全 文 ： 收稿日期 }t||z p st p u{ ∀
基金项目 }浙江省自然科学基金资助项目k项目编号 }v|wuu{l ∀
第 vy卷 第 v期u s s s年 x 月
林 业 科 学
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杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究
蔡 飞
k浙江大学生命科学学院 杭州 vtsstul
摘 要 } 本文对杭州西湖山区不同生境中的青冈k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχαl种群的结构和动态进行了研究 ∀
结果表明 }ktl各样地青冈种群呈现不规则的倒 型种群结构 o存在明显的低龄缺损 o为间歇型的种群 o但种
群仍将长期维持相对稳定 ~kul种群分布格局呈一定的规律性 o在发育初期为集群分布 o而在中后期则转变为
随机分布 ~kvl青冈种群可通过种子和无性系进行更新 o在不同生境中 o其更新的方式不同 ∀
关键词 } 青冈种群 o种群结构 o种群动态
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΣΤΡ ΥΧΤΥΡΕ ΑΝ∆ ∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΟΦ ΧΨΧΛΟΒΑΛΑΝΟΠΣΙΣ
ΓΛΑΥΧΑ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ ΑΤ ΗΙΛΛΣ ΑΡ ΟΥΝ∆ ΩΕΣΤ ΛΑΚΕ ΙΝ ΗΑΝΓΖΗΟΥ
≤¤¬ ƒ ¬¨
( Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε , Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηουvtsstu)
Αβστραχτ : ׫¨ ¶·∏§¼ ²±·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§§¼±¤°¬¦¶²© Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·¤·«¬¯¯¶¤µ²∏±§ • ¶¨·
¤®¨ o ‹¤±ª½«²∏o º¬·«·«¨ ° ·¨«²§¶²© ³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼q ’± ·«¨ ¥¤¶¬¶²© ¦¨±¶∏¶²© ¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯¶²©·«¨
³²³∏¯¤·¬²±¶¤·§¬©©¨ µ¨±·³¯²·¶o·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§§¼±¤°¬¦¶²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶º µ¨¨ §¨¶¦µ¬¥¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º §¨·«¤·
Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶ º µ¨¨ ¶·¤¥¯¨¬±·¨µ°¬··¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶o º«¬¯¨ ·«¨ ¶³¤·¬¤¯ ³¤··¨µ±¶©²¯ ²¯º §¨ ¦²±·¤ª¬²∏¶·¼³¨
º«¬¦«¦«¤±ª¨ § º¬·«¶¬½¨ ¦¯¤¶¶¨¶²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶qŒ·º¤¶©²∏±§·«¤·¶¨ §¨¯¬±ª²µ¶¤³¯¬±ª¦¯¤¶¶¶«²º §¨¦²±·¤ª¬²∏¶
·¼³¨ o º«¬¯¨ ·«¨ ¶°¤¯¯o °¬§§¯¨¤±§¥¬ª·µ¨¨ ¦¯¤¶¶¨¶ ¬¨«¬¥¬·¨§µ¤§²° ·¼³¨¶oµ¨©¯ ¦¨·¬±ª·«¨ ¶³¤·¬¤¯ ³¤··¨µ±¶²©·«¨
³²³∏¯¤·¬²±¶¦«¤±ª¨ § º¬·« ·«¨ ·¬°¨ §∏µ¬±ª¬·¶ §¨√¨¯²³° ±¨·q „§§¬·¬²±¤¯ ¼¯ o·«¨ ¶¨ §¨ ¤±§ ¦¯²±¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²µ
³µ²³¤ª¤·¬²± ²© Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± §¬©©¨ µ¨±·«¤¥¬·¤·¶º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§¤±§§¬¶¦∏¶¶¨§o·²ª¨·«¨µº¬·«·«¨¬µ ¦¨²¯²ª¼
¶·µ¤·¨ª¬¨¶q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ µ¨¶∏¯·¶¤¥²√ 2¨¶·∏§¬¨§o·«¨ §¼±¤°¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²µ¤§¤³·¬√¨ ° ¦¨«¤±¬¶° ²© Χ. γλαυχα
³²³∏¯¤·¬²±¶º¤¶§¬¶¦∏¶¶¨§µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼q
Κεψ ωορδσ: Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶o°²³∏¯¤·¬²±¶·µ∏¦·∏µ¨ o°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶
青冈是我国中亚热带常绿阔叶林中主要的优势种之一 o也是杭州西湖山区森林植被的重要组成成
分 ∀由于其适应性较为广泛 o不仅可在酸性红壤上分布 o也可在石灰岩红色土上广泛分布 ∀研究本地
区不同生境中的青冈种群的结构和动态 o有利于弄清其广泛适应性的生态学机制 o正确认识该种群在
常绿阔叶林中的地位和作用 o也有利于提高对青冈常绿林生态系统结构和功能的认识 o这对于杭州西
湖山区植被和自然景观的保护和维持有着很重要的意义 ∀
t 研究区域自然概况
西湖山区位于杭州市西郊 o地处北纬 vsβtxχ o东经 tusβtsχ ∀地形以丘陵为主 o西湖近周诸山高度多
在 wss °以下 o主要由石灰岩 !页岩 !砂岩及火山喷出岩等构成 ∀本区土壤因成土母质不同分为明显的
两大类 o砂岩 !页岩和火山喷出岩上发育为不很典型的红壤土 o质地属粘壤土 o³‹w1v ∗ x1x ~石灰岩山丘
上发育为石灰岩红色土 o质地多属粘土 o³‹y1u ∗ y1xk蔡壬候等 ot|{s ~刘经雨 ot|z{l ∀本区地处亚热带
季风气候区 o夏日炎热多雨 o冬季温暖湿润 o年平均气温 ty1u ε o最热月 z月平均气温 u{1y ε o最冷月
t月平均气温 v1z ε o∴ts ε 的年平均积温为 xtst1| ε o无霜期 uwy §o生长期长达 vtt §∀常绿阔叶林
是本区的地带性植被 o米槠k Χαστανοπσισ χαρλεσιι) !苦槠( Χ. σχλεροπηψλλα) !青冈( Χ. γλαυχα) !木荷
( Σχηι µ α συπερβα) !石栎 ( Λιτηοχαρπυσ γλαβερ) !香樟 ( Χινναµοµ υν χαµ πηορα) !浙江 樟 ( Χ.
χηεκιανγενσισ) !紫楠( Πηοεβε σηεαρερι)等是其主要的组成种类 ∀由于杭州北面没有高山阻挡冬季及早
春北来的寒流 o因此冬季或者早春寒流所致的短暂低温 o使本区常绿阔叶林中常夹杂着较多的落叶树
种k蔡壬候等 ot|{sl ∀
u 样地选择与研究方法
在西湖山区选取 x个有代表性的地段来设置样地 o进行长期观测 ∀采用相邻格子法进行取样k陆
阳 ot|{yl o用每木调查法进行群落和种群学调查 ∀由于西湖山区的青冈林呈镶嵌斑块状分布 o面积不
大 o所以取样面积一般根据其分布面积大小来确定 o样方面积一般在为 vss ∗ wss °u左右 o小样方面积
为 x ° ≅ x ° ∀记录每一个样地内所有种群个体及其无性系分株的数量组成 !胸围 !基围 !盖度 !株高等
特征 o同时记录群落学的有关特征等 ∀此外 o还记录有关生境条件k见表 tl ∀
这里采用大小结构代替年龄结构的方法分析其结构和动态特征 o植物种群大小结构按以下方式划
分k…µ²§¬¨ ετ αλ. ,t||xl }胸径  u qx¦°为 ´级 o第 µ级胸径为 u qx ∗ x ¦° o以后按胸径大小 o每增加 u1x
¦°胸径增加 t级 ∀种群的格局类型采用方差r均值 !负二项式法测定 o集群强度用丛生指标k Ι) !负二
项式参数( Κ) !平均拥挤指标( µ ) !聚块性指标( µ / µ l来度量k°¬¨ ²¯∏ot|{x ~≤²¬ot|zul ∀
表 1 不同样地群落中的青冈种群概况 ≠
Ταβ .1 Αν ουτλινε οφ Χ . γλαυχα ποπυλατιονσιν διφφερεντ πλοτσ
样地号 ‘²q²© ³¯²·¶ ‹t ‹u ‹v ‹w ‹x
地点 ≥¬·¨ 南高峰 ‘¤±ª¤²©¨ ±ª 九溪 ¬∏¬¬ 九溪 ¬∏¬¬ 九溪 ¬∏¬¬ 九溪 ¬∏¬¬
海拔高度 ∞¯ √¨¤·¬²±k°l txs xs xs xs xs
坡向 „¶³¨ ¦· ≥ ‘• xsβ • • xsβ ‘• tyβ ‘• tvβ
坡度 ≥¯ ²³¨ t|β v|β uuβ wuβ vxβ
群落透光度 ×k h l ws ux ws us us
岩石露头率 • ¤·¨ ²©µ²¦® ¬¨³²¶∏µ¨k h l vs  x  x ts ux
土壤类型
×¼³¨ ²©¶²¬¯
石灰岩红色土
• ≥
酸性红壤
„¦¬§µ¨§¶²¬¯
酸性红壤
„¦¬§µ¨§¶²¬¯
酸性红壤
„¦¬§µ¨§¶²¬¯
酸性红壤
„¦¬§µ¨§¶²¬¯
土壤厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯k¦°l  xx  {s  {s  |s  |s
群落类型 ≤²°°∏±¬·¼·¼³¨¶ ∞⁄ ⁄ ⁄ ⁄ ∞⁄
群落优势种 ⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶ ≤ªo±© ≤ªo≤¶o≤¦ ≤ªo≥¶ ≤ªo≤¦ ≤ªo±¤o©
青冈种群密度 °²³∏¯¤·¬²± §¨ ±¶¬·¼kŒ±§qr«°ul zuyy wxss tv{ss xwss usuws
≠ • ≥ } • §¨¶²¬¯ ²© ¬¯° ¶¨·²±¨ ~ ∞⁄ }常绿落叶阔叶混交林 ∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¤±§ §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨ °¬¬¨ §©²µ¨¶·~∞ }常绿阔叶林
∞√ µ¨ªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·~≤ª}青冈 Χ. γλαυχα ~ ±©}白栎 Θ . φαβρι ; ≤¶}苦槠 Χ. σχλεροπηψλλα ; ≤¦}浙江樟 Χ. χηεκιανγενσισ;≥¶}木荷 Σ .
συπερβα ; ±¤}麻栎 Θ . αχυτισσι µ α ;©}枫香 Λιθυιδαµ βαρ φορµοσανα .
v 结果与分析
311 种群的大小结构和存活曲线
年龄结构是种群的重要特征 o许多学者在对种群结构和动态进行研究的过程中 o都采用了大小结
构分析法k钟章成 ot|{{ ~梁士楚 ot||u ~蔡 飞 ot||z ~Ž±²º¯¨ ¶ ετ αλ. ,t|{v ~°¤µ®¨ µετ αλ. ot|{wl ∀这里
也采用大小结构代替年龄结构的方法分析青冈的种群结构及动态特点 ∀根据种群大小级的划分标准 o
将上述样地上的数据进行整理 o就得到了青冈种群大小结构分布图k图 tl和存活曲线图k图 ul ∀可见
各样地青冈种群皆呈基部宽而顶部窄的不规则的倒 形种群结构 o存在有明显的低龄缺损 o多在 µ ∗
·级个体之间表现出来 ~而从存活曲线来看 o最显著的特点是在曲线前一段出现凹陷 o曲线通常有两个
峰值 o‹x样地出现了 v个峰值 ∀说明青冈种群幼苗库数量较为丰富 o但在发育初期死亡率较高 o到中
{y 林 业 科 学 vy卷
图 t 各样地青冈种群的大小结构
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± §¬©©¨ µ¨±·³¯²·¶
图 u 各样地青冈种群的存活曲线
¬ªqu ׫¨ ¶∏µ√¬√¤¯ ¦∏µ√ ¶¨²© Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± §¬©©¨ µ¨±·³¯²·¶
后期存活率有所上升 o后期存活率又有所下降 ∀由此可见 o在西湖山区 o无论是分布在酸性红壤上还是
分布在石灰岩红色土上的青冈种群 o其现阶段表现出来的都应为间歇型的种群结构类型k赵学农等 o
t||vl o但种群结构显示出来的特征表明它仍处于稳定的发展阶段 ∀青冈种群显示出的这些结构特征 o
主要与亚热带常绿阔叶林的循环更新的机制有关k蔡 飞 ot||zl ∀早年的青冈种群的生长 o形成了郁
闭的林冠 o林内光照条件的相对较差 o使林冠下的低龄级个体生长受抑 o死亡率增加 o因而尽管青冈种
群拥有丰富的幼苗库 o却难以向中高龄阶段发展 ∀只有当一些自然的因素k如台风 !积雪 !病虫害 !自然
死亡等l和人为的因素等使得一些大树倒伏或死亡而形成林窗时 o林下现存的低龄级个体才会快速生
长 o迅速占据林窗 ∀当种群个体进入林冠上层时 o由于光照条件的改善 o竞争地位的增强 o死亡率减少
并维持在一个低水平阶段 o以后由于个体逐渐到达生理年龄 o种群死亡率又会上升 ∀
312 青冈种群的分布格局
v1u1t 青冈种群的分布格局 这里用方差r均值比率法判定青冈种群的分格局 o结果如表 u ∀由表 u
表 2 杭州青冈种群的分布格局测定结果表 ≠
Ταβ .2 Τεστινγ ρεσυλτ οφ σπατιαλ παττερν οφ Χ . γλαυχα ποπυλατιονσιν Ηανγζηου
样地号
‘²q²© ³¯²·¶
方差
Σu
均值
ξ
方差r均值
Σu/ ξ
τ值
τ2√¤¯∏¨
结果
• ¶¨∏¯·
Ι Κ Μ Μ/ ξ

‹t t{| qwu t{ qtz ts qwv uu qtw ≤ ∏¯°³ | qwv t q|v uz qys t qxu
‹u v| qtv tt qux v qw{ y qz| ≤ ∏¯°³ u qw{ w qxw tv qzv t quu
‹v y{z q|t vw qxs t| q|w ww qwy ≤ ∏¯°³ t{ q|w t q{u xv qww t qxx
‹w wt qt{ tv qxs v qsx w q{t ≤ ∏¯°³ u qsx y qx{ tx qxx t qtx
‹x uzw qvs xs qys x qwu y qux ≤ ∏¯°³ w qwu tt qwx xx qsu t qs|
≠ ξ .  ¤¨± ~ Σu q∂¤µ¬¤±¦¨ ~Ι .丛生指标 Œ±§¨ ¬²©¦¯∏°³¬±ª~Κ q负二项指标 ‘¨ ª¤·¬√¨¥¬±²°¬¤¯ ³¤µ¤° ·¨¨µ~Μ .平均拥挤指标 Œ±§¨ ¬²© ° ¤¨±
¦µ²º¬±ª~ Μ/ ξ .聚块性指标 Œ±§¨ ¬ ²©³¤·¦«¬±¨ ¶¶q
|y 第 v期 蔡 飞 }杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究
可见 o各样地上青冈种群均呈集群分布 o这主要由青冈本身的生物学特性所决定的 o因为青冈的果实较
重 o种子传播距离不远 o大多落在母树的周围 o通过种子萌发多年积累起来的幼苗往往集中分布在母树
的周围 o从而使得青冈种群呈集群分布 ∀
v1u1u 青冈种群不同大小级的分布格局及其动态 这里利用种群不同大小结构的分布格局的变化来
揭示种群发育过程中分布格局的动态变化 ∀将样地中的青冈种群归并为 w个大小等级 o其中 o幼苗胸
径  u1x¦° o幼树胸径为 u1x ∗ x¦° o中树胸径为 z1x ∗ uu1x ¦° o大树胸径  uu1x ¦° ∀然后用方差r均
值比率法判定青冈种群不同大小等级的分布格局 o结果如表 v ∀从表 v中可以看出 o各样地中 o青冈种
群不同大小级的分布格局表现出明显的规律性变化 ∀幼苗等级的个体都呈集群型分布 o这主要与青冈
种群的种子散布方式有关k见表 wl ∀而幼树 !中树和大树等级的个体均呈随机型分布 o这一方面与其生
物学特性有关k幼苗耐荫 o而幼树 !中树 !大树喜阳l o另一方面与种群发育过程中的密度制约因素引起
的种内和种间竞争作用加剧也有关 o这会导致种群密度下降 o集群强度降低 o于是种群分布格局也相应
发生变化 o由集群分布变化到随机分布 o它体现种群发育生长过程的一种生存策略和适应机制 ∀
表 3 青冈种群各等级分布格局测定结果表 ≠
Ταβ .3 Τηερεσυλτ οφ τηεσπατιαλ παττερν οφ διφφερεντ σιζε χλασσεσιν Χ . γλαυχα ποπυλατιονσ
样地号
‘²q²© ³¯²·¶
等级
≥¬½¨ ¦¯¤¶¶
方差
∂¤µ¬¤±¦¨
均值
 ¤¨±
方差r均值
∂¤µ¬¤±¦¨r  ¤¨±
Τ值
Τ2√¤¯∏¨
分布格局
°¤··¨µ±
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª t|y q|| ty qs{ tu qux uy qv{ 3 3 ≤
‹t 幼树 ≥¤³¯¬±ª s qus s qux s q{u s qwv •
中树 ¬§§¯¨·µ¨¨ s q|| t q|u s qxu t qtz •
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª vu q|s { qvt v q|y { qts ≤
‹u 幼树 ≥¤³¯¬±ª s qty s qt| s q{z s qvz •
中树 ¬§§¯¨·µ¨¨ v q{s u qzx t qv{ t qsx •
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª yzs qwx vv qs{ us quz wx qt{ 3 3 ≤
‹v 幼树 ≥¤³¯¬±ª s qs{ s qs{ t qss s qss •
中树 ¬§§¯¨·µ¨¨ t qxu t qvv t qtw s qvu •
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª vu q|t tt qss u q|| w qyt 3 3 ≤
‹w 幼树 ≥¤³¯¬±ª s qs{ s qs{ t qss s qss •
中树 ¬§§¯¨·µ¨¨ t qzu u qwu s qzt s qy{ •
‹x
幼苗 ≥¨¨ §¯¬±ª uys qxs w{ qss x qwv y quy 3 3 ≤
幼树 ≥¤³¯¬±ª 缺乏 ¤¦® ) ) ) )
中树 ¬§§¯¨·µ¨¨ s qzs t q{s s qv| s q{y •
大树 …¬ª·µ¨¨ s qzs s q{s s q{{ s qt{ •
≠ }≤ ∏¯°³集群分布 ~• }• ¤±§²°随机分布 ~ 3 3 }Π s qst q
表 4 青冈种群种子分布格局表
Ταβ .4 Τηεσπατιαλ παττερν ον σεεδσ οφ Χ . γλαυχα ποπυλατιονσ 3 3 }Π s qst
样地号 ‘²q²© ³¯²·¶ 方差 Σu 均值 ξ 方差r均值 Σu/ ξ τ值 τ2√¤¯∏¨ 分布格局 °¤··¨µ±
‹t uu qxws w q{ss w qy|z x quuz 3 3 ≤ ∏¯°³
‹v zs| qwys uv qyxs u| q||{ wt qssv 3 3 ≤ ∏¯°³
‹x utyy qzys y{ qzvs vt qxuy yw qzxx 3 3 ≤ ∏¯°³
313 种群的更新和繁殖适应特点
v1v1t 种群的种子库数量及命运 t||x和 t||y两年调查的青冈种群的种子库数量 !真菌侵害以及虫
害等的情况见表 x ∀青冈种群的种子落到地面后 o即构成土壤的种子库 o种子库中种子的命运主要可分
为下述几类 }种子腐烂死亡k受真菌侵染造成l !虫害 !啮齿类取食以及萌发 ∀由于青冈种子的淀粉含量
较高 o所以它极易遭到真菌的侵染而逐渐腐烂死亡 o其比例可达种子库总数量的 ws h ∗ z{ h o虫害的种
子数量比例较小 o一般在 x h以下 ∀在正常的具生活力的种子中 o还有一部分因啮齿类动物采食而损
失 o其比例在 us h ∗ xs h之间 ∀因此在青冈种群的种子库中 o具生活力可供萌发的种子数量一般仅占
种子库总数量的 ts h ∗ vs h ∀此外 o青冈种群种子库库数量在不同的生境中存在着差异 o在土壤质地
sz 林 业 科 学 vy卷
相对较好 !土层较厚的酸性红壤上的青冈种群 o产生的种子库数量相对较大 o为 uu1s ∗ tw{1z粒r°u o平
均可达 xx1{x粒r°u o种子产量与种群优势度的比值也相对较大 o为 t1ts ∗ v1sy粒r¦°u ~而在土壤质地
相对较差 !土层较薄的石灰岩红色土上的青冈种群 o产生的种子库数量相对较小 o为 t{1|粒r°u o种子
产量与种群优势度的比值也相对较小 o只有 s1{{粒r¦°u ∀
表 5 青冈种群的种子库组成
Ταβ .5 Τηε χοµ ποσιτιον οφ σεεδ βανκ φορ Χ . γλαυχα ποπυλατιονσ
样地号
‘²q²©
³¯²·¶
种子库数量
‘²q²©¶¨ §¨
¥¤±®kªµ¤¬±¶r°ul
真菌侵害
Œ±­∏µ¨§¥¼
©∏±ª∏¶k h l
虫害
Œ±­∏µ¨§¥¼
³¨ ¶·¶k h l
正常
‘²µ°¤¯
k h l
种群优势度
°²³∏q§²°¬±¤±¦¨
k¦°ur°ul
种子产量r种群优势度
≥¨¨ §¼¬¨ §¯¶r³²³∏¯¤·¬²±
§²°¬±¤±¦¨kªµ¤¬±¶r¦°ul
‹t t{ q| zy qzz w qwz t{ qzy ut qv| s q{{
‹u uu qs ys qvy s q|x v{ qy| t| q|{ t qts
‹v u| qu xu qvu t q{| wx qz| ts qx{ u qzx
‹w uv qx ww q{x t qxu xv qyv tw qvw t qyw
‹x tw{ qz x{ qwu t qvy ws quu w{ qyu v qsy
图 v 杭州青冈种群种子萌发动态
ƒ¬ªqv ׫¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶²©¶¨ §¨¶²©
Χ. γλαυχα ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ‹¤±ª½«²∏
v1v1u 种子的萌发动态 将 t||x年 tt ∗ tu月份
采集的具生活力的青冈种子 o在自然的条件下播种
并进行萌发实验 ∀根据观测 o青冈种子萌发期是翌
年的 v ∗ x月k见图 vl o萌发在第 u年的 v月 t{日前
后开始 o在 w ∗ x月这段时间达到萌发高峰期 ∀x月
以后 o青冈种子的萌发率逐渐下降 ∀y月以后 o由于
本区开始出现持续高温干旱天气 o种子几乎不再萌
发 ∀这表明自然条件下的青冈种群的种子 o种子凋
落后不会立即萌发 o有一段较长时期的休眠期 o只有
在翌年雨量充沛 !温度适宜的季节kv月l o种子才开
始吸水萌发 ∀青冈种子的这一休眠特性 o使得上一
年 tt月至翌年 v月处于休眠状态的种子 o极易遭到
真菌侵害 !虫害以及啮齿类动物的啃食 o这对于种子库数量的保持以及种子更新是不利的 ∀
v1v1v 不同生境下青冈种群的繁殖适应特点 青冈种群不仅可以进行种子更新 o而且还有很强的无
性繁殖能力 o其无性繁殖主要依靠根茎部萌芽进行 ∀无论是在九溪的酸性红壤区域还是在南高峰石灰
岩红色土区域 o均发现青冈种群通过无性系更新来扩大其种群的现象 ∀但青冈种群在不同的生境中 o
其更新的生态策略是不同的 ∀由于南高峰石灰岩地区岩石裸露率高 o土壤板结 o持水量差 o且土层薄 o
不利于青冈种子的保存和萌发 o也不利于实生幼苗的生长 o因而在这种不利的环境中 o青冈种群每个基
株上的无性系分株数明显增多 o无性系分株数与实生幼苗数的比例也明显要高于其它样地上的青冈种
群 o青冈种群更多地利用无性系繁殖来维持和扩大其种群的规模k见表 yl ∀而九溪酸性红壤地区 o由
表 6 各地样青冈种群的无性系分株和实生幼苗数量的比较
Ταβ .6 Τηε χοµ παρισον βετωεεν τηε νυµ βερσ οφ χλονεραµετσανδ σεεδλινγσ οφ Χ . γλαυχα ποπυλατιονσιν διφφερεντ πλοτσ
样地号
‘²q²©
³¯²·¶

基株数
‘²q²© ª¨ ±¨ ·¶
k§q¥q«q u qx ¦°l
kŒ±§qr«°ul
无性系分株数
‘²q²©µ¤° ·¨¶
k‘²qr«°ul

无性系分株
数r基株数
• ¤° ·¨¶rª¨ ±¨ ·¶

实生幼苗数
‘²q²©¶¨ §¨¯¬±ª¶
kŒ±§qr«°ul
无性系分株
数r实生幼苗数
• ¤° ·¨¶r¶¨ §¨¯¬±ª¶

‹t z{s {zyy tt quw zuyy t qut
‹u yss uzzx w qyv wxss s qyu
‹v wyz uz{s x q|x tv{ss s qus
‹w zyz vsvv v q|x xwss s qxy
‹x yws wsss y qux usuws s qus
于其土层较厚 o松软 o且土层的持水量高 o有利于青冈种群种子的保存和萌发 o也有利于实生幼苗的生
tz 第 v期 蔡 飞 }杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究
长 o与南高峰石灰岩地区相比 o青冈种群每个基株的无性系分株数明显减少 o而实生幼苗数量相对于无
性系分株数量来说明显增加 ∀
v 结 语
ktl青冈是一种适应性较为广泛的中亚热带常绿阔叶林的优势种群 o能在酸性红黄壤上及石灰岩
红色土壤上生长 o也能在裸岩和陡坡这样的特殊生境中形成稳定的种群 ∀杭州西湖山区不同生境中的
青冈种群 o其大小级结构皆呈基部宽而顶部窄的不规则的金字塔形 o种群结构中出现了明显的低龄缺
损 o表现出了间歇型的种群结构类型 o但其显示出来的结构特征表明种群现阶段仍处于稳定的发展阶
段 ∀种群结构中之所以出现了明显的低龄缺损 o即胸径 u1x ∗ z1x之间的大小级个体数量明显减少或
缺失 o这与亚热带常绿阔叶林的循环更新的机制有关 ∀由于青冈等种群可通过群落微结构 ∗ 林窗完成
其更新 o故其不规则的金字塔型种群结构可长期维持相对的稳定 o从而也维持了群落的相对稳定性 ∀
kul青冈种群的分布格局为集群分布类型 ∀但在不同的发育阶段其分布格局是不同的 o在种子散布和
幼苗阶段时往往为集群分布 o到了幼树 !中树和大树阶段呈现为随机分布 o这既与它的生物学特性有
关 o也与种内和种间竞争带来的自疏作用和它疏作用有关 o它体现了青冈种群发育过程中的一种生存
策略和适应机制 ∀kvl青冈种群每年可产生较多数量的种子 o在其种子落下形成土壤种子库后 o由于冬
季恶劣的气候 o青冈种子不会立即萌发 o而是处于休眠状态 o只有到翌年雨量充沛 !温度适宜的季节kv
月l o种子才会吸水萌发 ∀处于休眠状态的种子 o极易遭到真菌侵害 !虫害以及啮齿类动物的啃食 o使其
种子库中的种子数量损失了较大的部分 o因此可供萌发的种子数量往往只占到种子库总数量的 ts h ∗
vs h ∀青冈种群在不同生境中 o其更新的方式表现有所不同 o生长在土壤质地相对较好 !土层相对较厚
的酸性红壤生境中的青冈种群 o能产生相对较多的种子库数量 o其更新方式更多地表现为种子更新 o而
生长在土壤质地相对较差 !岩石裸露率高的石灰岩红色土壤生境中的青冈种群 o产生的种子库数量相
对较少 o其种群则更多地利用无性系繁殖来完成更新 o并维持和扩大其种群的规模 ∀
参 考 文 献
蔡壬候 o项斯端 q杭州西湖山区的植被类型及其分布 q杭州大学学报 ot|{s okwl }tss ∗ ts|
蔡 飞 o宋永昌 q武夷山木荷种群结构和动态的研究 q植物生态学报 ot||z outkul }tv{ ∗ tw{
梁士楚 q贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群结构和动态研究初探 q植物生态学与地植物学报 ot||u otykul }ts{ ∗ ttz
刘经雨 q杭州西郊的土壤及其分布规律 q杭州大学学报 ot|z{ oktl }{y ∗ tsw
陆 阳 q南亚热带森林种群分布格局取样技术研究 q植物生态学与地植物学报 ot|{y otwkwl }uzu ∗ u{u
钟章成 q常绿阔叶林生态学研究 q西南师范大学出版社 ot|{{ ouxv ∗ vtw
赵学农 o刘伦辉 o高圣军等 q版纳青梅种群结构动态与分布格局 q植物学报 ot||v ovxkzl }xxu ∗ xys
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