全 文 ： 第 vy卷 第 x期u s s s年 | 月
林 业 科 学
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茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策 3
刘济明
k贵州大学林学系 贵阳 xxssuxl
关键词 } 喀斯特森林 o繁殖与更新形式 o种子寿命 o林窗
收稿日期 }t||{2tu2ty ∀
基金项目 }贵州省自然科学基金k|v p vswul和贵州大学基金资助项目 ∀
3 周政贤教授对本研究给予热情帮助 o张丛贵同志参加部分工作 o特此致谢 ∀
ΤΗΕ ΡΕΠΡ Ο∆ΥΧΤΙς Ε ΑΝ∆ ΡΕΓΕΝΕΡΑΤΙς Ε ΧΟΥΝΤΕΡ ΜΕΑΣΥΡΕΣ ΟΦ ΤΗΕ
ΜΑΙΝ ΩΟΟ∆Ψ ΣΠΕΧΙΕΣ ΙΝ ΜΑΟΛΑΝ ΚΑΡΣΤ ΦΟΡΕΣΤ
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( ∆επτ . οφ Φορεστρψ, Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssux)
Αβστραχτ : ׫¨ µ¨ ¤µ¨ ©²∏µµ¨³µ²§∏¦·¬√¨¤±§µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬√¨¦²∏±·¨µ° ¤¨¶∏µ¨¶²©·«¨ °¤¬± º²²§¼ ¶³¨¦¬¨¶¬±
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一种森林植被类型 o一个树木种群 o在地球上怎样发展与存在下去 o树种的繁殖与更新是关键 ∀关
于植物的繁殖与更新 o国外已作过许多工作 o如/ °²³∏¯¤·¬²± …¬²¯²ª¼ ²© °¯ ¤±·0 !/ ≥¨¨ §∞¦²¯²ª¼0 !/ Œ±·µ²§∏¦2
·¬²±·² °¯ ¤±·°²³∏¯¤·¬²± ∞¦²¯²ª¼0 !/ °¯ ¤±·• ³¨µ²§∏¦·¬√¨ ∞¦²¯²ª¼0等k‹¤µ³¨µot|zz ~¬¦«¤¯¨ot|{x ~≥¬¯√ µ¨2
·²º±ot|{u ~• ¬¯¯¶²±ot|{vl ∀近年来国内也作了一些研究 o如剌五加生殖生态研究k祝 宁 ot||ul o栲树
种群结实及动态研究k刘济明 ot||y ~钟章成 ot|{{l o红松种群研究k刘庆洪 ot|{{l o喜树种子扩散研究
k刘济明等 ot||zl o光皮桦生殖生态研究等k朱守谦 ot||zl ∀本文从植物开花 !结实 !种子雨 !种子库及
其萌发这一过程来研究茂兰喀斯特森林部分主要树种的繁殖与更新方式 o旨在为合理利用 !保护及恢
复喀斯特森林植被提供一些参考 ∀
t 研究地概况
研究地位于贵州省南部黔 !桂交界处的茂兰国家级自然保护区kuxβs|χ ∗ uxβusχ‘otszβxuχ ∗ ts{β
sxχ∞l ∀区内为典型的喀斯特峰丛地貌 o山峰海拔 {ys ∗ tsts ° o洼地海拔 wxs ∗ yss ° ∀成土母岩以中
下石炭纪白云岩及石灰岩为主 ∀年均温 tx1v ε oz 月均温 uy1w ε ot 月均温 {1v ε o∴ts ε 积温
xzuz1| ε o年均降雨量 tvus1x °° o全年平均相对湿度 {v h ∀土壤以黑色石灰土为主 o土层浅薄 o地面
岩石裸露 o土被不连续 o土壤 ³‹z1x ∗ {1s o有机质和全氮含量特别丰富k周政贤 ot|{zl ∀样地设在洞也
山坡中部 o此处为南坡 vvβ o海拔 yzs ° o岩石裸露率 ys h o森林植被保存完好 o没有林窗 ∀样地群落组
成如表 t所示 o其中重要值为 x个样地统计而得k样地面积 |ss °u o每样地分为 ts个 |s °u的样方l o多
度采用 …µ¤∏±2…¯ ¤± ∏´¨·多度级 ∀
表 t 现存群落样地的组成
Ταβ .t Τηε χοµ ποσιτιον οφ τηε πρεσεντ χοµ µ υνιτψσαµ πλε πλοτ
物种
≥³¨ ¦¬¨¶
多度或相对多度
„¥∏±§¤±¦¨ ²µ
µ¨ ¤¯·¬√¨¤¥∏±§¤±¦¨
平均高
 ¤¨± «¨¬ª«·
k°l
相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨ ±¦¼
重要值
Œ°³²µ·¤±¦¨
√¤¯∏¨
乔木层 „µ¥²µ¯ ¤¼ µ¨
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ≠ t{1|z x1v| ts1z{ w1ws vw1vx
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα≠ z1zs tt1|y ts1xu y1x{ uw1{s
朴树 Χελτιστετρανδρᶶ³qσινενσισ≠ z1ts tv1vs {1wv z1y{ uv1ut
云贵鹅耳枥 Χαρπινυσ πυβεσχενσ≠ z1ts tt1ys |1xs w1ws ut1ss
圆果化香 Πλατψχαρψα λονγιπεσ≠ w1v{ tw1vv y1w| w1ws tx1uz
黄梨木 Βονιοδενδρον µινυσ x1tt {1vv w1wz w1ws tv1|v
山漆树 Τοξιχοδενδρον δελαϖαψι v1|u tu1ss w1tz w1ws tu1w|
多脉榆 Υι µ υσ χαστανειφολια≠ v1yx tv1ys x1uy v1vs tu1ut
腺柄山矾 Σψµ πλοχοσ αδενοπυσ u1|u tu1tv v1|z w1ws tt1u|
柿树 ∆ιοσπψροσ¶³q v1yx |1{s v1st w1ws tt1sy
圆叶乌桕 Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ ≠ v1|u tt1ys u1xu w1ws ts1{w
密花树 Ραπανεα νεριιφολια v1|u y1ux t1zu w1ws ts1sw
黄连木 Πισταχια χηινενσισ≠ t1wy t{1xs v1|x u1us z1yt
青皮木 Σχηοεπφια ϕασµινολδορα v1t| {1{v u1ss v1vs z1w|
小叶九里香 Μυρραψα µιχροπηψλλα u1t| {1tz t1|t v1vs z1ws
掌叶木 Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι ≠ t1wy tv1ss u1t{ u1us x1{w
小叶柿 ∆ιοσπψροσ δυ µετορυ µ ≠ u1t| {1yz t1vz u1us x1zy
岭南石栎 Λιτηοχαρπυσ ηανιανδιι t1wy ts1ux t1{v u1us x1w|
樟叶槭 Αχερ χινναµ οµιφολιυ µ ≠ t1wy tu1zx t1yw u1us x1vs
石山瘤果茶 Χαµελλια χαλχαρεα t1wy {1|s t1vt u1us w1|z
齿叶黄皮 Χλαυσενα δυ µ νιανα t1wy {1ss t1uw u1us w1|s
猴樟 Χινναµοµ υ µ βοδινιερι t1wy z1ss t1tx u1us w1{t
杨梅叶蚊母树 ∆ιστψλιυ µ µ ψριχοιδεσ t1wy {1ux s1|v u1us w1x|
石岩枫 Μαλλοτυσ ρεπανδυσ t1wy z1xs s1|t u1us w1xz
槭树 Αχερ¶³q t1wy tu1xs t1vz t1ts v1|v
菱叶海桐 Πιττοσπορυ µ τρυνχατυ µ t1wy x1ss s1|| t1ts v1xx
荔波鹅耳枥 Χαρπινυσλιποενσισ s1zv tv1ss s1|s t1ts u1zv
卫矛 Ευονψµ υσ¶³q s1zv {1ss s1{t t1ts u1yw
三峡槭 Αχερ ωιλσονιι s1zv ts1xs s1yy t1ts u1w|
直角荚迷 ςιβυρνυ µ φοετιδυ µ s1zv x1xs s1yv t1ts u1wy
山杜英 Ελαεοχαρπυσσψλϖεστρισ s1zv |1ss s1yv t1ts u1wy
毛山矾 Σψµ πλοχοσ γροφφιι s1zv ts1ss s1ys t1ts u1wv
小叶女贞 Λιγυστρυ µ θυιηουι s1zv {1ss s1xu t1ts u1vx
百日青 Ποδοχαρπυσ νεριιφολιυσ s1zv z1xs s1wu t1ts u1ux
黄檀 ∆αλβεργια ηυπεανα s1zv y1ss s1wu t1ts u1ux
贵州泡花树 Μελιοσµ α ηενρψι s1zv y1xs s1vs t1ts u1tv
巴东荚迷 ςιβυρνυ µ ηενρψι s1zv w1ss s1u| t1ts u1tu
xtt 第 x期 刘济明 }茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策
续表 t
灌木层 ≥«µ∏¥ ¤¯¼ µ¨
羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα≠ ut1tz s1xs tt1uy ts1ss wu1wv
小叶柿 ∆ιοσπψροσ δυ µετορυ µ ts1yv t1ws tt1vv ts1ss vt1|y
黄棉木 Αδινα πολψχεπηαλα≠ tu1vv u1ss |1uz ts1ss vt1ys
枝翅叶下株 Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ≠ tt1ux s1ys ts1ws {1ss u|1yx
革叶铁榄 Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ ≠ {1uy t1{s ts1ty y1ss uw1wu
毛脉火焰花 Πηλογαχαντηυσ πυβινερϖιυσ≠ z1uv t1ss ts1ww w1ss ut1yz
皱叶海桐 Πιττοσπορυ µ χριρπυλυ µ ≠ v1ys t1|s {1sz w1ss tx1yz
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα v1ys u1ss x1u{ w1ss tu1{{
贵州悬竹 Αµ πελοχαλαµ υσ χαλχαρευσ v1us t1vs x1w{ w1ss tu1y{
千里香 Μυρραψα πανιχυλατα v1st s1zs t1xu y1ss ts1xv
清香木姜子 Λιτσεα ευοσµ α v1st t1vs u1|| w1ss ts1ss
密花树 Ραπανεα νεριιφολια t1{t t1vs v1wx w1ss |1uy
合欢 Αλβιζζια ϕυβιβρισσι µ t1{t t1ts s1yy w1ss y1wz
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ u1ws s1zs u1sv u1ss y1wv
赤楠 Σψζψγιυ µ βυξιφολιυ µ s1yt u1xs t1uz u1ss v1{{
榕树 Φιουσ¶³q s1yt t1{s t1uz u1ss v1{{
多脉榆 Υλµ υσ µ υλτινερϖισ t1us s1zs s1yy u1ss v1{y
樟叶槭 Αχερ χινναµ οµιφολιυ µ s1yt u1xs t1st u1ss v1yu
光皮树 Χορνυσ ωιλσονιανα s1yt u1xs s1zy u1ss v1vz
黄连木 Πισταχια χηινενσισ s1yt t1{s s1zt u1ss v1vu
石岩枫 Μαλλοτυσ ρεπανδυσ s1yt s1{s s1zt u1ss v1vu
光叶海桐 Πιττοσπορυ µ γλαβρατυ µ ≠ s1yt s1|s s1yt u1ss v1uu
贵州琼楠 Βειλσοηµιεδια κωειοηοωενσισ s1yt s1xs s1wt u1ss v1su
构棘 Μαχηυρα χοχηινχηινενσισ s1yt s1xs s1ux u1ss u1{y
草本层 ‹ µ¨¥ ¤¯¼ µ¨
庐山楼梯草 Ελατοστε µ α στε ωαρδιι ≠ 多 ¤±¼ s1ws
苔藓 Βρψοπηψτα 较多  ²µ¨ s1sx
翠云草 Σελαγινελλα υνχινατα 较多  ²µ¨ s1vs
石韦 Πψρροσια λινγυα 较少 ¨¶¶ s1vs
葱兰 Χψµ βιδιυ µ φαβρι ≠ 较少 ¨¶¶ s1wx
苔草 Χαρεξ ¶³q≠ 较少 ¨¶¶ s1ws
镰翅羊耳兰 Λιπαρισ βοοτανενσισ 少 ¬··¯¨ s1vx
天门冬 Ασπαραγυσ χοχηινχηινενσισ 少 ¬··¯¨ s1ws
柳叶蕨 Χψρτογονελλυ µ φραξινελλυ µ 少 ¬··¯¨ s1wx
层外植物 ’∏·¯¤¼ µ¨
鞘柄菝葜 Σ µιλαξ στανσ≠ 较多  ²µ¨ u1us
≠已繁殖植物 • ª¨¨ ±¨ µ¤·¨§³¯¤±·¶q
样地所在群落为喀斯特常绿落叶阔叶混交林群落 o郁闭度 s1|x o其生活型谱构成中 o高位芽植物占
绝对优势 o达 |t1z| h o地上芽植物 !地面芽植物 !地下芽植物和 t年生植物分别占 v1w| h ou1sx h o
t1ww h和 t1uv h k朱守谦 ot||vl ∀群落优势种不明显 o重要值分散 o垂直结构比较复杂 o层次界线不明
显 ∀群落水平结构复杂 o主要表现在植株的成丛性明显 o群落内的植株通常是成丛生长于石沟石缝之
ytt 林 业 科 学 vy卷
中 o植丛的大小 !丛间距离及其分布极不规则 ∀
u 研究方法
在喀斯特森林保存完好的地段设置 x个 vs ° ≅ vs °的固定样地 o对样地内木本植物进行群落生
态学调查 o并观察样地附近林窗处幼苗幼树情况 ∀对样地内主要组成树种的开花结实进行定位观察 ∀
采集各树种一定数量的成熟种子置于无盖玻璃瓶内 o将玻璃瓶瓶口向下埋入样地内土壤中 o每月定期
取一定数量于 ux ε ∗ u{ ε 恒温培养箱中作发芽试验 ∀在样地内均匀设置 ws个种子收集器收集种子
雨 ∀每年种子散播结束种子库天然萌发开始时的 t月上旬和种子库天然萌发结束的 x月下旬 o在种子
收集器旁取 ws¦° ≅ xs¦°的枯枝落叶及其下 ts¦°深的土壤 o将种子放在枯枝落叶和土壤于适宜条件
下萌发k׫²°³¶²± ετ αλ. ,t|z|l o连续观察 t年 o统计出苗的种类和数量 o并以此反映库中活力种子情
况 ∀同时 o镜检枯枝落叶和土壤中植物种子情况 ∀在每个种子收集器附近设置一个 t ° ≅ t °的小样
方 o观察并统计种子库的天然萌发 ∀t||v ∗ t||y年连续研究 w年取平均值 ∀
v 结果与分析
v1t 主要树种的选择 对样地进行群落生态学调查后得知 o在 |ss°u样地内 o乔木层有树种 vz种 o灌
木层有树种 ux种 o层外木本植物 t种 ∀结合样地实际情况 o选择已处于繁殖阶段的群落主要组成树种
k乔木层中重要值前 us位的树种 o灌木层中重要值前 x位的树种及 t种层外木本植物l为观察研究对
象 ∀它们是中华蚊母树k ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ) !青冈栎( Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα) !朴树( Χελτισ τετρανδρα
¶¶³qσινενσισ) !云贵鹅耳枥( Χαρπινυσ πυβεσχενσ) !圆果化香( Πλατψχαρπυσ λονγιπεσ) !圆叶乌桕( Σαπιυ µ
ροτυνδιφολιυ µ ) !多脉榆( Υλµ υσχαστανειφολια) !黄连木( Πισταχια χηινενσισ) !小叶柿( ∆ιοσπψρυσ δυ µετο2
ρυ µ ) !掌叶木( Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι) !樟叶槭( Αχερ χινναµοµιφολιυ µ ) !羊蹄甲( Βαυηινια ϖαριε2
γατα) !枝翅叶下株( Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ) !革叶铁榄( Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ ) !鞘柄菝葜( Σ µι2
λαξ στανσ)和黄棉木( Αδινα πολψχαπηαλα)等 ty种 ∀其中朴树 !云贵鹅耳枥 !圆果化香 !樟叶槭 !黄连木 !
黄绵木 !鞘柄菝葜 !圆叶乌桕和掌叶木在样地更新层中无幼苗 ∀在林窗处 o这 ty种植物均有大量幼苗 ∀
v1u 主要树种的开花 !结实与种子雨 ktl开花与结实 种子植物种群在自然界的延续和发展 o大多
以开花结实的形式产生后代不断补充死亡个体或扩大已有种群 ∀样地内主要树种的开花结实情况如
表 u所示 ∀由表 u可知 o各树种结实率差异较大 o掌叶木结实率最小 o仅为 y1x{ h o朴树的结实率最大 o
达 wy1t{ h ∀kul种子雨 植物种子成熟之后以种子雨的形式进入种子库 ∀林中动物对树上种子进行
采食会造成成熟种子的一些损失 o一些种子被动物完全消费掉或带走 o一些种子被动物消费一部分 o但
剩下部分没有发芽能力 o因而种子雨中包括能发芽的成熟有效种子和成熟被害种子两部分k这里不讨
论未成熟种子l ∀各树种种子雨情况如表 v所示 ∀表 v中的种子损失率为表 u中成熟种子数减去种子
雨中的成熟有效种子数后与表 u 中成熟种子数之比 ∀从表 v 可知 o种子损失率最小的是圆果化香
ktz1z{ h l o最大的是青冈栎 o达 xv1xz h ∀此阶段的种子损失是由于动物的采食所至 ∀据观察 o猴类和
啮齿动物啃食 !搬运及虫类的蛀食较为普遍 o它们主要危害较大的种子 ∀鸟类损害中小型种子 ∀
v1v 种子库及种子寿命 植物种子以种子雨形式进入种子库后 o在种子库中等待适宜的萌发条件 ∀
等待萌发的过程中会由于各种原因造成种子的进一步损失 o如动物采食及搬运 !病菌引起霉烂变质 !种
子自然衰老等 ∀通过镜检及萌发试验得表 w中种子库结构 ∀种子进入种子库时 o最先总是位于土壤表
面 o在种子散播后种子库天然萌发前这段时间 o树上种子很少 o动物就大量采食地面种子 o主要是啮齿
类动物 !蚁类和虫类 ∀另外也有一些物种种子自然衰老较快 o一部分种子开始丧失活力 o因而引起种子
损失 o如表 w的樟叶槭 !圆叶乌桕 !黄连木等 o在天然萌发前的种子库中就发现一些结构完整而无活力
的种子 ∀此间种子损失率较大 o黄连木种子的损失率最大 o达 zt1uw h o损失率最小的是革叶铁榄 o仅有
ty1x| h ∀到种子库天然萌发结束时 o种子在种子库中由于各种原因进一步损失 o一部分被动物损害 o
一部分被病菌侵染而霉烂变质 o一部分因自然衰老而丧失活力 o还有一部分已经萌发出苗 o种子库中所
剩活力种子很少 o只有圆果化香 !云贵鹅耳枥 !朴树和羊蹄甲还有活种子存在 o其它种类都因各种原因
活力种子全部损失 ∀种子在种子库中的保存状况与物种的更新对策及种子的天然寿命有关 ∀在种子
成熟时采集种子埋于土壤中 o定期检查发芽率变化即可知道种子的天然寿命 ∀以上各树种种子的发芽
试验结果如表 x所示 ∀由表 x可知 o不同树种 o其种子寿命不一样 ∀大多数种子寿命较短 o在一个萌发
季节后即丧失活力 ∀云贵鹅耳枥种子可保持活力 u ¤o朴树和羊蹄甲种子可保持活力 v ¤o而圆果化香种
ztt 第 x期 刘济明 }茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策
子可保持活力 w ¤以上 ∀
表 2 主要树种的开花与结实
Ταβ .2 Τηεφλοωερινγ ανδ φρυιτιφιχατιον οφ τηε µ αιν ωοοδψσπεχιεσ
物种
≥³¨ ¦¬¨¶
繁殖个体数
‘²q²©µ¨³q¬±§q
雌k两性l花数
‘²q²©µ¨ °¤¯¨²µ
¥¬¶¨¬∏¤¯ ©¯²º µ¨
成熟果实数
‘²q²©µ¬³¨
©µ∏¬·
成熟种子数
‘²q²©µ¬³¨
¶¨ §¨
结实率
• ¤·¨ ²©
©µ∏¬·¬±ªk h l
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα x uvwuux uuy{s uuy{s |1y{
云贵鹅耳枥 Χαρπινυσ πυβεσχενσ w vzsuy txu{{ txu{{ wt1u|
圆果化香 Πλατψχαρπυσλονγιπεσ v vvxuy tvwyw tvwyw ws1ty
朴树 Χελτιστετρανδρᶶ³qσινενσισ w tsysu w{|y w{|y wy1t{
樟叶槭 Αχερ χινναµ οµιφολιυ µ t ttu|v wuss {wss vz1t|
圆叶乌桕 Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ v vz|ys tuswt vytuw vt1zu
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ tt vstzy uzzu xxww |1t|
掌叶木 Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι u tssww yyt tx{y y1x{
黄连木 Πισταχια χηινενσισ u tuywsw v|xxu v|xxu vt1u|
多脉榆 Υι µ υσ χαστανειφολια v tsv|z vtww vtww vs1uw
小叶柿 ∆ιοσπψρυσ δυ µετορυ µ u uuws ust tx|y {1|z
羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα tv wtx tws t{ux vv1zv
枝翅叶下株 Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ tt xuzy wys uzyu {1zu
革叶铁榄 Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ x tvsw| ttvz ttvz {1zt
鞘柄菝葜 Σ µιλαξ στανσ x xs{s {xv utys ty1z|
黄棉木 Αδινα πολψχαπηαλα z tvus ts{ tzts {1t{
表 3 样地内主要树种的种子雨
Ταβ .3 Τηεσεεδ ραιν οφ τηε µ αιν ωοοδψσπεχιεσιν σαµ πλε πλοτσ
物种
≥³¨ ¦¬¨¶
成熟被害种子数
‘²q²©§¤°¤ª¨ §
µ¬³¨ ¶¨ §¨
成熟有效种子数
‘²q²©ª¨µ°¬±¤·¬√¨
µ¬³¨ ¶¨ §¨
合计
ײ·¤¯
种子损失率
²¶¶µ¤·¨
²©¶¨ §¨k h l
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα |zyx tsxvs usu|x xv1xz
云贵鹅耳枥 Χαρπινυσ πυβεσχενσ ywvx {wys tw{|x ww1yy
圆果化香 Πλατψχαρψα λονγιπεσ t{|s ttszs tu|ys tz1z{
朴树 Χελτιστετρανδρᶶ³qσινενσισ tvxs vtxs wxss vx1yy
樟叶槭 Αχερ χινναµ οµιφολιυ µ t{|s x{xs zzws vs1vy
圆叶乌桕 Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ {|ts uuyvx vtxwx vz1vw
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ ||s v{ux w{tx vt1st
掌叶木 Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι yvs |ss txvs wv1ux
黄连木 Πισταχια χηινενσισ ttusx uxwux vyyvs vx1zu
多脉榆 Υι µ υσ χαστανειφολια ttzs t{wx vstx wt1vu
小叶柿 ∆ιοσπψρυσ δυ µετορυ µ vys |wx tvsx ws1z|
羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα xws tutx tzxx vv1wu
枝翅叶下株 Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ {ts tzts uxus v{1s|
革叶铁榄 Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ vys yzx tsvx ws1yv
鞘柄菝葜 Σ µιλαξ στανσ vtx tutx txvs wv1zx
黄棉木 Αδινα πολψχαπηαλα w|x |wx twws ww1zw
{tt 林 业 科 学 vy卷
表 4 种子库 ≠
Ταβ .4 Τηεσεεδ βανκ
物种
≥³¨ ¦¬¨¶
天然萌发前
…¨ ©²µ¨ ·«¨ ±¤·∏µ¤¯ ª¨µ°¬±¤·¬²±
天然萌发后
„©·¨µ·«¨ ±¤·∏µ¤¯ ª¨µ°¬±¤·¬²±
⁄ • ≥ Š  ⁄ • ≥ Š 
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα twtzx s s v|v{ yu1ys twxtv ttv s s tss1ss
云贵鹅耳枥 Χαρπινυσ πυβεσχενσ zuss s s xyux vv1xt {zzx ttv s wxs |u1ss
圆果化香 Πλατψχαρπυσλονγιπεσ uzss s s zzyv u|1{z vuyv ttv s xu{{ vt1{{
朴树 Χελτιστετρανδρᶶ³qσινενσισ ty{{ s s t|tv v|1uz usu{ s s |ss xu1|x
樟叶槭 Αχερ χινναµ οµιφολιυ µ ux{{ s ttv u|ux xs1ss u{tv s ux{{ s tss1ss
圆叶乌桕 Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ twu{{ s wxs zxv{ yy1zs twyux ttv yvss s tss1ss
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ twyy s s txzx x{1{u txzx s s s tss1ss
掌叶木 Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι z{{ s s wxs xs1ss z{{ s vv{ s tss1ss
黄连木 Πισταχια χηινενσισ txwtv s wxs zvtv zt1uw txyv{ uux yxux s tss1ss
多脉榆 Υι µ υσ χαστανειφολια twyv s s twyv us1zs txzx s yzx s tss1ss
小叶柿 ∆ιοσπψρυσ δυ µετορυ µ wxs s s yzx u{1xz xyv s s s tss1ss
羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα yzx s s z{| vx1sy z{{ s s vv{ xz1ty
枝翅叶下株 Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ tstv s s ttux vw1ut ttux s s s tss1ss
革叶铁榄 Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ wxs s s xyv ty1x| wxs s s s tss1ss
鞘柄菝葜 Σ µιλαξ στανσ vv{ s s |ss ux1|v wxs s s s tss1ss
黄棉木 Αδινα πολψχαπηαλα xyv s s wxs xv1v{ xyv s wxs s tss1ss
≠ ⁄}被害种子数 ‘∏°¥¨µ²©§¤°¤ª¨ §µ¬³¨ ¶¨ §¨~• }霉烂种子数 ‘∏°¥¨µ²©µ²··¨§µ¬³¨ ¶¨ §¨~≥ }结构完整而无活力种子数 ‘∏°¥¨µ²©
ª²²§¶·µ∏¦·∏µ¨ ¥∏·±²·ª¨µ°¬±¤·¬√¨¶¨ §¨~Š }活力种子数 ‘∏°¥¨µ²©ª¨µ°¬±¤·¬√¨¶¨ §¨~}种子损失率 ²¶¶µ¤·¨ ²©¶¨ §¨k h l ∀
表 6 主要树种库中种子的天然萌发
Ταβ .6 Τηε νατυραλ γερµινατιον οφ τηεσεεδ ιν τηεσεεδ βανκ οφ τηε µ αιν ωοοδψσπεχιεσ
物种
≥³¨ ¦¬¨¶
萌发出苗数
‘²q²©
ª¨µ°¬±¤·¬²±
当年存活数
‘²q²©
¶∏µ√¬√¤¯
当年存活率
• ¤·¨ ²©
¶∏µ√¬√¤¯k h l
青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα vs{v tywv xv1u|
云贵鹅耳枥 Χαρπινυσ πυβεσχενσ ys{ s s
圆果化香 Πλατψχαρπυσλονγιπεσ s s s
朴树 Χελτιστετρανδρᶶ³qσινενσισ ttv s s
樟叶槭 Αχερ χινναµοµιφολιυ µ s s s
圆叶乌桕 Σαπιυ µ ροτυνδιφολιυ µ u|v s s
中华蚊母树 ∆ιστψλιυ µ χηινενσισ tvu{ z{{ x|1vw
掌叶木 Ηανδελιοδενδρον βοδινιερι s s s
黄连木 Πισταχια χηινενσισ s s s
多脉榆 Υι µ υσ χαστανειφολια yvs uw{ v|1vz
小叶柿 ∆ιοσπψρυσ δυ µετορυ µ xt{ uux wv1ww
羊蹄甲 Βαυηινια ϖαριεγατα uw{ ttv wx1xy
枝翅叶下株 Πηψλλαντηυσ δυννιονυσ zyx wzv yt1{v
革叶铁榄 Σινοσιδεροξψλον ωιγητιανυ µ wu{ uw{ xz1|w
鞘柄菝葜 Σ µιλαξ στανσ uux s s
黄棉木 Αδινα πολψχαπηαλα s s s
|tt 第 x期 刘济明 }茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策
sut 林 业 科 学 vy卷
v1w 种子库的天然萌发 种子库中的活力种子在适宜条件下即可萌发成幼苗补充进现有种群中去 o
但各物种的更新对策不尽相同 o现有群落内环境条件对库中各类种子的适宜程度也不完全一样 o因而
各类种子的萌发及萌发幼苗的存活状况也会有一定差异 ∀各主要树种库中种子的天然萌发状况如表 y
所示 ∀从表 y可知 o各树种萌发出苗及幼苗当年的存活状况差异较大 o可分为 v种类型 }第 t种是库中
活力种子没有萌发 o第 u种是库中活力种子萌发出苗 o但幼苗的当年存活率为零 o第 v种是库中有活力
种子萌发出苗 o当年也存活一定数量的幼苗 ∀将种子库 !各树种种子发芽试验结果 !库中种子天然萌发
状况 !群落更新层及林窗中幼苗状况进行比较分析可知 o这些树种的繁殖更新对策可分为 w种类型 }
ktl种子成熟入土后迅速形成幼苗 o幼苗在林下缓慢生长 o以幼苗的形式等待林窗出现 o林窗出现后幼
苗迅速生长补充到现有种群中去 ∀这类树种 o种子寿命较短 o在天然萌发前的种子库中有活力种子 o萌
发季节内出现幼苗 o并且当年存活一定数量 o萌发季节结束后的种子中无活力种子 o也没有结构完整而
无活力k即自然衰老丧失活力l的种子 ∀如青冈栎 !中华蚊母树 !小叶柿 !枝翅叶下株和革叶铁榄等 ∀
kul种子成熟入土后迅速形成幼苗 o如有林窗存在 o幼苗迅速生长补充进现有种群 o如无林窗幼苗则很
快死亡 ∀这类树种 o种子寿命较短 o在萌发季节前的种子库中有活力种子 o萌发季节内出现幼苗 o但由
于群落郁闭没有林窗 o幼苗当年存活率为零 o而在林窗处则有幼苗存活 o萌发季节后的种子库中没有活
力种子 o也没有结构完整而无活力的种子 o如鞘柄菝葜 ∀kvl种子成熟入土后 o如有林窗则迅速萌发更
新到现有种群中去 o如无林窗则种子很快丧失活力 ∀这类树种 o种子寿命较短 o在萌发季节前的种子库
中有活力种子 o萌发季节内由于现存群落郁闭大而无林窗 o没有幼苗出现 o而林窗处有幼苗产生 ∀在萌
发季节后的种子库中无活力种子 o但有大量结构完整而无活力的种子 ∀如樟叶槭 !掌叶木 !黄连木 !黄
棉木等 ∀kwl种子成熟入土后 o如有林窗则迅速萌发更新补充到现有种群中去 o如无林窗则以种子的形
式等待林窗出现 ∀这类树种 o种子寿命较长 o在萌发季节前 !萌发季节内及萌发季节后的种子库中均有
活力种子 o很少或没有结构完整而无活力的种子 o在现有郁闭大的群落内萌发季节没有幼苗出现 o而在
林窗处则有幼苗产生 o如圆果化香 ∀
仔细分析种子库及其天然萌发可知 o茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖与更新采取以上 w种方式之
一 o或兼而有之 o如羊蹄甲采取ktl !kwl方式 o多脉榆采取ktl !kvl方式 o圆叶乌桕采取kul !kvl方式 o云
贵鹅耳枥和朴树采取kul !kwl方式 ∀
w 讨论
¬¦«¤¯¨ƒ ±¨±¨ µkt|{xl从资源分配原则 !繁殖能力 !生活史与繁殖时间 !种子的大小和数量等方面
讨论过植物的繁殖方式 o但仅涉及繁殖 o而没有讨论其后的更新 ∀朱守谦在讨论喀斯特森林群落的自
我更新时 o认为喀斯特森林组成树种的繁殖更新方式有两种类型 o阴性树种以大量幼体处于等待状态 ~
阳性树种经常产生大量种子形成幼苗 o但在林下相继死亡而无较大幼树 o只有光照条件改善后才能形
成幼树k朱守谦 ot||vl ∀本研究认为喀斯特森林主要树种的繁殖更新方式有 w种类型 o方式ktl和方式
kul相当于朱守谦讨论的两种方式 ∀在这 w种方式中 o阴性常绿树种趋向方式ktl o阳性落叶树种趋向
方式kwl ∀树种的繁殖更新方式并不一定绝对附合某一方式 o有些树种可能几种方式兼而有之 ∀
作者曾对贵州常态地貌上的常绿阔叶林进行过研究 o发现栲树群落内采取ktl !kul !kvl !kwl方式
的树种k包括兼行ktl !kul !kvl !kwl方式者 o下同l所占比例分别为 yv1yw h !t{1t{ h !|1s| h 和
|1s| h ∀茂兰喀斯特森林群落内采取相应方式的树种所占比例分别为 wv1zx h !t{1zx h !vz1xs h和
t{1zx h ∀由此可知 o喀斯特森林与常态地貌上的常绿阔叶林相比 oktl方式下降 okvl方式和kwl方式增
加 ∀
森林树种繁殖更新方式的讨论 o有助于深入了解森林群落更新演替动态 ∀以前往往从群落更新层
中幼苗幼树状况来判断群落的发展趋势 o没有考虑到种子库中活力种子对群落发展的作用 ∀实际上不
能简单地认为群落更新层中没有幼体的种类就一定将被淘汰 o当老树死亡等原因形成林窗时 okul !
kvl !kwl方式的树种会迅速形成幼苗幼树补充进群落中去 ∀
植物群落随着演替的进展 o群落郁闭度越来越大 okul !kvl !kwl方式的更新越来越受到限制 o它们
会逐渐减少 ∀但喀斯特森林生境条件严酷 o土被不连续 o裸岩率高 o树木自然衰亡的年龄低 o经常有树
木死亡形成林窗k周政贤 ot|{zl ∀本研究所设样地无林窗 o只是为了研究的需要而寻找的局部地段 o实
际上茂兰大面积的喀斯特森林内 o林窗的存在是普遍现象 ∀因此各种方式的树木能在茂兰喀斯特森林
tut 第 x期 刘济明 }茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策
内长期存在 o从而使该类森林群落保持相对稳定 ∀
植物繁殖更新方式的深入研究 o有助于生物多样性及珍贵树种的保护 ∀由于有些植物要借助林窗
才能很好更新 o林窗的经常产生有助于生物多样性的保持或增加 o有助于珍贵树种种群的扩大 o如二级
保护植物掌叶木的繁殖更新采取kvl方式 o林窗的存在对其更新有利 ∀现代生态学把处于两种或两种
以上的物质体系 !能量体系 !结构体系 !功能体系之间所形成的界面 o以及围绕这个界面向外延伸的过
渡地带称为/ ∞¦²·²±¨ 0地带 ∀这个地带存在着一种边缘效应 o在自然条件下通常生物群落结构复杂 o出
现多种生物共生的现象k于志熙 ot||ul ∀林窗的出现就形成了这种过渡地带 o在这种地带内存在多种
生态条件 o从而使各种繁殖方式的植物都能存在kktl方式在林内实现更新 okul !kvl !kwl方式在林窗处
实现更新l ∀因此在植被过密的地方 o人们对植被进行适当的开发利用形成一定的林窗 o能保护和增加
生物多样性 o但林窗的大小及多少尚有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
刘济明 q梵净山栲树种群结实特征研究 q四川师范学院学报k自然科学版l ot||y otzkvl }us ∗ uv
刘济明 q雷基祥 q喜树种子的天然扩散 q贵州农学院学报 ot||z otykul }tv ∗ t|
刘庆洪 q红松阔叶林中红松种子的分布及更新 q植物生态学与地植物学学报 ot|{{ otukul }tvw ∗ twu
于志熙 q城市生态学 q北京 }中国林业出版社 ot||u o|s
钟章成 q常绿阔叶林生态研究 q重庆 }西南师范大学出版社 ot|{{ ou{t ∗ u|y
周政贤 q茂兰喀斯特森林科学考察集 q贵阳 }贵州人民出版社 ot|{z ot ∗ uuw
祝宁 !王义弘 q剌五加生殖生态研究kul ) ) ) 种子扩散 !种子库及更新 q东北林业大学学报 ot||u ouskxl }tu ∗ tz
朱守谦主编 q喀斯特森林生态研究ktl q贵阳 }贵州科技出版社 ot||v ot ∗ tt
朱守谦主编 q喀斯特森林生态研究kul q贵阳 }贵州科技出版社 ot||z ots{ ∗ ttz
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׫²°³¶²± ŽoŠµ¬°¨° q≥ ¤¨¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ ¶¨ §¨¥¤±®¶²© «¨ µ¥¤¦¨²∏¶¶³¨¦¬¨¶¬± ·¨± ¦²±·µ¤¶·¬±ª«¤¥¬·¤·q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ ot|z| oyz }{|v
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• ¬¯¯¶²±  ƒ q°¯ ¤±·• ³¨µ²§∏¦·¬√¨∞¦²¯²ª¼ q• ¬¯¯ ¼¨ o‘¨ º ≠²µ®ot|{v otzz ∗ uww
uut 林 业 科 学 vy卷