϑι. νανuxsstvl
Αβστραχτ} ≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬±
¤²·¬¤±°¤± º¤¶¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±·µ¨±§¶²©¶³¨¦¬¨¶
µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶o¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶¤±§¶³¨¦¬¨¶ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶¤¯²±ª·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ªµ¤§¬¨±·º¨ µ¨ ¤¯°²¶··«¨ ¶¤°¨ q
׫¨ ¼ µ¨©¯ ¦¨·¨§·«¨ §¬©©¨µ¨±·¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ²©§¬©©¨µ¨±·³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨
«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©¥²·«·µ¨¨¤±§¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µo¤±§¬·¶√¤µ¬¤·¬²±¶¤¯²±ª·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ªµ¤§¬¨±·º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©¶«∏µ¥
¤¯¼¨ µoº«¬¯¨ ¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤± ²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µq≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©¶«µ∏¥
¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µo√¤µ¬¤·¬²±¶²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¤¯²±ª·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ªµ¤§¬¨±·º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©¥²·««¨µ¥¤±§·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ²¥√¬2
²∏¶¯¼q≥³¨¦¬¨¶ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©¥²·«·µ¨¨¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µo¤±§¬·¶√¤µ¬¤·¬²±¶¤¯²±ª·«¨
¦²°°∏±¬·¼ ªµ¤§¬¨±·º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©¥²·«·µ¨¨¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µq≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©·«¨
³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶·«¤·§¬¶·µ¬¥∏·¨ ¤·¥²·««¬ª«¤±§ ²¯º ¤¯·¬·∏§¨ º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«¨ ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¤·°¬§§¯¨¤¯·¬·∏§¨ q
׫¨ ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¤·°¬§§¯¨¤¯·¬·∏§¨ «¤§ ²¯º¨ µ¶³¨¦¬¨¶ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶°²¶·¯¼o¥∏·«¬ª«¨µ√¤¯∏¨¶²¦¦∏µµ¨§¬±·«¨ ³¯¤±·
¦²°°∏±¬·¨¶¤·¤¯¯ ¤¯·¬·∏§¨ q׫¨ «¬ª«¨µ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ²¦¦∏µµ¨§¤·¯²º ¤¯·¬·∏§¨ o
·«¨ ²¯º¨ µ²¦¦∏µµ¨§¤·°¬§§¯¨¤¯·¬·∏§¨ q׫¨ ³¤·¨µ±¶²©¤¯¯®¬±§¶²©¬±§¬¦¨¶²©·µ¨¨¤±§¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¤±§¶³¨¦¬¨¶ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬2
¦¨¶²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ¤¯²±ª¤¯·¬·∏§¨ ªµ¤§¬¨±·º¨ µ¨ √¤µ¬¤¥¯¨q
Κεψ ωορδσ} °¯¤±·¦²°°∏±¬·¼o≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼o≤²°°∏±¬·¼ ªµ¤§¬¨±·o¯·¬·∏§¨ ªµ¤§¬¨±·o
¤²·¬¤±°¤±
生物群落是在一定地理区域内 o生活在同一环境下的不同种群的集合体 o其内部存在着极为复杂的
相互关系 ∀群落多样性就是指群落在组成 !结构 !功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异 ∀因此 o群
落多样性是群落生态学研究 o乃至整个生态学研究中十分重要的内容 ∀其中群落在组成和结构上表现
出的多样性是认识群落的组织水平 o甚至功能状态的基础 o也是生物多样性研究中至关重要的方面 ∀不
同的植物群落在结构和功能上都存在很大的差异 o而具有不同功能作用的物种及其个体相对多度的差
异是形成不同群落的基础 ∀因此 o对于群落组织化程度的测度指标即物种多样性的研究具有重要意义
k马克平 ot||v ~t||w ~t||xl ∀宝天曼自然保护区位于我国北亚热带向暖温带和第二级阶梯向第三级阶
梯的过渡区 o特殊的地理位置和自然条件使该区植物群落类型复杂 o生物多样性相对丰富 ∀近年来我们
已对该区植物群落的区系组成 !种群生态位 !数量分类与排序 !种间联结性等进行了分析k史作民等 o
t||y ~t||| ~usssl o本文对该区植物群落物种多样性进行了初步研究 ∀
t 研究地区自然概况
宝天曼自然保护区位于河南省西南部内乡县境内 o秦岭东段 o伏牛山南坡 o地理坐标为北纬 vvβuxχ ∗
vvβvvχo东经 tttβxvχ ∗ ttuβ ∀山体呈东南西北走向 o总面积约 xv1w ®°u o最高峰宝天曼海拔 t {vs °∀总辐射
量平均为 ts{1{v ®¦¤¯#¦°pu o年均气温 tx1t ε ot月份平均气温 t qx ε oz月份平均气温 uz1{ ε ∀高山区无霜
期 tys§o低山区无霜期 uuz§∀年均降水量 {{x1y °°o年均蒸发量 ||t1y °°o年均相对湿度为 y{ h ∀土壤垂
直分布比较明显 o海拔 tvss °以上为山地棕壤 o{ss ∗ tvss °为山地黄棕壤 oyss ∗ {ss °为山地褐土 ∀植被
以暖温带落叶阔叶林为主 o兼有北亚热带常绿落叶阔叶混交林的特点k史作民等 ot||yl∀
u 研究方法
211 样方设置
本研究主要采用样地法取样 o取样面积分别为 }乔木样地 us ° ≅ us ° o灌木样地 us ° ≅ us °∀每个
乔木样地分成 w个 ts ° ≅ ts °的乔木样方 o每个乔木样地内设 x个 u ° ≅ u °的灌木样方和 x个 t ° ≅ t
°的草本样方 ~每个灌木样地内设置 x个 u ° ≅ u °的灌木样方和 x个 t ° ≅ t °的草本样方 ∀调查记录
每个样方内乔木的种类 !数量 ∀高度 !胸径 !基径 !冠幅 o灌木的种类 !数量 !高度 !盖度 o草本植物的种类 !
数量 !平均高 !盖度 o同时测定记录各样地的海拔 !坡度 !坡向 ∀共设置调查了 tss个乔木样地 ou个灌木
样地 o计有种子植物 vyu种 ∀全部工作于 t||w p sy ∗ s{和 t||x p sy ∗ s{完成k史作民等 ousssl ∀
212 多样性测度方法
采用目前应用较为普遍的计算公式 o对研究地区植物群落物种多样性进行测度k¤ª∏µµ¤±ot|{{ ~谢
晋阳 ot||v ~马克平 ot||w ~郝占庆等 ot||wl ∀
u1u1t 丰富度指数
物种丰富度指数 Ρ 出现在样方的物种数
u1u1u 多样性指数
≥¬°³¶²±指数 ∆ t p Ε
Σ
ι t
νιk νι p tl
νk ν p tl
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 Ηχ p ΕΣ
ι t
k Πι ±¯Πιl
u1u1v 均匀度指数
°¬¨ ²¯∏均匀度指数 ϑ
p Ε
Σ
ι t
Πι ±¯Πι
±¯Σ
¯ ¤·¤¯²均匀度指数 Ε
Ε
Σ
ι t
Πuι p t p t
¬¨³ p Ε
Σ
ι t
Πι ±¯Πι p t
式中 oνι 为第 ι种的个体数 oν为所有种的个体总数 oΠι 为第 ι种的个体数 νι 占所有种个体总数 ν
的比例 o即 Πι νιr ν ~ι t ou ov o, ,Σ oΣ为物种数 ∀
{t 林 业 科 学 v{卷
v 结果
311 物种多样性群落梯度上的分布
由于物种多样性是一综合度量 o进行多样性分析时应将各多样性测度指标进行全面考虑 ∀植物物
种多样性k丰富度 !多样性和均匀度lx种指数在群落梯度上的分布趋势基本一致k表 tl ∀栓皮栎林和岩
栎林主要分布在向阳山坡 o群落内生境相对比较严酷 o林下灌木和草本植物相对贫乏 o领春木林和金钱
槭银鹊树林主要分布在环境比较阴湿的沟谷 o林下过度阴湿的环境同样造成了灌木和草本植物种类的
相对稀少 o这四种群落类型的物种丰富度和均匀度都较低 o从而导致了多样性指数较低 }铁木刺楸林 !化
香漆树青榨槭林和飞蛾槭林由于分布在士壤和水热条件均较好的生境中 o其多样性指数较高 ∀总之 o丰
富度指数 !多样性指数和均匀度指数较好地反映了不同植物群落类型在物种组成方面的差异 ∀
3 .2 物种多样性与生活型的关系
植物生活型k¯¬©¨ ©²µ°l是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标 ∀基于本区植物群落的结构特
征 o主要讨论乔木层 !灌木层和草本层物种多样性特征 o考虑到该地区层间植物种类较少 o且其功能与灌
木相似 o将其以灌木计算 ∀
v qu1t 物种丰富度与生活型的关系 除少数植物群落k栓皮栎林 !栓皮栎茅栗林 !茅栗林 !山杨白桦林
和杜鹃林l的草本层物种丰富度指数稍低于乔木层或灌木层外 o大多数植物群落的草本层物种丰富度指
数明显高于乔木层和灌木层 o而各群落乔木层和灌木层物种丰富度指数没有明显的差异k表 tl ∀差异
性检验结果也表明 o乔木和草本以及灌木和草本的物种丰富度指数间有显著差异 o乔木和灌木的物种丰
富度指数差异不显著k表 ul ∀这种结果与北京东灵山地区温带落叶阔叶林物种多样性特点基本类似 o
而与亚热带常绿阔叶林和热带地区季雨林和季节性雨林的物种多样性特点有明显的区别k黄建辉等 o
t||zl o即它基本上反映了本过渡区植被以温带为基调的特点 ∀
乔木层 !灌木层和草本层物种丰富度指数在群落梯度上存在一定差异 o而且有大致相同的变化趋
势 ∀乔木层 }最大值为最小值的 w倍 o灌木层 }最大值几乎为最小值的 y倍 o草本层 }最大值为最小值的 x
倍多k表 tl ∀不同生活型植物物种多样性的群落间变异分析表明 o草本层物种丰富度指数在群落梯度
上的变异最大 o灌木层物种丰富度指数次之 o乔木层物种丰富度指数变异最小k表 vl ∀
v1u qu 物种多样性与生活型的关系 由于受物种丰富度和均匀度的双重影响 o不同生活型植物物种多
样性指数在群落梯度上的分布没有明显的规律k表 tl ∀部分群落的灌木层物种多样性指数大于乔木层
和草本层 o该结果与亚热带地区常绿阔叶林的物种多样性特点比较一致 o而有别于北京东灵山地区温带
落叶阔叶林 !热带季雨林及季雨林k黄建辉等 ot||zl o即它从另一侧面反映了该地区植被具有一定的亚
热带特征 ~另一部分群落的草本层物种多样性指数大于乔木层和灌木层 ∀相对而言 o乔木层物种多样性
指数较小 ∀差异性检验结果表明乔木和灌木物种多样性指数间有显著差异 o乔木和草本以及灌木和草
本的物种多样性指数差异不显著k表 ul ∀
不同生活型植物物种多样性指数在群落梯度上有一定差异 ∀乔木层物种多样性指数 Ηχ和 ∆的最
大值为最小值的 tu倍多 ~灌木层 Ηχ的最大值为最小值的 |倍多 o∆的最大值为最小值的 y倍多 ~草本
层 Ηχ的最大值接近最小值的 tw倍 o∆的最大值接近最小值的 tu倍k表 tl ∀不同生活型植物物种多样
性的群落间变异分析表明 o草本层和乔木层物种多样性指数在群落梯度上的变异程度明显大于灌木层
k表 vl ∀由于 Ηχ和 ∆的计算方法不同 oΗχ值大于 ∆值 o所以各生活型植物 Ηχ在群落梯度上的变异程度
大于 ∆ ∀
v qu qv 物种均匀度与生活型的关系 群落的物种均匀度是指群落中各个物种的多度或重要值的均匀
程度 o它所表征的是群落观察多样性与群落种数及总个体数相同时的可能最大多样性之间的比率k岳明
等 ot||zl ∀宝天曼不同生活型植物物种均匀度指数在群落梯度上的分布没有明显的规律 o相对而言 o灌
木层物种均匀度指数大于乔木层和草本层 o而乔木层和草本层物种均匀度指数除少数群落有明显不同
外 o大部分群落中无明显差异k表 tl ∀这反映出群落的结构与组织化水平 o即乔木层和草本层物种间的
|t 第 y期 史作民等 }宝天曼植物群落物种多样性研究
su 林 业 科 学 v{卷
重要值差异较大 o优势种表现明显 ~灌木层则相反 o优势成分不明显 o常见种k¦²°°²± ¶³¨¦¬¨¶l和稀少种
kµ¤µ¨ ¶³¨¦¬¨¶l的差距较小 ∀乔木层和草本层的物种丰富度指数差异较大 o但物种均匀度指数无明显差
异 o说明这两层的多度分布比较接近 ∀差异性检验结果表明虽然乔木层和灌木层 !乔木层和草本层以及
灌木层和草本层的物种均匀度指数间存在一定差异 o但其差异均不显著k表 ul ∀
不同生活型植物物种均匀度指数在群落梯度上有一定差异 ∀乔木层层物种均匀度指数 ϑ的最大
值接近最小值的 w倍 oΕ的最大值接近最小值的 v倍 ~灌木层 ϑ的最大值接近最小值的 u倍 oΕ的最大
值为最小值的 u qx倍多 ~草本层 ϑ的最大值为最小值的 w倍多 oΕ的最大值接近最小值 v qx倍 ∀比较而
言 o不同生活型植物物种均匀度指数在群落梯度上的变异程度低于物种丰富度指数和物种多样性指数 ∀
相对而言 o草本层和乔木层物种均匀度指数在群落梯度上的变异程度大于灌木层k表 vl ∀
3 .3 群落物种多样性随海拔梯度的变化
由表 t可见 o群落物种丰富度指数和物种多样性指数在海拔梯度上的变化趋势基本一致 o而物种均
匀度指数的变化趋势与其存在一定差别 ∀物种丰富度指数和物种多样性指数的较大值基本上同时出现
在低海拔的栾树林和飞蛾槭林 o中等海拔的铁木刺楸林 o以及高海拔的化香漆树青榨槭林等植物群落 ~
较小值同时出现在中等海拔的栓皮栎林 !岩栎林 !领春木林和金钱槭银鹊树林等植物群落 ∀物种均匀度
指数的较大值基本上同时出现在中等海拔的金钱槭银鹊树林 o低海拔的黄荆灌丛 o以及高海拔的杜鹃林
等植物群落 ~但物种均匀度指数 ϑ和 Ε的较小值出现在不同的植物群落 oϑ的较小值出现在中等海拔的
岩栎林和栓皮栎林等植物群落 oΕ的较小值出现在中等海拔的千金榆林和铁木刺楸林等植物群落 ∀
表 2 宝天曼不同生活型植物物种多样性差异检验 ≠
Ταβ .2 ∆ιφφερενχετεστ οφ πλαντ σπεχιεσ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ λιφεφορµ ιν Βαοτιανµαν
乔木 p灌木 ×µ¨¨p ≥«µ∏¥ 乔木 p草本 ×µ¨¨p µ¨¥ 灌木 p草本 ≥«µ∏¥p µ¨¥
τ值 τ √¤¯∏¨
≥ p s1s{s p v1||t 3 3 p w1x|s 3 3
∆ p u1tst 3 p s1wz| t1vtv
Ηχ p u1tvz 3 p t1|tw p s1xwz
ϑ s1{|u s1v|u p s1z|z
Ε p s1xy| s1v|u s1|x{
≠自由度 φ uu ~3 o差异显著 o¿τ¿ τs1sx u1szw ~3 3 o差异极显著 o¿τ¿ τs1st u1{t| ƒµ¨ §¨²° §¨ªµ¨¨ φ uu ~3 o⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·o¿τ¿
τs1sx u1szw ~3 3 o⁄¬©©¨µ¨±¦¨ ¬¶°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·o¿τ¿ τs1st u1{t|
表 3 宝天曼不同生活型植物物种多样性群落间变异 ≠
Ταβ .3 ς αριατιον οφ πλαντ σπεχιεσ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ λιφεφορµ αµονγ χοµ µυνιτιεσιν Βαοτιανµαν
乔木 ×µ¨¨ 灌木 ≥«µ∏¥ 草本 µ¨¥
Α Χς Α Χς Α Χς
≥ x1u{s s1vv| x1s{u s1v{w |1tvv s1w|{
⁄ s1xus s1v{x s1yxz s1uzt s1xyz s1wuy
χ t1sws s1wt{ t1utu s1vwt t1u|w s1wz{
s1yvw s1uzs s1{su s1tww s1ysw s1vuw
∞ s1y|u s1uzu s1||s s1uux s1yx| s1vtx
≠ Αo各群落平均值 ~Χςo变异系数 标准差ΠΑ∀ Αo° ¤¨± √¤¯∏¨ ²©¤¯¯¦²°°∏±¬·¬¨¶~Χςo√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· ¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±ΠΑq
314 不同生活型植物物种多样性在海拔梯度上的分布
v1w1t 不同生活型植物物种丰富度指数在海拔梯度上的分布 不同生活型植物物种丰富度指数在海
拔梯度上的分布规律存在一定差异 ∀除海拔 t yss °附近的杜鹃林具有最高的乔木层物种丰富度指数
和较小的灌木层物种丰富度指数外 o乔木层和灌木层物种丰富度指数的较大值基本上出现在中等海拔
的茅栗林 !铁木刺楸林 !千金榆林和低海拔的飞蛾槭林等植物群落 ∀草本层物种丰富度指数的较大值出
现在低海拔的飞蛾槭林 !栾树林 !河楸枫杨林和黄荆灌丛等植物群落k表 tl ∀分布于低海拔的山茱萸林
由于是人工或半人工林而表现出最低的乔木层物种丰富度指数 ∀分布于中等海拔的金钱槭银鹊树林和
tu 第 y期 史作民等 }宝天曼植物群落物种多样性研究
领春木林由于林下过度荫湿的生境和较高的乔木层郁闭度 o导致灌木层物种丰富度指数和草本层物种
丰富度指数较小 ∀
v qw qu 不同生活型植物物种多样性指数在海拔梯度上的分布 不同生活型植物物种多样性指数在海
拔梯度上的分布及其相互关系没有明显的规律 ∀乔木层物种多样性指数的较大值出现在中等海拔的铁
木刺楸林 !千金榆林和高海拔的杜鹃林等植物群落 o较小值出现在低海拔的山茱萸林以及高海拔的锐齿
栎化香林和锐齿栎林等植物群落 ∀灌木层物种多样性指数较大值出现在中等海拔的铁木刺楸林 !千金
榆林和低海拔的栾树林等植物群落 o较小值出现在低海拔的山茱萸林以及中等海拔的金钱槭银鹊树林
和领春木林等植物群落 ∀草本层物种多样性指数较大值出现在低海拔的栾树林 !黄荆灌丛和飞蛾槭林
等植物群落 o较小值出现在中等海拔的栓皮栎林 !岩栎林和领春木林等植物群落k表 tl ∀
v1w1v 不同生活型植物物种均匀度指数在海拔梯度上的分布 与物种多样性指数相似 o不同生活型
植物物种均匀度指数在海拔梯度上的分布及其相互关系没有明显的规律 ∀乔木层物种均匀度指数的较
大值出现在中等海拔的青冈栎林 !铁木刺楸林和低海拔的河楸枫杨林 o较小值出现在中等海拔的锐齿栎
林和低海拔的山茱萸林 ∀灌木层物种均匀度指数的较大值出现在中等海拔的栓皮栎茅栗林 !领春木林
和低海拔的栾树林 o较小值出现在中等海拔的栓皮栎化香林 !金钱槭银鹊树林和高海拔的锐齿栎化香
林 ∀草本层物种均匀度指数较大值出现在中等海拔的金钱槭银鹊树林和低海拔的黄荆灌丛 o较小值出
现在中等海拔的岩栎林和栓皮栎林k表 tl ∀
由表 t还可以看出 o灌木层物种均匀度指数高于乔木层和草本层 o即海拔梯度上灌木层的多度分布
相对乔木层和草本层而言比较一致 ∀灌木层物种均匀度指数基本上表现出随海拔升高而降低的趋势 o
这表明高海拔区灌木层的常见种和稀少种较低海拔区明显 o低海拔区灌木层的优势种不明显 ∀
w 讨论与结论
411 讨论
山地植被群落物种多样性及其随海拔梯度的变化规律一直是生态学家感兴趣的问题 o开展的研究
比较多 o但研究结果不尽一致 ∀通过对有关山地植被群落物种多样性研究工作的综述 o贺金生等kt||zl
将山地植被群落物种多样性指数随海拔高度的变化模式划分为 x种 }≠植物群落物种多样性指数与海
拔高度负相关 o即随海拔高度的升高 o植物群落物种多样性指数降低 ~植物群落物种多样性指数在中
等海拔高度最大 o也有学者称之为/中间高度膨胀0k • «¬·¤®¨µετ αλqot|zx ~°¨ ®¨ot|z{l ~≈ 植物群落物种
多样性指数在中等海拔高度较低 ~…植物群落物种多样性指数与海拔高度正相关 o即随海拔高度的升
高 o植物群落物种多样性增加 ~ 植物群落物种多样性指数与海拔高度无关 ∀由此可见 o山地植被群落
物种多样性指数随海拔梯度的变化没有统一的规律 o二者的相互关系比较复杂 ∀事实上 o山地植被分布
区域的环境条件 !山地的相对高度 !人为干扰程度 o不同海拔高度的群落类型 !群落的发育阶段 !群落分
布区的坡位 !坡度和坡向以及群落内土壤厚度 !有机质含量和水分条件等都有可能对植物群落物种多样
性指数在海拔梯度上的分布产生影响k°¨ ·ot|z{ ~• ¬¯¶²± ετ αλqot||s ~·²º ot||t ~
¤µ∏¦«ot|{w ~谢晋阳等 ~
黄建辉 ot||w ~黄建辉等 ot||z ~高贤明等 ot||{l ∀
宝天曼保护区最高海拔仅 t{vs ° o为中山区 ∀我们将该山地海拔 {ss °以下的部分称为低海拔区 o
海拔 {ss ∗ t uss °的部分称为中等海拔区 o海拔 t uss °以上的部分称为高海拔区 ∀依据此划分范围 o
宝天曼保护区植物群落物种丰富度指数和物种多样性指数随海拔梯度的变化在一定程度上呈现出高海
拔和低海拔区偏高 !中等海拔高度偏低的趋势 ∀不同海拔范围人类活动的干扰状况 !群落类型 !群落演
替阶段 !群落小生境以及水热条件的组合等是影响群落物种多样性指数的重要因子 ∀此外 o草本层物种
丰富度和物种多样性指数大于乔木层和灌木层这一特征导致了草本层植物的变化对不同海拔植物群落
物种多样性指数的影响较大 ∀低海拔区人类活动相对频繁 o对该区各类型植物群落存在一定程度的干
扰 ∀特别是目前还不太严重的森林放牧活动导致了以群落的郁闭度稍低 !林下阳光相对充足和枯枝落
叶层较薄等为主要表现形式的群落生境的变化 o从而为灌木层和草本层植物创造了较为优越的生存环
uu 林 业 科 学 v{卷
境 o结果群落内林下植物较为丰富 o群落物种多样性较高 ∀中等海拔区人类活动较少 o植物群落郁闭度
较高 o林下生境或过度阴湿而不利于灌木和草本植物的生长 o或相对干旱积累了较厚的枯枝落叶层而影
响草本植物的生长 o从而导致该区植物物种多样性偏低 ∀另外 o该区植物群落多属于森林皆伐后形成的
次生群落 o成熟水平相对较低 o基本处于群落演替的中期阶段 o结构与功能还没有达到最优水平 o这也是
导致植物物种多样性偏低的因素之一 ∀高海拔区几乎没有人类干扰 o部分植物群落成熟水平较高 o基本
处于群落演替的顶级阶段 o结构复杂 o功能优化 o群落内物种之间的生态位重叠较大 o相互依存的能力较
高 ∀另外 o该区水热条件组合最好 o相对湿润的林下生境以及分解较快的较薄的枯枝落叶层均有利于林
下植物的生长 ∀上述两个主要因素使得该区的植物群落具有偏高的物种多样性特征 ∀
4 .2 结论
物种丰富度指数 !多样性指数和均匀度指数在群落梯度上的分布趋势基本一致 o较好地反映了不同
植物群落类型在物种组成方面的差异 ∀
多数植物群落的草本层物种丰富度指数明显高于乔木层和灌木层 o而乔木层和灌木层物种丰富度
指数没有明显的差异 ∀草本层物种丰富度指数在群落梯度上的变异最大 o灌木层次之 o乔木层变异最
小 ∀乔木层物种多样性指数小于灌木层和草本层 ∀草本层和乔木层物种多样性指数在群落梯度上的变
异程度明显大于灌木层 ∀灌木层物种均匀度指数大于乔木层和草本层 o而乔木层和草本层均匀度指数
在大部分群落中无明显差异 ∀草本层和乔木层均匀度指数在群落梯度上的变异程度大于灌木层 ∀
植物物种丰富度指数 !物种多样性指数的较大值分布在高海拔和低海拔区 o较小值多分布在中等海
拔高度 ∀植物物种均匀度指数的较小值多分布在中等海拔高度 o但其较大值在各海拔高度都有分布 ∀
草本层植物物种丰富度指数和物种多样性指数的较高值多分布在低海拔区 o较小值多分布在中等
海拔高度 ∀乔木层和灌木层的各种指数以及草本层的均匀度指数在海拔梯度上的分布规律不明显 ∀
参 考 文 献
马克平 q试论生物多样性的概念 q生物多样性 ot||v otktl }us ∗ uu
马克平 q生物群落多样性的测度方法 ´Α多样性的测度方法k上l q生物多样性 ot||w oukvl }tyu ∗ ty{
马克平 o黄建辉 o于顺利等 q北京东灵山地区植物群落多样性的研究 µ丰富度 !均匀度和物种多样性指数 q生态学报 ot||x otxkvl }uy{ ∗ uzz
史作民 o刘世荣 o王正用 q河南宝天曼种子植物区系特征 q西北植物学报 ot||y otykvl }vu| ∗ vvx
史作民 o程瑞梅 o刘世荣 q宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 q应用生态学报 ot||| otskvl }uyx ∗ uy|
史作民 o刘世荣 o程瑞梅等 q河南宝天曼植物群落数量分类与排序 q林业科学 ousss ovykyl }us ∗ uz
岳 明 o周虹霞 q太白山北坡落叶阔叶林物种多样性特征 q云南植物研究 ot||z ot|kul }tzt ∗ tzy
贺金生 o陈伟烈 q陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征 q生态学报 ot||z otzktl }|t ∗ ||
郝占庆 o陶大立 o赵士洞 q长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较 q应用生态学报 ot||w oxktl }ty ∗ uv
高贤明 o陈灵芝 q北京山区辽东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισl群落物种多样性的研究 q植物生态学报 ot||{ ouuktl }uv ∗ vu
黄建辉 q物种多样性的空间格局及其形成机制初探 q生物多样性 ot||w oukul }tsv ∗ tsz
黄建辉 o高贤明 o马克平等 q地带性森林群落物种多样性的比较研究 q生态学报 ot||z otzkyl }ytt ∗ yt{
谢晋阳 q物种多样性指数与物种多度分布 q见林金安主编 q植物科学综论 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot||v }uuu ∗ uvv
谢晋阳 o陈灵芝 q暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征 q生态学报 ot||w otwkwl }vvz ∗ vww
¤µ∏¦« qµ§¬±¤·¬²± ¤±§¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ²©√¨ ª¨·¤·¬²± ¤¯²±ª¤± ¤¯·¬·∏§¬±¤¯ ªµ¤§¬¨±·¬±·«¨ ∂ ±¨¨ ½∏¨ ¤¯± ³¤µ¤°²¶q∂ ª¨¨·¤·¬²ot|{w oxx }ttx ∗ tuy
·²º ≥ q≥³¨¦¬¨¶·∏µ±²√¨ µ¤±§§¬√ µ¨¶¬·¼ ³¤·¨µ±¶¤¯²±ª¤± ¨¯ √¨¤·¬²± ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¦²¨ ±²¦¯¬±¨ q²∏µ±¤¯ ²© ∂ ª¨¨·¤·¬²± ≥¦¬¨±¦¨ ot||t ou }wzz ∗ w{w
¤±ª∏µµ¤± ∞q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§¬·¶° ¤¨¶∏µ¨° ±¨·q°µ¬±¦¨·²±}°µ¬±¦¨·²± ±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶ot|{{ }t ∗ tz|
°¨ ®¨ qƒ²µ¨¶·√¨ ª¨·¤·¬²± ²©·«¨ ≤²¯²µ¤§² ƒµ²±·¤±ª¨ }°¤·¨µ± ²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼q∂ ª¨¨·¤·¬²ot|z{ ovz }yx ∗ z{
• «¬·¤®¨µ ¤±§¬¨µ¬±ª • q∂ ª¨¨·¤·¬²± ²©·«¨ ≥¤±·≤¤·¤¯¬±¤ ²∏±·¤¬±¶oµ¬½²±¤}∂ q
¬²°¤¶¶o³µ²§∏¦·¬²±o¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤¯²±ª·«¨ ¨¯ √¨¤·¬²± ªµ¤§¬¨±·q
∞¦²¯²ª¼ ot|zx oxy }zzt ∗ z|s
• ¬¯¶²±
o¨¨ • ¤±§ ¤µ® ƒ q≥³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼¬± µ¨ ¤¯·¬²±·² ∏¯·µ¤°¤©¬¦¶∏¥¶·µ¤·¨ ¤±§·²¤¯·¬·∏§¨ ¬±¶²∏·«º ¶¨·¨µ± ¨º ¤¨¯¤±§q∂ ª¨¨·¤·¬²ot||s o{y }
tx ∗ us
vu 第 y期 史作民等 }宝天曼植物群落物种多样性研究