全 文 ： 第 vy卷 第 v期u s s s年 x 月
林 业 科 学
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土壤干旱胁迫对樟子松针叶膜脂过氧化 !
膜脂成分和乙烯释放的影响
夏新莉 郑彩霞 尹伟伦
k北京林业大学生物学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 本文采用对盆栽樟子松苗木进行土壤干旱胁迫处理的办法 o研究其针叶 ≥’⁄活性水平 ! ⁄„ 含
量以及膜脂成分和乙烯释放量的变化 ∀结果表明 }随着干旱胁迫的加强 o≥’⁄活性呈现先上升后下降的趋
势 o ⁄„含量逐渐上升到最高水平 o在严重干旱末期下降 o但仍处于高水平 ~Œ˜ƒ„在严重干旱胁迫下开始下
降 o乙烯伴随着 Œ˜ƒ„水平明显的下降而产生 o同时苗木走向死亡 ∀这些结果表明樟子松针叶受土壤干旱胁
迫 o酶促保护系统破坏导致膜脂过氧化 o ⁄„明显提高 o同时 Œ˜ƒ„ 水平降低 o并产生伤害乙烯 o针叶受到伤
害进一步加剧 o苗木走向死亡 ∀
关键词 } 干旱胁迫 o樟子松 o膜脂过氧化 o乙烯 o膜脂不饱和脂肪酸指数kŒ˜ƒ„l
收稿日期 }t|||2st2u| ∀
基金项目 }教育部博士学科点专科科研基金项目 o国家/九五0攻关项目/三北0地区防护林植物材料抗逆性选育及栽培技术研究 ∀
ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ∆Ρ ΟΥΓΗΤ ΣΤΡΕΣΣ ΟΝ ΤΗΕ ΠΕΡ ΟΞΙ∆ΑΤΙΟΝ ΟΦ ΜΕΜΒΡΑΝΕ ΛΙΠΙ∆Σ ,
ΤΗΕ ΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝ ΟΦ ΜΕΜΒΡΑΝΕ ΦΑΤΤΨ ΑΧΙ∆Σ ΑΝ∆ ΕΤΗΨΛΕΝΕ Ες ΟΛΥΤΙΟΝ
ΟΦ ΝΕΕ∆ΛΕΣ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΣΨΛς ΕΣΤΡΙΣ ς ΑΡ . ΜΟΝΓΟΛΙΧΑ ΛΙΤς .
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( Βειϕινγ Φορεστ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v)
Αβστραχτ : Œ±·«¬¶³¤³¨µ·«¨ ³²··¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πινυσσψλϖεστρισ√¤µq µ ονγολιχα ¬·√ qº µ¨¨ ·µ¨¤·¨§¥¼¶²¬¯
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√¤µq µονγολιχα ¬·√ q¬¶¦¤∏¶¨§¥¼ °¨°¥µ¤±¨ 2¯¬³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±~·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©  ⁄„ ¦²±·¨±·¤ªªµ¤√¤·¨¶
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Κεψ ωορδσ: ⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o ¨°¥µ¤±¨ ¬¯³¬§ ³¨µ²¬¬§¤·¬²±o ∞·«¼¯ ±¨¨ oŒ±§¨ ¬ ²© ∏±¶¤·∏µ¤·¬²± ©¤··¼ ¤¦¬§
kŒ˜ƒ„l
大量研究表明 o干旱对植物重要伤害原因之一是植物体类活性氧k包括 ’u !‹u’u !’ ‹l的产生和消
除失衡 o活性氧的增加对蛋白质 !核酸 !糖类 !脂类等大分子物质造成伤害k∂ «¨¬¥¤ot|{y ~⁄²±ªot||ul ∀
过剩的活性氧进攻生物膜类脂中不饱和脂肪酸促发膜脂过氧化 o引起生物膜脂分子结构的破坏 ∀丙二
醛k  ⁄„l是膜脂氧化降解的主要产物 o也是目前最常用的膜脂过氧化指标k曹锡清 ot|{yl ∀干旱促使
植物组织细胞膜脂的饱和脂肪酸成分含量上升 o不饱和脂肪酸指数下降 ∀膜脂成分变化原因有多种 o
其中一重要原因是膜脂过氧化k许长成 ot||vl ∀干旱胁迫导致逆境乙烯产生 o但是否与活性氧直接相
关 o以及活性氧参与乙烯产生的机制目前尚不清楚 ∀关于干旱胁迫致使植物细胞伤害机理方面的研
究 o前人也已做了大量工作 o但大部分是以农作物为研究对象 o对抗旱性极强的重要造林针叶树种的干
旱伤害机理的探讨未见系统报道 o同时植物在干旱伤害致死状态下生理生化水平上的变化缺乏研究 ∀
樟子松是我国北方重要造林树种 o具有极强的抗旱性 o研究其胁迫下膜脂变化特性 o有助于揭示其强耐
旱性与膜保护功能的联系 o具有重要的理论和实践意义 ∀本文以 u年生樟子松k Πινυσ σψλϖεσρισ √¤µq
µ ονγολιχα ¬·√ ql苗木为研究对象 o采用盆栽方法进行土壤干旱胁迫 o胁迫强度使苗木致死 o研究其膜
脂过氧化及膜脂成分变化 o以及乙烯的产生 o为干旱胁迫下氧自由基的伤害机理阐明树木耐旱机理提
供理论依据 ∀
t 材料及方法
将两年生樟子松苗木 w月份进行盆栽 o每盆 x株 ∀待根系生长恢复正常后 oy月份选择生长状况一
致的苗木盆进行土壤干旱胁迫处理 o形成干旱不同时间的 x个处理梯度苗木 o进行各项测定后全部复
水 ot个月后观察苗木存活状况 ∀
111 土壤含水量及叶片含水量的测定
烘干称重法k温度 tss ε otu«l ∀
112 苗木水势的测定
应用压力室法测定 o测定方法参照李吉跃kt|{|l ∀
113 ΣΟ∆酶活性测定
针叶液氮速冻粉碎后 p vs ε 冰箱保存待用 ∀s1x ª叶加入 u1x °s qsx  磷酸缓冲液k³‹z1sl冰
浴研磨 o匀浆 txsss µr°¬±下 w ε 离心 us °¬±o上清液即为 ≥’⁄粗酶制剂 ∀按武宝轩kt|{xl的方法测定
≥’⁄对硝基氮蓝四唑光还原的抑制 ∀v °反应体系中含 x ≅ tsp u  磷酸缓冲液k³‹z1{l ot1v ≅ tsp v
 蛋氨酸 oz1x ≅ tsp y  对硝基氮蓝四唑 otss ± ∞⁄× „ ou ≅ tsp y  核黄素 owsss ∏¯¬荧光灯照光 tx
°¬±oxys ±°处测定光吸收 ∀一个单位 ≥’⁄酶活性定义为能引起反应初速度半抑制时的酶用量 ∀
114 Μ∆Α含量的测定
按林植芳kt|{wl的方法 ∀将 t1x °≥’⁄粗酶液加入 x °含 s1x h硫代巴比妥酸的 us h三氯乙
酸溶液 o混匀 tss ε 水浴 vs °¬±o冰上冷却 ot{ssµr°¬±离心 tx °¬±o上清分别于 xvu ±°和 yss ±°处测
定光吸收 ∀ ∃∞ °kxvu p yss± l € txx计算  ⁄„的毫克分子浓度 ∀
115 膜脂肪酸成分的测定
参照苏维埃kt|{sl方法进行膜脂肪酸的提取和纯化 ∀取 t ª叶片 o用 uΒt氯仿2甲醇溶液研磨提
取 o再用石油醚反复冲洗中性脂 o得到极性脂 ∀四甲基氢氧化铵和碘甲烷进行甲脂化 o正己烷萃取 ∀日
立 p tyv气相色谱仪测定 o氢焰检测器 ox ° ≅ s1su °玻璃填充柱k≤«µ²°²¶²µ¥ • o „ • o ⁄ ≤≥ o{s p
tss目为担体 ovs h聚乙二醇丁二酸脂为固定液l ot|s ε 柱温 ∀以标准脂肪酸的保留时间定性 ∀面积归
一化法计算脂肪酸摩尔百分数 ∀
116 乙烯释放量的测定
取完整针叶 t ªo放入具刻度的大针管中 o密封 ∀w «后抽取管中气体测定乙烯浓度 o采用日立 p
tyv型气相色谱仪测定乙烯浓度 ∀色谱柱为 uss °° ≅ u °°kŒq⁄ql Š⁄÷ p xsu o柱温 xs ε ∀载气为氮
气 ∀氢焰离子化检测器检测 o检测温度 tss ε ∀
u 结果与分析
211 干旱胁迫下樟子松针叶 ΣΟ∆活性 Μ∆Α含量的变化
图 t指出 o干旱胁迫 tx天 o苗木水势由 p s1u  °¤下降至 p s1x  °¤o表明植物受到轻度水分胁
迫 o≥’⁄活性从 yvt1w ˜rª§º迅速上升至 {vv1v ˜rª§º o随着干旱时间延长 o胁迫进一步加强 o苗木水
势下降至 p t1v  °¤o≥’⁄活性仍维持在一个高水平k|uu1y ˜rª§ºl o表明细胞膜 ≥’⁄酶促保护系统
| 第 v期 夏新莉等 }土壤干旱胁迫对樟子松针叶膜脂过氧化 !膜脂成分和乙烯释放的影响
图 t 干旱对樟子松针叶 ≥’⁄活性和  ⁄„含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨ ¦·²©§µ²∏ª«·²± ≥’⁄ ¤¦·¬√¬·¼ ¯¨ √¨¯ ¤±§  ⁄„
¦²±·¨±·²© ±¨ §¨¯ ¶¨¶²© Π. Σψλϖεστρισ √¤µq µ ονγολιχα ¬·√ q
pp≅pp 水势 • ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ o ) ο )  ⁄„ o) ) )ϖ ≥’⁄q
保护能力增强 o但此时  ⁄„ 含量明显上升 o
 ⁄„作为膜脂过氧化指标其含量上升表明膜系
统受到伤害 o这说明酶促保护系统中仅 ≥’⁄酶
活性上升不能独立完成保护作用 ∀干旱胁迫 v|
天 o苗木水势下降到 p v1{  °¤o植物受到严重水
分胁迫 o≥’⁄酶活性水平明显下降 o此时  ⁄„
含量迅速上升为对照的 u1tv倍 o ⁄„ 含量的上
升可能是 ≥’⁄水平下降引起 ∀
212 干旱胁迫对樟子松针叶膜脂成分的影响
表 t指出 o随干旱胁迫加强 o膜脂不饱和指
数呈下降趋势 o饱和脂肪酸含量上升 o这与 t|{|
年尹田夫在大豆上的实验结论一致 ∀樟子松针
叶中饱和脂肪酸主要是由棕榈酸kty2sl !硬脂酸
kt{2sl组成 o前者含量远大于后者 o如在对照中含
量分别是 uu1vy h和 w1v| h o且在干旱过程中棕
榈酸成分发生比较明显变化 o干旱至苗木水势低
图 u 干旱胁迫下樟子松针叶膜脂不饱和脂肪酸含量
与 Œ˜ƒ„的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©¦²±·¨±·¶²©∏±¶¤·∏µ¤·¬²± ©¤··¼ ¤¦¬§¤±§
Œ˜ƒ„ ²© °¨°¥µ¤±¨ ¬¯³¬§¶²© ±¨ §¨¯ ¶¨²© °¬±∏¶¶¼¯ √ ¶¨·µ¬¶√¤µq
°²±ª²¯¬¦¤¬·√ ∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q
Œ˜ƒ„ 3 ts typt 3 ts t{pt t{pu t{pv
表 1 干旱胁迫下樟子松针叶膜脂成分的变化 ≠
Ταβ .1 Χηανγεσιν τηε χοµ ποσιτιον οφ µεµ βρανε φαττψ αχιδσ οφ νεεδλεσ
οφ Π. σψλϖεστρισϖαρ . µονγολιχα Λιτϖ. υνδερ δρουγητ στρεσσ
苗木水势
• ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
k p  °¤l
脂肪酸含量
≤²°³²¶¬·¬²± ²© °¨°¥µ¤±¨ ©¤··¼ ¤¦¬§
k h l
ty2s ty2t t{2s t{2t t{2u t{2v
饱和脂肪酸含量
≤²±·¨±·²©
¶¤·∏µ¤·¬²± ©¤··¼
¤¦¬§k h l
不饱和指数
Ι ΥΦΑ
s qu uu qvy t qsw w qv| z qsw ux qyz v| qzx uy qzx tz{ qyz
t qv ut q|x v q|u w qxu z qut uv qus v| qvu uy qwz tzx qw|
v q{ ux qtx s q{x x qtt z qux uw qvs vz qvs vs quy ty{ qzu
 z u{ qzt t qwv z qt{ { qyt t| qtw vw q|v vx q{| txv qtt
≠ Ι ΥΦΑ € t{2t °²¯ h n t{2u°²¯ h ≅ u n t{2v°²¯ h ≅ v q
于 p z  °¤o棕榈酸含量为 u{1zt h o较对照 uu1vy h上升了 y1vx h o此时饱和脂肪酸含量由 uy1zx h上
升至 vx1{| h o上升了 |1sy h o因此饱和脂肪酸含量变化主要由棕榈酸变化引起 ∀樟子松针叶膜脂不
饱和脂肪酸中亚麻酸成分kt{2vl远大于其他
不饱和成分 o干旱过程中 Œ˜ƒ„ 水平变化与亚
麻酸变化趋势一致k图 ul ∀即当苗木水势下降
到 p t1v  °¤ot{2v含量和 Œ˜ƒ„稳定 ~当水势
下降到 p v1{  °¤o二者发生较明显变化 o分别
由 v|1zx和 tz{1yz下降至 vz1v和 ty{1zu ~至
水势低于 p  °¤o二者继续下降 ∀t{2t百分含
量在干旱过程中逐步上升 ∀
213 干旱胁迫膜脂成分与 Μ∆Α含量的变化
从图 v可知 o在干旱初期 o苗木受到明显
水分胁迫 o水势下降到 p t1v  °¤o ⁄„ 含量
较对照上升 v{1uv h o膜脂受到损伤 oŒ˜ƒ„ 没
有发生明显的变化 ~干旱到苗木水势为 p v1{
 °¤o针叶含水量下降至 wt1s| h o苗木受到严
重水分胁迫 o ⁄„ 含量 uxs1u{ 上升为对照
st 林 业 科 学 vy卷
图 v 干旱胁迫下膜脂成分与  ⁄„含量的关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± °¨°¥µ¤±¦¨ ©¤··¼ ¤¦¬§¶
¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§  ⁄„ ¦²±·¨±·∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
) ρ )  ⁄„ o) ϖ) Œ˜ƒ„ o) ≅ ) 水势 • ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
ttz1wx的 u1tv倍 oŒ˜ƒ„轻度下降 o干旱后期苗木走向死
亡 oŒ˜ƒ„水平明显下降 o ⁄„ 含量有所下降但仍处于高
水平 ∀由此可见樟子松针叶在干旱整个过程中  ⁄„含量
与 Œ˜ƒ„水平变化并无线性相关性 o这与前人k陈少裕 o
t||tl在甘蔗叶片上的干旱实验结果不一致 ∀
214 膜脂过氧化与乙烯的产生
图 w指出苗木受到严重干旱胁迫走向死亡时 oŒ˜ƒ„
水平发生明显下降 o高含量  ⁄„含量有所下降 o乙烯释放
量明显上升 o乙烯的产生主要有两种途径 }„≤≤ 途径和亚
麻酸途径 ∀从本实验结果推测 o樟子松致死点苗木针叶乙
烯峰的产生可能是通过亚麻酸途径 o即膜脂过氧化作用产
生 o从而降低植物细胞内的 Œ˜ƒ„水平和  ⁄„含量 o这一
推测有待进一步验证 ∀
v 讨论
干旱条件下植物组织中 ’ p#u 和 ‹u ’u大量积累 o’ p#u 和
图 w 干旱胁迫下乙烯的产生
ƒ¬ªqw • ¨¯ ¤¨¶¨ ²© ·¨«¼¯ ±¨¨ ∏±§¨µ§µ∏ª«·¶·µ¨¶¶
) σ )  ⁄„ o) υ ) Œ˜ƒ„ o) ω) 乙烯 ∞·«¼¯ ±¨¨
‹u ’u直接氧化细胞内许多成分 o但不能直接启动膜脂
过氧化k≥¨¨¯ot||ul o’ p#u 和 ‹u’u 通过 ƒ ±¨·²±反应产生
’ ‹ o从而启动膜脂过氧化 k ¬¶«µ¤ot||v ~蒋明义等 o
t||yl ∀对活性氧清除系统的活力决定细胞对胁迫抗性
的关键因素 o实验表明许多植物的抗旱性品种与植物内
对活性氧的清除能力密切相关 o≥’⁄是植物体内清除氧
自由基的重要保护酶 o作为膜保护的第一道防线 o催化
反应 u’ p#u n u‹ n € ‹u ’u n ’u o主要定位于叶绿体 !线粒
体 !和细胞质中 ∀玉米 k  ¤¯¤± ot||sl !棉花 k…²º¯¨ µo
t||ul !水稻k许长成 ot||yl体内 ≥’⁄酶活性与其品种
的抗旱性呈现显著正相关 ∀本实验结果表明 o土壤干旱
轻度胁迫下k苗木水势下降到 p t1v  °¤l o樟子松针叶
≥’⁄活性随胁迫时间延长呈上升趋势k图 tl o表明樟子
松通过明显提高其保护酶 ≥’⁄活性响应胁迫 o提高 ’ p#u
的清除能力 o但此时  ⁄„含量仍有上升趋势 o证实了植物体类仅 ≥’⁄水平提高无法独立完成保护作
用 ∀植物体类活性氧的清除是由两大类物质控制 o一类是保护酶类 o包括过氧化物酶 o过氧化氢酶等 ∀
另一类为抗氧化物质 o包括 ∂¦!∂ ∞ !Š≥‹ 等 ∀酶保护系统和非酶保护系统协同作用下完成活性氧的清
除 ∀严重干旱胁迫下 o≥’⁄活性水平下降 o’ p#u 的清除能力减弱 o酶保护作用降低 o造成体内 ’ p#u 的累
积 o此时  ⁄„含量迅速上升k图 tl o进一步证明 ≥’⁄是樟子松针叶清除氧自由基 o防止膜脂过氧化的
重要保护酶 ∀
细胞膜是脂双层结构 o膜蛋白k一些受体 !酶 !离子通道l在双层中不停地旋转和在脂双层中扩散 o
这些结构是膜流动和分子发挥功能的必需条件 ∀活性氧通过膜脂过氧化作用而引起膜脂分子结构的
改变 o表现为烃碳2碳不饱和键的减少 o从而影响膜的流动性 o最终造成膜的破坏k…¤µµ¼ ot||v ~黄益民
等 ot||{l ∀膜脂过氧化重要产物之一是  ⁄„ ∀已有实验证明许多研究表明  ⁄„ 含量与细胞膜相对
透性呈良好的正相关 ∀干旱引起细胞膜组分中饱和脂肪酸含量升高 o不饱和脂肪酸指数降低k尹田夫 o
t|{|l ∀本实验结果与此结论一致k表 tl o樟子松针叶在苗木水势下降到 p t1v  °¤的胁迫下 Œ˜ƒ„水
tt 第 v期 夏新莉等 }土壤干旱胁迫对樟子松针叶膜脂过氧化 !膜脂成分和乙烯释放的影响
平没有发生改变 o这与其耐旱性极强一致 o在严重胁迫苗木走向死亡下 Œ˜ƒ„ 水平下降 ∀一些研究结
果表明 Œ˜ƒ„水平下降是植物对干旱的一种适应k王洪春 ot|{tl o李锦树 t|{v年又指出 o严重干旱胁
迫下 Œ˜ƒ„水平下降 o脂肪酸趋于饱和化 o这是旱害的表征之一 ∀本实验结果支持后一结论 oŒ˜ƒ„ 水
平下降是由于土壤干旱导致了膜脂过氧化作用 o樟子松干旱胁迫到第 vs天 o细胞内  ⁄„ 含量明显上
升 o表明膜脂已发生过氧化 o而 Œ˜ƒ„水平没有发生改变k图 ul o植物细胞内可能存在有膜脂修复系统 o
抑制亚麻酸等不饱和脂肪酸成分的含量下降 o降低由膜脂过氧化引起的膜脂饱和化 o以适应新的水分
条件 ∀t||t年陈少裕等的研究认为甘蔗叶片中不饱和脂肪酸 ≤t{2v !≤ty2t的相对含量的变化均于
 ⁄„含量变化呈极显著负相关 o本实验表明干旱樟子松针叶高含量  ⁄„与 Œ˜ƒ„和 ≤t{2v的下降一
致 o但二者无线性相关 ∀植物体内可能存在着  ⁄„以外的膜脂过氧化物 o或直接生成乙烯 o从而在严
重胁迫下降低  ⁄„含量k图 wl o但樟子松致死点产生的乙烯是否经脂过氧化途径有待进一步实验验
证 ∀
参 考 文 献
陈少裕 q膜脂过氧化对植物细胞的伤害 q植物生理学通讯 ot||t ouz }{w ∗ {z
曹锡清 q膜脂过氧化对细胞与机体的影响 q生物化学与生物物理进展 ot|{y ou }tz ∗ uv
黄益民 o虞欣 o赵辉 qƒ ±¨·²±体系 !‹u’u损伤红细胞膜分子流动的机理的比较研究 q生物物理学报 ot||{ otwkvl }xut ∗ xu{
蒋明义 o郭绍川 q渗透胁迫下稻苗中铁催化的膜脂过氧化作用 q植物生理学报 ot||y ouuktl }y ∗ tu
李锦树 o王洪春 q干旱对玉米叶片细胞透性及膜脂的影响 q植物生理学报 ot|{v o| }uuv ∗ uu{
李吉跃 q° p ∂ 技术在油松 !侧柏苗木抗旱性研究中的应用 q北京林业大学学报 ot|{| ottktl }v ∗ tt
林植芳 q水稻叶片的衰老与超氧化物歧化酶及膜脂过氧化的关系 q植物学报 ot|{w ouy }ysx ∗ ytx
苏维埃 q植物类脂及其脂肪酸分析技术 q植物生理学通讯 t|{s ov }xw
王洪春 q植物抗性生理 q植物生理学通讯 ot|{t ov }uw ∗ u|
武宝轩 q小麦幼苗中过氧化物歧化酶活性与幼苗脱水忍耐力相关性的研究 q植物学报 ot|{x ouy }txu ∗ tys
许长成 q干旱条件下大豆叶片 ‹u’u代谢变化机器同抗旱性的关系 q植物生理学报 ot||v ot| }uty ∗ uus
许长城 o樊继莲 o邹琦 q水稻对百草枯和一些环境胁迫的交叉抗性 q作物学报 ot||y ouu }vx{ ∗ vyt
尹田夫 q干旱对大豆线粒体膜脂磷脂和膜脂组分的影响 q植物生理学通讯 ot|{| ow }ty ∗ t{
…¤µµ¼ ‹ o≥∏¶¤±±¤ ≤ q¬³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±}¬·¶° ¦¨«¤±¬¶° o ° ¤¨¶∏µ¨ ° ±¨·o¤±§¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ q „ ° qq≤ ¬¯± q‘∏·µqot||v oxzk¶∏³³¯l }ztx{ ∗ zux{
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≥¨¨¯ • ∞ o‹ ±¨§µ¼ Š„ƒ o¨¨„ q∞©©¨ ¦·²© §¨¶¬¦¦¤·¬²± ²± ¶²°¨¤¦·¬√¤·¨ ²¬¼ª¨ ± ³µ²¦¨¶¶¬±ª ±¨½¼° ¶¨¤±§¤±·¬2²¬¬§¤±·¶¬± °²¶¶¨¶¶qq∞¬³q…²·qo
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≤«¨ ° qot|{{ oxu }txu| ∗ txvv
ut 林 业 科 学 vy卷