全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：57— 61 2008年 1月
喀斯特森林林隙梯度物种多样性变化规律
龙 翠玲
(贵州师范大学 地理与生物科学学院，贵阳 550001)
摘 要：采用 Margalef物种丰富度指数(R1)、Shannon—Wiener指数(H )及 Pielou均匀度指数(J)来研究物
种多样性的林隙梯度变化。结果表明：从林隙中 fl,至非林隙林地的水平梯度上，林隙不同区域的种类组成存
在较大差异，一些阳性树种如圆果化香等在林隙中心分布较多，青冈等耐荫性强的树种则在郁闭林下较为丰
富，而中度耐荫种类如香叶树 、大叶冬青等则集中分布在林隙近中心和林隙边缘处 。从非林隙到林隙中心，物
种丰富度逐渐升高 ，即非林隙<林隙边缘<林隙近中心<林隙中心；物种多样性 的变化则总体呈中间高两头
低的现象，均匀度的变化与其一致；物种多样性林隙梯度变化程度受林隙发育期和面积的影响较大，变化程度
为早期林隙>中期林隙>晚期林隙，大林隙>中等林隙>小林隙，早期林隙和大林隙的边缘效应显著。
关键词：喀斯特森林；物种多样性；林隙梯度；茂兰
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)01—0057—05
一 ● 1● ●· l ·· ● l■ · Species diversity change pattern in gap graaent
in karst forest in M aolan Nature
一 ，弋 0■． T、 ‘ ReserVe。 rUlZn0U grOVlnce
LONG Cui-Ling
(Colege of Geography and Li Science，Guizhou Normal University，Guiyang 550001，China)
Abstract：To research the species diversity change pattern in gap gradients．The Margalef index，Shannon-Wiener in—
dex and Pielou evenness index were computed with the data from gaps investigation in karst forest in Maolan Nature
Reserve．The results showed that species composition was different greatly in different gap area from gap center to
non-gap．Some light-demanding species such as Platycarya longipes was much in gap center area，shade-tolerant
species such as~．,ercus glarca was much in non-gap area and moderate shade-tolerant species such as Lindera COll—
muniS and Ilex latifolia was much in near gap center and gap border area．Species richness index gradually increased
from non-gap to the gap center area，such that：Non-gap~Gap border％ Near gap center％ Gap center；Species diversi—
ty index change pattern was high in the center and low on edges．The change of evenness index coincided with species
diversity index．The degree of species diversity change in gap gradients was affected heavily by gap phase and gap
size，the degree of change was：Early phase gap> Middle phase gap> Late phase gap and Large size gap> Middle size
gap~ Small size gap．Early phase gap and large size gap had remarkable edge effect．
Key words：karst forest；species diversity；gap gradient；Maolan
林隙普遍存在于森林中，其在森林结构、动态和
生物多样性维持中起重要作用，林隙动态与森林生
物多样性有密切关系，它是森林群落内众多物种共
存和多样性维持的基础，也是森林景观结构和动态
的基础(臧润国等，1999；洪伟等，2000；刘艳红等，
2000)。国内外众多学者对森林林隙动态和物种多
样性进行 了研究 ，得 出许 多重要 的结论 (Arnaga，
1988；Lertzman，1992；王周平等，2003；熊小刚等，
收稿日期：2006—08—08 修回日期 ：2007—06—27
基金项目：贵州省自然科学基金((2007)2049)；贵州省教育厅自然科学基金(2001028)；贵州师范大学博士基金[SuppOrted byNatural Science Foundation of
Guizhou Province((2007)2049)；Education Department of Guizhou Province(2001028)；Scientific Research Foundation for Doctors of Guizhou Normal University]
作者简介：龙翠玲(1973一)，女，侗族，贵卅l锦屏人，博士，副教授，主要从事植被生态学及恢复生态学的研究，(E—mail)long268749@sohu．corn。
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2002；吴宁，1999)，但对林隙中物种多样性随林隙水
平梯度变化规律的研究较少 (齐代华 等，2001)。林
隙的形成改变了群落中的光照条件，形成从非林隙
到林隙中心的空间异质性梯度，从而为新的物种侵
入、生长和更新提供充足的资源和环境(Kneeshaw
等，1998)。因受边缘效应的影响，林隙物种多样性
在林隙水平梯度上变化十分显著(洪伟等，2000)。
本文选取茂兰喀斯特森林林隙为研究对象，从林隙
梯度上的物种多样性变化角度来探讨林隙形成在森
林动态中的作用，为进一步研究喀斯特森林的天然
更新和森林资源保护提供有益的参考。
1 研究地区概况
研究地位于贵州省南部黔、桂交界处的茂兰国家
级喀斯特森林自然保护区(107。52 ～108。05 E，25。09
～ 25。2O N)。区内为典型的喀斯特峰丛地貌，最高海
拔 1 078．6 m，最低海拔430 m，平均海拔800 m以上。
成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。年均
温 15．3℃，7月均温 26．4℃，1月均温 8．3℃，≥10
℃积温5 727．9℃，年均降雨量 1 320．5 InIn。全年平
均相对湿度 83 。土壤以黑色石灰土为主，土层浅
薄，地面岩石裸露，pH7．5～8．0，有机质和全氮含量
特别丰富。具体调查区域在保护区核心区顶极常绿
落叶阔叶林内，以耐旱、喜钙类型的植被为主。林分
郁闭度0．95，平均树高2O m，平均胸径约 25 cm，优势
乔木高达30．5 m，胸径达 45 cm。群落乔木层树种主
要有圆果化香(Platycarya longipes)、翅荚香槐(Cla—
drastisplatycarpa)、青冈(Quercusglarca)、椤木石楠
(Photinia davidsoniae)、掌叶木(Handeliodendron bo—
dinieri)等。灌木层主要有湖北十大功劳(Mahonia
confum)、球核荚莲(Viburnum propinquum)、贵州悬
竹(Ampelocalamus calcareus)等。草本地被层有庐山
楼梯草(Elatostema stewardi)、翠云草(Selaginela
uncinata)、柳叶蕨(Cyrtogonelum fraxinelum)等。
2 研究方法
2．1外业调查
在茂兰保护区核心区选取典型地段设置标准
地，面积约为 3．0 hm 。在样地内寻找林隙。当发
现林隙时，辨认林隙形成木的种类，测量其胸径和高
度。由于调查时条件的限制，我们以倒木或枯立木
腐烂级与附近林区 1974年择伐时遗留的伐倒木腐
烂程度进行对照来大致估测林隙形成木的年龄。对
每棵边缘木做树冠投影图，林隙面积由周围边缘木
组成的多边形求算，共调查到林隙60个。在调查过
程中选取20个近似圆形的典型林隙，将林隙划分为
三个同心圆带状区域(图 1)：从林隙内到林隙外依
次为林隙中心区(主要为林冠空隙)、林隙近心区(林
冠空隙与扩展林隙过渡区)、林隙边缘区(扩展林隙
与非林隙过渡区)，在距林隙 10 m处设置一个 lO m
×10 m的非林隙区样方。对每个林隙的中心、近中
心、边缘区和非林隙区按相邻格子法进行小样方取
样(1 m×1 m)。分别记载林隙各个区域的半径，记
录各区域和非林隙小样方内乔、灌、草种名及高度和
盖度，高度大于 3 m的树种记录其胸径。
图 1 林隙各区域划分示意图
Fig．1 Placement illustration of different
area in gaps of karst forest
2．2数据处理
用公式 S一兀(R 一r )(S：面积 ，圆周率 一
3．14，R：区域外边界到林隙中心点的距离，r：区域
内边界到林隙中心点的距离，林隙中心区 r：0)来
计算林隙边缘、林隙近中心及林隙中心区域的面积。
将 20个林隙分为早期林隙(小于 15 a)、中期林隙
(15～30 a)和晚期林隙(大于30 a)3个发育期，按扩
展林隙面积分为小林隙(小于 100 m )、中等林隙
(100~200 m )和大林隙(大于 200 m )三个等级，
分别对不同时期和不同大小级林隙的林隙中心、林
隙近中心、林隙边缘区和非林隙 4个区域内的总物
种多样性进行统计。
用下列指数分析林隙各区域与非林隙林分的物
种多样性：(1)Margalef物种丰富度指数(尺 )(Mar—
galef，1957)：R 一(S-D／log2N。式中S为物种数，N为
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所有物种的个体数之和；(2)Shannon-Wiener指数(H )
(Shanon等，1949)：H 一 一∑P loReP 。式中 P 一ni／
代表第 i个物种的个体数 ：r／ 占所有个体总数 的
比例，s同(1)式；(3)Pielou均匀度指数(J)(Pielou，
1977)：J=H ／log。S。式中 H 同(2)式，S同(1)式。
3 结果分析
3．1主要树种优势度的林隙梯度变化
由表 1可知，不同树种优势度(以重要值表示，重
要值=相对密度+相对频度+相对优势度)在林隙中
心至非林隙林地的梯度上存在差异。林隙中心以圆
果化香 、黄 连 木 (Pistacia chinensis)、云 贵 鹅 耳 枥
(Carpinus pubescens)、小叶柿(Diospyros dumetorum)
等树种占优势。林隙近中心以翅荚香槐、美脉琼楠
(Beilschmiedia delicata)、香叶树(Lindera communis)
等占优势。而林隙边缘和非林隙则分别以大叶冬青
(IlexLatifolia)、狭叶润楠(Machilus rehderi)、小叶
青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)以及樟叶槭(A—
c r cinnamomifolium)、青冈、狭叶润楠、小叶青冈等占
优势。以上分析表明：一些强阳性树种如圆果化香
等在林隙中心分布较多，青冈等耐荫性强的树种则
在郁闭林下较为丰富，而中度耐荫种类如香叶树、大
叶冬青等则集中分布在林隙近中心和林隙边缘处。
光因子测定结果表明从林隙中心到非林隙林地的梯
度上，光照强度呈递减的趋势。由此可知，不同树种
在林隙水平梯度上分布的差异，由各树种的生态习
性所决定，不同耐荫性的植物在林隙中的分布具有
明显的林隙分割特征。体现了林隙植物分布与环境
因子间的协调性，也表明喀斯特森林中不同树种对
林隙环境资源的分享，是物种多样性维持的内在机
制。由表 1还可看出，非林隙中优势种与非优势种
间的重要值差别较大，优势种突出，其中樟叶槭、青
冈、狭叶润楠和小叶青冈等树种的重要值占6O 以
上，林隙边缘次之，在林隙近中心和林隙中心，种问重
要值差别不大，这说明越接近林隙中心，更新层幼苗
在填充林隙初期，相互竞争排斥作用越不明显。
3．2物种丰富度的林隙梯度变化
茂兰喀斯特森林林隙水平梯度上的物种丰富度
变化较明显(图2a，b)，表现在由非林隙、林隙边缘、
林隙近中心到林隙中心的梯度上，物种丰富度指数
(R )呈上升趋势，特别在早期林隙和大林隙中趋势
更显著，而晚期林隙和小林隙中变化幅度最小，中期
表 l 林隙水平梯度上主要树种的重要值
Table 1 The important value of main
trees in different area of gaps
树种
Sl~ecies
林隙和中等面积的林隙变化幅度居中，如在早期林
隙和大林隙中，林隙中心(R )达最大值，分别为
3．12和4．21，而非林隙仅为 1．35和 1．55。这主要
是由于干扰形成林隙后，林隙中心的更新层可获得
充足的光照和资源空间，光照条件的改善使林隙中
心更新层中的种子库和幼苗库中被抑制的种子和幼
苗可充分地萌发、生长，侵入林隙内的物种也较容易
定居成功，从而明显增加了林隙中心更新层的物种
丰富度。在早期林隙和大林隙中有较好的光照条件
和较小的竞争，因此，林隙中心的物种丰富度最为突
出。物种丰富度的林隙梯度变化趋势表明茂兰喀斯
特森林多数树种的萌发及幼苗幼树生长需要较强的
光照条件，这是由其耐旱喜阳的生态习性所决定的。
3．3物种均匀度的林隙梯度变化
不同时期和面积林隙中物种均匀度的林隙梯度
变化(图 2c，d)。由(图2c，d)可知，均匀度指数 J的
变化趋势为：在林隙近中心和林隙边缘物种均匀度
较高，而在林隙中心和非林隙中较低，总体呈中间高
两头低的变化。如在早期林隙的林隙近中心和林隙
边缘中J值分别为 O．74和 O．62，而在林隙中心和
非林隙中则相对较低，分别为 O．51和 O．49。在大
林隙的林隙近中心和林隙边缘中，J值分别为O．78
和0．64，而在林隙中心和非林隙中则分别为 O．59
和0．55。物种均匀度的变化幅度由大到小表现为
隙缘 印
林 边G
隙 心 印
林中 G
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早期林隙>中期林隙>晚期林隙及大林隙>中等林
隙>小林隙，可见，早期林隙和大林隙对更新层物种
分布的均匀程度影响最显著，原因仍是这些林隙中
的光照条件较强。更新层物种均匀度指数出现中间
高两头低的变化主要是因为林隙中心光照较强，适
× 4
c
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1 2 3 4
林 隙梯度 Gap gradi ent
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{
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合阳性树种繁殖生长，以阳性树种的幼苗幼树占优
势，而在非林隙中相反，光照条件较差，适合阴性和
耐荫树种生长，以耐荫树种占优势，因此林隙中心和
非林隙中的物种均匀度均较低。林隙近中心和林隙
边缘的光照条件介于林隙中心和非林隙间，适合大
1 2 3 4
林隙梯度 Gap gradi ent
耋
：
§
山
1 2 3 4
林隙梯度 Gap gradi ent
图 2 不同时期和面积林隙中物种多样性的林隙梯度变化
Fig．2 Species diversity changes along gap gradient in different phase and area gaps
卜非林隙 Non—gap；2-林隙边缘 Gap borderj 3-林隙近中心 Near gap center；4-林隙中心 Gap center。
多数树种的幼苗幼树生长，因此物种均匀度较高。
3．4物种多样性的林隙梯度变化
如图(2e，f)所示，物种多样性指数的变化趋势
与均匀度指数一致，变化幅度由大到小表现为早期
林隙>中期林隙>晚期林隙及大林隙>中等林隙>
小林隙，林隙梯度物种多样性指数表现为林隙近中
心和林隙边缘高于林隙中心和非林隙。早期林隙和
大林隙近中心的 H 值最高，分别达 2．88和 2．75，
而非林隙仅为 1．95和 1．51，表明早期林隙和大林
隙的边缘效应最明显。随着林隙的发育和面积减
小，物种多样性的林隙水平梯度变化趋于和缓，是因
为在林隙更新过程中，林隙填充者的数量增多和林
冠空隙面积的缩小，降低了林隙不同区域环境梯度
变化程度。由于林隙水平梯度上的物种丰富度和均
匀度变化不一，导致物种多样性林隙水平梯度变化
显著程度略有下降，但仍反映出林隙的存在具有明
显的边缘效应，使林隙边缘及近中心的物种多样性
增加。说明林隙的存在确实可增加森林的物种多样
性，从而使林隙在维持和增加森林物种多样性、促进
森林循环演替方面发挥着重要作用。
4 小结与讨论
由非林隙、林隙边缘、林隙近中心到林隙中心的
微观空间异质性梯度上，不同耐荫性的物种占据不
同的生境区域，体现了物种对林隙环境的分割特征。
林隙的形成，改变了光照条件，导致植物更新多维生
态位的分化，使幼苗、幼树在林隙内分布形成同源种
团结构(guild structure)，林隙植物对林隙环境的分
割性支持了林隙一分享假说的观点，也反映了林隙
是森林中物种多样性维持的内在机制。从非林隙到
林隙中心，物种丰富度逐渐升高，即非林隙<林隙边
缘<林隙近中心<林隙中心；物种多样性的变化则
总体呈中间高两头低的现象，均匀度的变化与物种
多样性的变化一致；茂兰喀斯特森林物种多样性的
林隙梯度变化规律与针阔混交林物种多样性的林隙
梯度变化规律(齐代华等，2001)不一致，原因除与这
两种植被类型不同外，喀斯特森林的独特性及生境
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3 2 0
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1期 龙翠玲：喀斯特森林林隙梯度物种多样性变化规律 61
多样性也可能是导致其差异的重要原因。喀斯特森
林地貌类型复杂，小生境类型及 组合丰富多样 。由
于受石面、石沟 、石缝等小生境分布的随机性和不均
匀性的影响，群落水平结构复杂。主要表现在植株
的成丛性明显，群落内的植株通常是成丛生长于石
沟、石缝之中，植丛的大小、丛间距离及其分布极不
规则 ，物种的生存和分布具有很大的随机性 。因此 ，
喀斯特森林物种多样性特征随林隙梯度变化的规律
性与非喀斯特地貌上的不同，变化趋势更为复杂。
因此，决定喀斯特森林物种多样性林隙梯度变化的
有关生态因子及植物个体的生理生态特性、植物种
间和种内关系的变化等方面的内容还有待于进一步
的研究。物种多样性林隙梯度变化程度受林隙发育
期和面积的影响较大，变化程度为早期林隙>中期
林隙>晚期林隙，大林隙>中等林隙>小林隙，可
见，物种多样性随林隙梯度的变化在早期林隙和大
林隙中变化趋势更显著，随着林隙的发育和林隙面
积的减小变化趋 于和缓。由此可知，早期林隙和大
林隙的边缘效应显著，此结果与洪伟等(2000)的研
究结果一致，但喀斯特森林不同发育期和不同面积
林隙的边缘效应强度还有待深入研究 ，此研究将对
喀斯特森林的经营和管理具有重要参考意义。
林隙中的植物种类及数量不但受到林隙大小、
年龄的影响，还受林隙边缘效应的影响，表征林隙是
森林中存在的具有时空异质性的综合体，是维持森
林物种多样性的内在机制。当林隙形成后，林隙内
的环境条 件发 生 了不 同程 度 的变 化 (段仁 燕等 ，
2005)，这种变化不仅体现在林隙与非林隙环境条件
的变化上，在林隙内不 同区域环境 的异质性上也体
现得特别明显。林隙梯度上微观空间异质性通过处
于各梯度上生物的多样性变化体现得非常清楚，不
同物种对此做出了不同的更新反应。不同面积和发
育阶段林隙的生境条件存在差异，导致其中的植物
群落在结构和功能上都存在很大的差异，这种差异
主要受制于林隙组成种不同的生态生物学特性。换
言之，具有不同功能作用的不同物种及其个体相对
多度的差异是形 成不 同特征林 隙植 被的基 础。因
此 ，对不同大小和不 同年龄林隙植 物物种多样性的
林隙梯度变化规律进行研究，有利于对群落结构与
功能在林隙植被恢复过程中变化的认识；也有利于
在森林经营活动中，模拟森林的自然干扰体系，创造
适合于不同物种生存和生长的环境条件，在满足经
营者一定经济利益的情况下，尽量保持森林生态系
统结构的完整性和森林景观格局的动态平衡，维持
不同水平上的森林生物多样性。
野外调查 中得 到茂兰保 护 区管理局的大力支
持；地理与生物科学学院 2000级毕业生韦峥嵘、刘
欣、高兰和龙明鼎等参加野外调查，特此致谢!
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