全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1ts
’¦·qou s s z
干旱胁迫对夏腊梅叶片脂质过氧化
及抗氧化系统的影响
柯世省 金则新
k台州学院生命科学学院 临海 vtzsssl
摘 要 } 以盆栽 u年生夏腊梅实生苗为材料 o分对照 !轻度胁迫 !中度胁迫 !重度胁迫和深度胁迫 x组 o研究土壤干
旱对夏腊梅叶片脂质过氧化及保护酶活性的影响 ∀结果表明 }中度干旱胁迫下夏腊梅抗氧化能力增强 o膜脂过氧
化程度几乎不变 ~重度干旱胁迫下 o脯氨酸含量 !≥’⁄和 °’⁄活性升高 o还原型谷胱甘肽 !抗坏血酸 !类胡萝卜素含
量和 ≤„×活性下降 o超氧阴离子产生速率和 ‹u ’u 含量升高 o导致丙二醛含量升高 o膜透性增大 o净光合速率 !最大
光化学效率 !表观量子效率降低 ∀重度干旱胁迫引起膜脂严重过氧化 o对夏腊梅造成一定伤害 ∀
关键词 } 夏腊梅 ~干旱胁迫 ~脂质过氧化 ~保护酶
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p ssu{ p sy
收稿日期 }ussy p ts p t{ ∀
基金项目 }浙江省自然科学基金资助项目k≠xswuusl ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ρουγητ Στρεσσ ον Λιπιδ Περοξιδατιον ανδ Αντιοξιδαντ Σψστεµ
ιν Λεαϖεσ οφ Χαλψχαντηυσ χηινενσισ
Ž¨ ≥«¬¶«¨ ±ª ¬±  ¬¨¬±
k Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχεσo Ταιζηου Υνιϖερσιτψ Λινηαι vtzsssl
Αβστραχτ} Χαλψχαντηυσ χηινενσι󬶤± ±¨§¤±ª¨µ¨§¶³¨¦¬¨¶º«¬¦««¤¶¶∏µ√¬√¨ §©µ²° ·«¨ ·¨µ·¬¤µ¼ ³¨µ¬²§o¤±§±²º ¬·¬¶²±¯¼
§¬¶·µ¬¥∏·¨§¬± «¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ ²© ≤«¬±¤qŒ± ²µ§¨µ·²³µ²√¬§¨ ¤¶¦¬¨±·¬©¬¦¥¤¶¬¶©²µ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ¤±§¦∏¯·¬√¤·¬²± ²©·«¨ ³¯¤±·o·«¨
©¨©¨¦·¶²©¶²¬¯§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²±¤±·¬²¬¬§¤±·¶¼¶·¨° ¤±§ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±¬±¯¨ ¤√¨ ¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏¶¬±ªu2¼¨ ¤µ2²¯§³²·2¦∏¯·∏µ¨§
¶¨ §¨¯¬±ª¶qƒ¬©·¨¨ ± ³²·¶²©·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¬·«¤¶¬°¬¯¤µªµ²º·«µ¤·¨ º¨ µ¨ ¶∏¥­¨¦·¨§·²§¬©©¨µ¨±·¯ √¨¨ ¶¯²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶k±²¶·µ¨¶¶o
°¬¯§¶·µ¨¶¶o °²§¨µ¤·¨ ¶·µ¨¶¶o ¶¨√¨ µ¨ ¶·µ¨¶¶¤±§ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¨√¨ µ¨ ¶·µ¨¶¶l q Œ± ¦²°³¤µ¬¶²± º¬·« ±² ¶·µ¨¶¶¤±§ °¬¯§ ¶·µ¨¶¶o
¤±·¬²¬¬§¤±·¤¥¬¯¬·¼¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Χq χηινενσι󶬪±¬©¬¦¤±·¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§oº«¬¯¨ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± µ¨°¤¬±¨ §¶·¨¤§¬¯¼ ∏±§¨µ°²§¨µ¤·¨
¶·µ¨¶¶q°µ²¯¬±¨ ¦²±·¨±·o¶∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ k≥’⁄l ¤±§³¨µ²¬¬§¤¶¨ k°’⁄l ¤¦·¬√¬·¬¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§oº«¬¯¨ ·«¨ ¦²±·¨±·
²©ª¯∏·¤·«¬²±¨ kŠ≥‹l o¤¶¦²µ¥¬¦¤¦¬§¤±§¦¤µ²·¨±²¬§¤±§¦¤·¤¯¤¶¨ k≤„×l ¤¦·¬√¬·¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§∏±§¨µ¶¨√¨ µ¨ ¶·µ¨¶¶q„¶
¤µ¨¶∏¯·²©¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ª¨ ±¨ µ¤·¬±ªµ¤·¨ ²©¶∏³¨µ²¬¬§¨ ¤±¬²± k’u p# l ¤±§¦²±·¨±·²© «¼§µ²ª¨± ³¨µ²¬¬§¨ k ‹u ’u l o °¨ °¥µ¤±¨
³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²© ¯¨ ¤© ¦¨¯¯¶¤±§ °¤¯²±§¬¤¯§¨«¼§¨ k ⁄„l ¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¨§o º«¬¯¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π± l o °¤¬¬°¤¯
³«²·²¦«¨ °¬¶·µ¼ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k Φ√ΠΦ°l ¤±§¤³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏° ¼¬¨ §¯k„±≠l §¨¦µ¨¤¶¨§·²§¬©©¨µ¨±·¨¬·¨±·¶q׫¨ ³µ¨¶¨±·¦²±¦¯∏¶¬²±¬¶
·«¤·Χq χηινενσι󪵲º·«¦²∏¯§¥¨ ¬±«¬¥¬·¨§¥¼ ±¨«¤±¦¬±ª ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± ∏±§¨µ¶¨√¨ µ¨ ¤±§ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¨√¨ µ¨ §µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} Χαλψχαντηυσχηινενσισ~§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±~§¨©¨ ±¶¨ ±¨½¼°¨
活性氧包括超氧阴离子k’u p# l !羟自由基k#’‹l !过氧化氢k‹u ’ul和单线态氧k’utl o活性氧的增加能引
起植物叶片光合作用的光抑制及光氧化伤害 o引起膜损伤和脂质过氧化k„¶¤§¤ot||| ~¬°¤ ετ αλqoussu ~
≥²∏½¤ ετ αλqousswl ∀植物通过叶黄素循环耗散过剩的激发能以减少活性氧的形成k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ot||sl o或
通过抗氧化防御作用加强活性氧的清除进行自我保护k¤º¯ ²µot||x ~¬¤±ª ετ αλqousstl ∀抗氧化防御系统由
抗氧化保护酶和抗氧化剂组成k‹²µ¯¬±ª ετ αλqoussvl o前者主要包括超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化氢酶
k≤„×l !过氧化物酶k°’⁄l等 o后者主要有还原型谷胱甘肽kŠ≥‹l !抗坏血酸k∂¦l !类胡萝卜素k≤¤µl !脯氨酸
k°µ²l等 ∀一般认为 o干旱胁迫下活性氧产生速率加快 o而植物则以提高抗氧化保护酶活性和抗氧化剂含量
清除这些活性氧 o减轻对细胞的毒害k≥¦«º¤±½ ετ αλqousstl ∀但随着干旱胁迫的加重 o活性氧大量产生并积
累 o超过了抗氧化系统所能清除的能力 o即会使细胞内大分子物质发生过氧化 o从而影响到植物的正常生长 ∀
干旱胁迫与植物脂质过氧化及保护酶系统关系的研究已受到普遍重视k¤µ¤¥²·¬±¬ ετ αλqousst ~孙国荣等 o
ussv ~• §¨§¼ ετ αλqousswl o但由于保护酶系统和膜脂过氧化作用在植物对胁迫响应中的关系颇为复杂 o不仅
涉及植物基因型差异 !胁迫程度强弱 o而且不同的酶对胁迫的响应方式也不尽相同 o所以人们对这一问题的
认识仍不甚明了 ∀目前 o对干旱胁迫影响膜脂过氧化和保护酶活性的研究多集中于农田作物kŽ¨¯¨¶ ετ αλqo
ussul o而对濒危木本植物的研究则较少 ∀
夏腊梅k Χαλψχαντηυσχηινενσισl是浙江省特有的被列为国家二级保护的第三纪孑遗濒危物种 o在我国是夏
腊梅属的唯一代表 o仅间断分布于浙江省临安市西部狭小的范围内和浙江省天台县大雷山k郑朝宗 oussxl ∀
夏腊梅花朵美丽 o分类地位独特 o分布区狭窄 o居群数目少 ∀从该种被发现以来的近 ws年间 o人们在形态解
剖 !分类地位 !染色体 !植物化学及遗传多样性等少数几方面进行过研究k周世良等 oussu ~¤¶¶¨¬ª±¨ ετ αλqo
usst ~李林初 ot|{y ~刘洪谔等 ot||y ~∂²ª¨¯ot||{ ~徐耀良等 ot||z ~¬ετ αλqoussyl ∀在分布地的生长季节 o
夏腊梅会受到季节性 !短时和程度不等的干旱胁迫 o并表现出一定的抗旱性k张宏伟等 ot||zl o但未见干旱胁
迫对夏腊梅生理特性影响的研究报道 ∀本文采用盆栽控水法 o模拟不同程度的土壤水分状况 o研究土壤干旱
对夏腊梅叶片脂质过氧化及抗氧化体系的影响 o为夏腊梅的保护和培育提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料及设计
试验材料为盆栽的夏腊梅 u年生实生苗 o平均株高 vu1y ¦° o分枝 v ∗ w条 o每枝条 w ∗ x对叶片 o生长状
况良好一致 ∀盆栽用塑料花盆上口和下口直径分别为 uv ¦°和 tx ¦°o高度 uv ¦°o每盆定植苗木 t株 ∀盆栽
用土采自校内树木园表层土ks ∗ tx ¦°l o有效氮 !磷 !钾的含量分别为 tyw !yu !zx °ª#®ªpt o³‹ y1v o有机质含
量 v1x h o土壤饱和含水量 u|1v h ∀每个花盆均匀埋入 w根内径 s1x ¦°玻璃管作为补水孔 o玻璃管下端埋入
土层 tΠv ∀设置 x个水平干旱处理 }对照k土壤含水量为饱和含水量的 zx h ∗ {s h o下同l !轻度胁迫kys h ∗
yx h l !中度胁迫kxs h ∗ xx h l !重度胁迫kvx h ∗ ws h l和深度胁迫kux h ∗ vs h l o分别用 ≤Ž!• t !• u !• v和
• w表示 o每种胁迫水平处理 v盆 ∀为避免太阳曝晒给试验结果带来的影响 o将盆栽置于一层黑色遮阳网覆
盖的防雨棚下k透光率约为全光照的 vs h l ∀z月初开始按试验设计进行水分处理 o浇透水后使土壤水分自
然消耗 o每天下午 y }ss称整个花盆的质量 o计算土壤相对含水量 o达到某个设定标准后 o用称质量补水法控
制土壤相对含水量在设定范围内 ∀深度干旱胁迫下 o夏腊梅叶片在午间明显萎蔫 ∀达到轻度 !中度 !重度和
深度水分胁迫标准分别约需 w §!z §!tt §和 tx §o全部干旱处理达到设定标准再持续 ts ∗ tu §后测定顶叶
下数第 v对成熟叶各项指标 ∀干旱处理k包括对照l期间夏腊梅高度没有明显变化 o也没有新叶长出 ∀
112 研究方法
叶片相对含水量k• • ≤l用饱和含水量法测定kŠ¬±§¤¥¤ ετ αλqousswl ~按中国科学院植物生理研究所等
kt|||l的方法测定超氧阴离子产生速率 !抗坏血酸含量 !质膜相对透性 !丙二醛k⁄„l含量 !游离脯氨酸含
量 !类胡萝卜素含量 ∀超氧化物歧化酶k≥’⁄l活性用 ‘…×法测定kŠ¬¤±±²³²¯¬·¬¶ ετ αλqot|zzl o以单位时间内抑
制氮蓝四唑光化还原 xs h为一个酶活性单位k˜l ~过氧化氢含量的测定采用林植芳等kt|{{l的方法 ~还原
型谷胱甘肽的测定采用 ⁄ב…比色法k黄爱缨等 ot|||l ~愈创木酚比色法测定过氧化物酶k°’⁄l活性k • ∏ ετ
αλqoussul o以每分钟 „wzs变化值表示酶活性大小 ~过氧化氢酶k≤„×l活性采用比色法测定k×|µ®¤± ετ αλqo
ussxl o以每分钟 „uws的变化值表示酶活性大小 ∀另外 o为排除因叶片含水量不同而造成的比较误差 o在测定
叶片含水量后 o将上述指标统一换算为单位干质量含量 ∀
叶片净光合速率k Π±l和表观量子效率k„±≠l在实验室控制条件下连体测定k柯世省等 oussul o用 ≤„w
型光合作用仪k„⁄≤ o˜Žl控温装置控制叶室温度为kvs ? tl ε o在光合有效辐射为kyss ? usl Λ°²¯#°pu¶p t下
测定净光合速率 ~调节光合有效辐射为 s ∗ vss Λ°²¯#°pu¶p t o梯度为 us ∗ vs Λ°²¯#°pu¶pt o每梯度光照持续
v °¬±至仪器读数稳定 o测得从低到高一系列光合有效辐射下叶片的净光合速率 o从净光合速率 p光合有效
辐射曲线的初始斜率求得表观量子效率 ∀日出前 o以 ’≥vs°型叶绿素荧光测定仪k’°×Œ2¶¦¬¨±¦¨¶o˜≥„l采用
快速动力学法测定光系统 µk°≥ µl最大光化学效率k Φ√ΠΦ°l o光强模式设为 ²§u o测定前将叶片夹入暗适
应夹 u «∀
113 数据的统计分析
试验设 v个重复 o对试验结果进行方差分析 o差异显著性运用 ⁄∏±¦¤±. ¶检验法进行多重比较 ∀
|u 第 ts期 柯世省等 }干旱胁迫对夏腊梅叶片脂质过氧化及抗氧化系统的影响
图 t 干旱胁迫对叶片相对
含水量k• • ≤l的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨
º¤·¨µ¦²±·¨±·k• • ≤l ²©¯¨ ¤√¨ ¶
≤Ž}对照 ≤²±·µ²¯ ~ • t }轻度胁迫 ¬¯§ ¶·µ¨¶¶~
• u }中度胁迫 ²§¨µ¤·¨ ¶·µ¨¶¶~ • v }重度胁迫
≥¨ √¨ µ¨ ¶·µ¨¶¶~ • w } 深度胁迫 ∞¬·µ¨°¨ ¼¯ ¶¨√ µ¨¨
¶·µ¨¶¶q不同的小写字母代表干旱胁迫之间差异
显著 k Π  s1sx o⁄∏±¦¤±π¶检验l ⁄¬©©¨µ¨±·¶°¤¯¯
¯¨ ·¨µ¶ ¶«²º ¶¬ª±¬©¬¦¤±· §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª §µ²∏ª«·
¶·µ¨¶¶¨¶k Π s1sx o⁄∏±¦¤±. ¶·¨¶·l q下同 ׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
u 结果与分析
211 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
叶片相对含水量常用来表示植株所受干旱胁迫的程度 ∀在
不同程度的干旱胁迫下 o夏腊梅叶片相对含水量k• • ≤l明显降低
k图 tl o• • ≤与 ‹¶¬¤²kt|zvl划分水分胁迫程度的标准相符 ∀
212 干旱胁迫对脂质过氧化作用的影响
图 u 表明 o随着干旱胁迫的加重 o夏腊梅叶片超氧阴离子
k’u p# l产生速率快速上升 o而从 ’u p# 歧化而来的 ‹u ’u 含量在中
度胁迫下只是稍有升高 o表明活性氧清除机制发挥了有效作用 o
但在重度胁迫后 o‹u ’u 含量大幅升高 o说明此种情况下活性氧的
产生超出了细胞的清除能力 ∀
⁄„是植物遭受逆境伤害时膜脂过氧化的产物k‹²§ª¨¶ ετ
αλqot|||l o可使蛋白质和核酸变性 o导致膜流动性降低 o膜透性增
强 o细胞功能下降 o严重时导致细胞死亡 ∀所以 o⁄„ 含量是判
断细胞遭受胁迫程度大小的常用指标 ∀夏腊梅受到重度及以上
程度干旱胁迫时 o由于细胞中活性氧大量积累 o加速了膜脂过氧
化作用 o使过氧化产物增多 o⁄„ 含量显著提高 o膜相对透性增
大k图 vl ∀
图 v 干旱胁迫对膜相对透性和丙二醛含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± µ¨ ¤¯·¬√¨ °¨ °¥µ¤±¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ ⁄„ ¦²±·¨±·
图 u 干旱胁迫对 ’u p# 产生速率和 ‹u ’u 含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± ª¨ ±¨ µ¤·¬±ªµ¤·¨ ²© ’u p# ¤±§ ‹u ’u ¦²±·¨±·
213 干旱胁迫对抗氧化体系能力的影
响
植物体内抗氧化体系可分为保护酶
和非酶促的抗氧化剂两大类 ∀当植物受
到水分胁迫时 o体内产生大量的活性氧 o
此时抗氧化剂含量和保护酶的活性便会
发生相应的变化 ∀
u1v1t 干旱胁迫对抗氧化剂含量的影
响 如图 w所示 o在轻度和中度干旱胁
迫下 o抗坏血酸k∂¦l !还原型谷胱甘肽
kŠ≥‹l含量上升 ~而在重度和深度胁迫
下 o两者含量下降 ∀随着干旱胁迫的加
重 o类胡萝卜素k≤¤µl含量一直下降 o而
游离脯氨酸k°µ²l含量一直升高 ∀
u1v1u 干旱胁迫对保护酶活性的影响
从图 x看出 o在重度及以下程度干旱胁
迫下 o≥’⁄!°’⁄活性随着胁迫加重而升
高 o但在深度胁迫下 o两者活性均有所降
低 o表明一定强度的干旱胁迫可诱导
≥’⁄!°’⁄基因增加表达 o酶活性上升 o
但严重的干旱胁迫则抑制了 ≥’⁄!°’⁄活性 ∀ ≤„×活性随着干旱胁迫的加重而显著地降低 ∀
214 干旱胁迫对光合特性的影响
干旱胁迫严重影响植物的光合作用 o而光合作用的抑制则增加了激发能的过剩 o提高了活性氧水平 o加
剧膜脂的过氧化作用 ∀光合量子效率是植物光合机构每吸收 t °²¯ 光量子所同化 ≤’u 的量 o表观光合量子
效率k„±≠l是以照射到光合机构上的光量子数计算 o可以准确反映光合机构光合功能的变化 ∀ Φ√ΠΦ°k°≥ µ
sv 林 业 科 学 wv卷
图 w 干旱胁迫对抗氧化剂含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± ¤±·¬²¬¬§¤±·¦²±·¨±·¶
最大光化学效率l反映 °≥ µ反应中心的光能
转换效率k¬°¤ ετ αλqoussul ∀图 y表明 o中
度干旱胁迫下 o夏腊梅净光合速率明显降
低 o但表观量子效率和 Φ√ΠΦ° 没有发生明显
变化 o暗示中度干旱胁迫可能还未对光合机
构造成损伤 o这是由于此时尽管超氧阴离子
产生速率增加 o但植物的抗氧化能力也随之
增强 o体内活性氧的毒害作用没有明显加
重 ∀中度干旱胁迫下净光合速率的降低只
是夏腊梅对干旱环境的正常响应 o如干旱引
起叶片气孔部分关闭以减轻蒸腾作用 o同时
使进入叶肉组织的 ≤’u 的量减少 o导致净光
合速率降低 o如果及时补充水分 o净光合速
率就可能恢复到正常水平 ∀而在重度和深
度干旱胁迫下 o夏腊梅净光合速率 !表观量
子效率和 Φ√ΠΦ° 都明显降低 o表明由于活性氧的大量积累导致了光合机构的损伤 o光合作用受到严重抑制 ∀
图 x 干旱胁迫对保护酶活性的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©¦¨¯¯ §¨©¨ ±¶¨ ±¨½¼°¨ ¶
图 y 干旱胁迫对光合作用的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·¶²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²± ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶
v 结论与讨论
关于植物的抗旱机制 o自由基引起的膜伤害学说k «¨§¼ot||wl日益受到人们的重视 ∀≥’⁄!≤„×和 °’⁄
是细胞内清除活性氧的主要保护酶 o≥’⁄歧化超氧阴离子成为 ‹u ’u o≤„×和 °’⁄将 ‹u ’u 转变为 ‹u ’而起到
解毒作用 ∀在植物正常生长的条件下 o它们彼此协调 o使生物体内活性氧维持在较低水平 o不会引起植物损
伤 ∀当处于水分胁迫时 o植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏 o从而加速活性氧的积累 o当其浓度超
过一定阈值时 o就会使植物细胞内的大分子物质发生过氧化 o影响植物的正常生长 ∀因此 o对活性氧的清除
能力是决定细胞对胁迫抗性的关键因素k夏新莉等 ousssl ∀植物细胞内活性氧的有效清除还需要抗氧化剂
共同作用 ∀抗坏血酸不仅可以在 ‹¤¯ º¯¨ ¯¯2„¶¤§¤循环中作为抗坏血酸过氧化物酶的底物 o还可以作为抗氧化
剂直接清除活性氧 o在减少膜脂过氧化方面有重要作用 ∀还原型谷胱甘肽中含有巯基 o容易与有害的氧化剂
tv 第 ts期 柯世省等 }干旱胁迫对夏腊梅叶片脂质过氧化及抗氧化系统的影响
作用 o保护含巯基的蛋白 ∀类胡萝卜素存在于叶绿体内 o一方面阻止激发态叶绿素分子的激发能从反应中心
向外传递 o另一方面也保护叶绿素分子免遭光氧化损伤 o类胡萝卜素含量降低 o对过剩激发能的耗散减弱 o使
活性氧增加 ∀脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 o被认为是有效的渗透调节物质 o有助于提高植物细胞或组织的
持水能力以增强抗旱性 ∀≥°¬µ±²©©kt||vl证实外源脯氨酸对活性氧具有清除作用 o植物体内脯氨酸的积累被
认为很可能是植物抗氧化胁迫的一种反应k蒋明义等 ot||zl ∀
试验结果表明 o干旱胁迫引起夏腊梅净光合速率下降 o≤’u 同化减少 o导致吸收的光能过剩 o结果加速形
成活性氧 ∀活性氧可破坏光合机构和电子传递 o抑制光合作用 o降低表观量子效率和最大光化学效率 ∀夏腊
梅在中度干旱胁迫下 o净光合速率和类胡萝卜素含量降低 o超氧阴离子产生速率增大 o同时 ≥’⁄活性上升 o
由超氧阴离子转化为 ‹u ’u 的量必然增多 o但随着 °’⁄活性升高和强抗氧化剂还原型谷胱甘肽及抗坏血酸
含量的增加 o植物对 ‹u ’u 的清除能力增强 o使 ‹u ’u 等活性氧的含量没有出现明显的同步升高 o因此 ⁄„含
量 !质膜透性 !光合作用的表观量子效率和最大光化学效率都没有发生明显的变化 ∀在重度胁迫下 o超氧阴
离子产生速率继续增大 o≥’⁄活性也进一步上升 o而 ≤„×活性和还原型谷胱甘肽及抗坏血酸含量大幅下降 o
尽管 °’⁄活性上升明显 o但活性氧的增加超出了细胞的清除能力 o导致活性氧积累增加 o使得膜脂过氧化作
用加重 o⁄„含量升高 o膜透性增大 o净光合速率 !表观量子效率和最大光化学效率大幅降低 ∀在深度胁迫
下 o植物体内的代谢趋于混乱 o从而抑制了 ≥’⁄和 °’⁄基因的表达 o使 ≥’⁄和 °’⁄活性下降 o膜脂过氧化作
用进一步加重 ∀从上述分析可以看出 o≥’⁄和 °’⁄活性的变化较好地反映了夏腊梅所受的干旱胁迫状况 o
对植株活性氧的清除和抗旱性的增强具有重要作用 o但活性氧的有效清除还需其他抗氧化成分的协同作用 ∀
所以 o在本试验条件下 o中度胁迫是干旱对夏腊梅产生伤害的转折点 o这在夏腊梅的栽培管理中具有实际的
指导作用 ∀
参 考 文 献
黄爱缨 o吴珍龄 qt||| q水稻谷胱甘肽过氧化物酶的测定法 q西南农业大学学报 outkwl }vuw p vuz
蒋明义 o郭邵川 o张学明 qt||z q氧化胁迫下稻苗体内积累的脯氨酸的抗氧化作用 q植物生理学报 ouvkwl }vwz p vxu
柯世省 o金则新 qussu q七子花幼苗光合特性的温度响应 q热带亚热带植物学报 otskwl }vu{ p vvw
李林初 qt|{y q夏蜡梅核型的研究 q广西植物 oykvl }uut p uuw
林植芳 o李双顺 o林桂珠 qt|{{ q过氧化氢在衰老叶片和叶绿体中的积累及其与脂质过氧化的关系 q植物生理学报 otwktl }ty p uu
刘洪谔 o张若蕙 o黄少甫 o等 qt||y q{种蜡梅的染色体研究 q浙江林学院学报 otvktl }u{ p vv
孙国荣 o彭永臻 o阎秀峰 o等 qussv q干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响 q林业科学 ov|ktl }tyx p tyz
夏新莉 o郑彩霞 o尹伟伦 qusss q土壤干旱胁迫对樟子松针叶膜脂过氧化 !膜脂成分和乙烯释放的影响 q林业科学 ovykvl }v p tu
徐耀良 o张若蕙 o周 骋 qt||z q夏蜡梅的群落学研究 q浙江林学院学报 otwkwl }vxx p vyu
张宏伟 o翁东明 o徐荣章 qt||z q夏蜡梅生态生物学特性的研究 q浙江林业科技 otzktl }tx p tz
郑朝宗 qussx q浙江种子植物检索鉴定手册 q杭州 }浙江科学技术出版社 o|u p |v
中国科学院植物生理研究所 o上海市植物生理学会 qt||| q现代植物生理学实验指南 q北京 }科学出版社 o|y p |z ovst p vty
周世良 o叶文国 qussu q夏腊梅的遗传多样性及其保护 q生物多样性 otsktl }t p y
„¶¤§¤Žqt||| q׫¨ º¤·¨µ2º¤·¨µ¦¼¦¯¨¬± ¦«¯²µ²³¯¤¶·¶}¶¦¤√¨ ±ª¬±ª²©¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ±¶¤±§§¬¶¶¬³¤·¬²± ²© ¬¨¦¨¶¶³«²·²±¶q„±±∏ • √¨ °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·²¯ …¬²¯ o
xs }yst p yv|
⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶…qt||s q≤¤µ²·¨±²¬§¶¤±§³«²·²³µ²·¨¦·¬²±¬± ³¯¤±·¶}¤µ²¯¨©²µ·«¨ ¬¤±·«²³«¼¯¯ ½¨ ¤¬¤±·«¬±q…¬²¦«¬° …¬²³«¼¶„¦·¤otsus }t p uw
Š¬¤±±²³²¯¬·¬¶≤ ‘o•¬¨¶≥ Žqt|zz q≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ µ q°∏µ¬©¬¦¤·¬²±¤±§ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«º¤·¨µ2¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±¬± ¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ox| }
vtx p vt{
Š¬±§¤¥¤o•²½¤±²√ „ o‘¨ª¤¶«qussw q • ¶¨³²±¶¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶²©·º² Ευχαλψπτυ󤱧·«µ¨¨§¨¦¬§∏²∏¶·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶©µ²° ∞·«¬²³¬¤·²¶¨√¨ µ¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶qƒ²µ∞¦²¯
¤±¤ª¨ oust }tt| p tu|
‹²§ª¨¶⁄  o⁄¨ ²¯±ª  oƒ²°¨ ¼ ≤ ƒ oετ αλqt||| qŒ°³µ²√¬±ª·«¨ ·«¬²¥¤µ¥¬·∏µ¬¦¤¦¬§2µ¨¤¦·¬√ 2¨¶∏¥¶·¤±¦¨¶¤¶¶¤¼ ©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± ¬± ³¯¤±··¬¶¶∏¨¶
¦²±·¤¬±¬±ª¤±·«²¦¼¤±¬± ¤±§²·«¨µ¬±·¨µ©¨µ¬±ª¦²°³²∏±§¶q°¯¤±·¤ousz }ysw p ytt
‹²µ¯¬±ªƒ o¤°®¨ °¨ ¼¨ µ° oŽ²±±¬ªoετ αλqussv q ⁄¬√ µ¨ª¨ ±·¯¬ª«·2 o¤¶¦²µ¥¤·¨2 o¤±§²¬¬§¤·¬√¨¶·µ¨¶¶2§¨ ³¨ ±§¨ ±·µ¨ª∏¯¤·¬²± ²© ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©·«¨ ³¨µ²¬¬µ¨§²¬¬± ª¨ ±¨
©¤°¬¯¼¬± Αραβιδοπσισq°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otvt }vtz p vux
‹¶¬¤² × ≤ qt|zv q°¯ ¤±·µ¨¶³²±¶¨¶·² º¤·¨µ¶·µ¨¶¶q„±± • º¨ °¯ ¤±·³«¼¶¬²¯ ouw }xt| p xzs
¬¤±ª ¬±ª¼¬o«¤±ª¬¤±«∏¤qusst q ∞©©¨¦·²© ¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§²± ¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ± ¶³¨¦¬¨¶o¤±·¬²¬¬§¤·¬√¨ §¨©¨ ±¦¨ ¶¼¶·¨° ¤±§ ²¬¬§¤·¬√¨ §¤°¤ª¨ ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© °¤¬½¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯ ¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ owu }tuyx p tuzv
Ž¨¯¨ ¶≠ o; ±¦¨¯Œqussu q• ¶¨³²±¶¨ ²©¤±·¬²¬¬§¤·¬√¨ §¨©¨ ±¦¨ ¶¼¶·¨°·²·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶¬± º«¨¤·¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯ ¤±·≥¦¬¨±¦¨ otyv }z{v p z|s
uv 林 业 科 学 wv卷
¤¶¶¨¬ª±¨ ƒ × oƒ¤±·½ ° • o•¤∏¯¶·²±  ≤ oετ αλqusst q Σινοχαλψχαλψχαντηυσ ραυλστονιι k≤¤¯¼¦¤±·«¤¦¨¤¨ l } „ ±¨ º ¬±·¨µª¨ ±¨ µ¬¦«¼¥µ¬§ ¥¨·º¨¨ ± Σινοχαλψχαντηυσ
χηινενσι󤱧 Χαλψχαντηυσφλοριδυσq ‹²µ·¶¦¬¨±¦¨ ovy }zyx p zyz
¤º¯ ²µ⁄ ‹ qt||x q ׫¨ ©¨©¨¦·¶²© º¤·¨µ§¨©¬¦¬·²± ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶Μ≥°¬µ±²©© ‘q ∞±√¬µ²±° ±¨·¤±§ ³¯¤±·°¨ ·¤¥²¯¬¶°2©¯ ¬¨¬¥¬¯¬·¼ ¤±§¤¦¦¯¬°¤·¬²±q ’¬©²µ§} …Œ’≥
≥¦¬¨±·¬©¬¦°∏¥¯¬¶«¨µ¶otu| p txy
¬∏±°¬±o¬±  ¬¨¬±qussy q ‹¬ª« ª¨ ±¨ ·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± µ¨√¨ ¤¯ §¨ ¥¼ • „°⁄ ¤±¤¯¼¶¬¶²© ±¤µµ²º¯ ¼ ±¨§¨ °¬¦ Σινοχαλψχαντηυσ χηινενσισ ≤«¨ ±ª ·¨≥ q≠ q ≤«¤±ªo¤±
±¨§¤±ª¨µ¨§¶³¨¦¬¨¶²© ≤«¬±¤q…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ≥¼¶·¨°¤·¬¦¶¤±§∞¦²¯²ª¼ovw }zux p zvx
¬°¤ „ ≥ o⁄¤¤·¤ƒ  o°¬±«¨¬µ² ‹ „ qussu q°«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶¤±§²¬¬§¤·¬√¨¶·µ¨¶¶¬±·º² ¦¯²±¨ ¶²© Χοφφεα χανεπηορα ∏±§¨µº¤·¨µ§¨©¬¦¬·¦²±§¬·¬²±¶q
∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤±§∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼owz }uv| p uwz
¤µ¤¥²·¬±¬• o≥¦«µ¤°¯ ≤ o°¤²¯¤¦¦¬„ • oετ αλqusst qƒ²¯¬¤µ¤±·¬²¬¬§¤±·¶·¤·∏¶²©¤§∏¯· §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤± ²¤®¶³¨¦¬¨¶k Θυερχυσιλεξ q¤±§ Θq πυβεσχενσ • ¬¯¯§ql
¬¨³²¶¨§·² ³¨µ°¤±¨ ±·≤’u2 ±¨µ¬¦«° ±¨·¤±§·²¶¨¤¶²±¤¯ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ °²¯ ∏¯·¬²±ottv }wtv p wuv
 «¨§¼  ≤ qt||w q„¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ± ¶³¨¦¬¨¶¬± ³¯¤±·§¨©¨ ±¶¨ ¤ª¤¬±¶·³¤·«²ª¨ ±¶q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ oktsxl }wyz p wzu
• §¨§¼ „ • o≤«¤¬·¤±¼¤Ž∂ o∏·∏µ° ° oετ αλqussw q⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¤±·¬²¬¬§¤·¬√¨µ¨¶³²±¶¨¶·² º¤·¨µ¤°²±ª©¬√¨ °∏¯¥¨µµ¼ k Μορυσ αλβα ql ¦∏¯·¬√¤µ¶q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯
¤±§∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼oxu }vv p wu
≥¦«º¤±½ ° o°²¯¯¨ „ qusst q ⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¶·µ¨¶¶µ¨¶³²±¶¨¶²© ¤±·¬²¬¬§¤·¬√¨ ¶¼¶·¨°¶·² §µ²∏ª«·¬± ³¨ ±§∏±¦∏¯¤·¨ ²¤® k Θυερχυσ ροβυρl ¤±§ °¤µ¬·¬°¨ ³¬±¨ k Πινυσ
πιναστερl ªµ²º± ∏±§¨µ«¬ª« ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼oxu }tvv p twv
≥°¬µ±²©©‘qt||v q׫¨ µ²¯¨²©¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ±¬±·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³¯¤±·¶·² º¤·¨µ§¨©¬¦¬·¤±§§¨¶¬¦¦¤·¬²±q ‘¨º °«¼·²¯ ouxktl }uz p x{
≥²∏½¤ • ° o¤¦«¤§² ∞ ≤ o≥¬¯√¤  „ …oετ αλqussw q °«²·²¶¼±·«¨·¬¦ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ o¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±§¶²°¨¤¶¶²¦¬¤·¨§ ° ·¨¤¥²¯¬¦¦«¤±ª¨¶¬± ¦²º³¨¤
kςιγνα υνγυιχυλαταl §∏µ¬±ªº¤·¨µ¶·µ¨¶¶¤±§µ¨¦²√¨ µ¼ q∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤±§∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼oxt }wx p xy
×|µ®¤±¾Œo…²µ o; ½§¨ °¬µƒ oετ αλqussx q⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶²© ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± ¤±§¤±·¬²¬¬§¤±·¶¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²©§µ²∏ª«·2·²¯ µ¨¤±·Πq αχυτιφολιυσ Šµ¤¼ ¤±§
§µ²∏ª«·2¶¨±¶¬·¬√¨ Πq ϖυλγαρισq¶∏¥­¨¦·¨§·²³²¯¼¨ ·«¼¯ ±¨¨ ª¯¼¦²¯ ° §¨¬¤·¨§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶q°¯ ¤±·≥¦¬¨±¦¨ oty{ }uuv p uvt
∂²ª¨¯ ≥ qt||{ q • °¨¤µ®¤¥¯¨±¨ ¦·¤µ¬¨¶}≥·µ∏¦·∏µ¨ o¨¦²¯²ª¼o²µª¤±²³«¼¯ ·¨¬¦³¨µ¶³¨¦·¬√¨ ¶ µ q ‘¨¦·¤µ¬²¯ ¶¨qƒ¯ ²µ¤¨±¤ot|v }t p u|
• ∏ ≠∏¨¬∏¤±o√²± ׬¨§¨ °¤±± „ qussu qŒ°³¤¦·²©©∏±ª¬¦¬§¨¶²± ¤¦·¬√¨²¬¼ª¨ ±¶³¨¦¬¨¶¤±§¤±·¬²¬¬§¤±·¨ ±½¼°¨ ¶¬±¶³µ¬±ª¥¤µ¯¨ ¼ k Ηορδευµ ϖυλγαρε ql ¬¨³²¶¨§·²
²½²±¨ q∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ °²¯ ∏¯·¬²±otty }vz p wz
k责任编辑 徐 红l
欢迎订阅 uss{年5林业调查规划6
5林业调查规划6t|zy年创刊 o是由云南省林业调查规划院和西南地区林业信息中心共同主办的国内外
公开发行的林业科技刊物 ∀被全国多家期刊数据库收录 ∀为中国科技核心期刊 !中国林业核心期刊 !首届
5≤„p ≤⁄规范6执行优秀期刊 ∀本刊立足西部 !面向全国 o开辟了森林经理 !/ v≥0技术 !森林资源管理 !生物
多样性保护 !生态建设 !自然保护区建设 !营造林技术 !种苗建设 !森林旅游 !园林设计 !林产业开发 !病虫害防
治 !社会林业 !专家论坛等栏目 ∀本刊以技术性 !实用性 !创新性为原则 o具有较强的指导性 !知识性和可读
性 o是广大从事林业生产 !科研 !教学的科技工作者 !领导和决策者不可或缺的参考 ∀
本刊为双月刊 o„w开本 o每期 tys页码 o每单月底出刊 ∀国际刊号 Œ≥≥‘tyzt p vty{ o国内统一刊号 ≤‘xv
p ttzuΠ≥ ∀每期定价 ts元 o全年 ys元 ~增刊 u期 oxss多页码 o全年 ws元 ~共计 tss元 ∀由编辑部自办发行 o
订阅单位和个人可通过邮局或银行汇款 ∀欢迎广大读者 !作者踊跃投稿 o展示自己才华 o欢迎社会各界刊登
广告 !展示形象 ∀
地 址 }云南省昆明市人民东路 u{|号
云南省林业调查规划院5林业调查规划6编辑部 邮 编 }yxssxt
银行户名 }云南省林业调查规划院
开户银行 }昆明市农行双龙支行 帐 号 }su|tstswsssusxs
电 话 }ks{ztlvvt{vwz ~vvvuxv{ 传 真 }ks{ztlvvt{vwz
∞2°¤¬¯}¼±©¬³ƒ √¬³qtyv q¦²° 联系人 }许春霞
«·³}ΠΠ¯¼§¦ª«q³¨µ¬²§¬¦¤¯¶q±¨ ·q¦±Π
vv 第 ts期 柯世省等 }干旱胁迫对夏腊梅叶片脂质过氧化及抗氧化系统的影响