全 文 ： 收稿日期 }t||| p s{ p s| ∀
基金项目 }本研究属/ 八五0 !/ 九五0国家科技攻关 / 主要树种种质资源保存 !评价与利用研究0k|y2stw2sv2stl专题与世行项目
kƒ ⁄°°l阔叶树课题ks| p szl的部分研究内容 ∀
3江西夏良放 o福建封建文 o湖北董纯 o湖南李锡泉 o四川万 军为多点试验林负责人并协助完成了生长量调查工作 o特此一并致谢 ∀
第 vy卷 第 v期u s s s年 x 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤ ∞
∂ ²¯1vy o ²1v
¤¼ ou s s s
桤木优良种源r家系的选择研究
) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析 3
王军辉 顾万春 李 斌 郭文英
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
夏良放
k中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 vvyyssl
摘 要 } 对 x个地点 tv个桤木种源 oy年生试验林的生长性状作了方差分析及 ≅ ∞互作分析 o证实树高 !
材积在种源间差异极显著k Φ z1|v 3 3和 Φ w1{v 3 3 ) ,种源内家系间差异不显著 ,种源 ≅ 环境的互作显著
( Φ u1zs 3 3和 Φ u1ut 3 3 ) ∀用 βι和 σuδι o• µ¬¦®生态价和 模型 v种方法对遗传稳定性和生长适应
性作了评价 o 分析与生态价方法的评价结果较一致 ∀ y 年生和 tw 年生的树高生长相关显著k ρ
s1zx{sl o表明桤木早期选择的可靠性 ∀树高 !胸径和材积的种源遗传力及其标准误分别为 s1{zv{ ? s1sw{u !
s1z|yt ? s1szt{ !s1z|u| ? s1szuz ∀运用指数选择 o若各地点选择本地点最好的 t 个种源 o预期增益为
v|1sv h ~若各地点选择本地点最好的 u ∗ v个种源 ox个地点材积的平均育种增益为 uz1xz h ∀根据主效应
值和稳定性参数分析结果 o预估了各种源的适生地区 ∀
关键词 } 桤木 o种源与环境互作 o遗传稳定性 o生长适应性 o遗传参数 o综合评价
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΟΦ ΑΛΝΥΣ ΧΡ Ε ΜΑΣΤΟΓΨΝΕ ΠΡ Ος ΕΝΑΝΧΕ
/ ΦΑΜΙΛΨ ) ) ) ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΓΡ ΟΩΤΗ Α∆ΑΠΤΑΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΓΕΝΕΤΙΧ ΣΤΑΒΙΛΙΤΨ
• ¤±ª∏±«∏¬ ∏ • ¤±¦«∏± ¬
¬± ∏² • ±¨¼¬±ª
( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ , ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t)
÷¬¤¬¤±ª©¤±ª
( Εξπεριµενταλ Χεντρε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψ, ΧΑΦ Φενψι vvyyss)
Αβστραχτ : ¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ y2¼¨ ¤µ2²¯§§¤·¤²© Αλνυσχρε µ αστογψνε o·«¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤±¤¯¼¶¬¶«¤¶¥¨ ±¨ °¤§¨ ©²µ·«¨
tv ³µ²√ ±¨¤±¦¨¶¬± x ¶¬·¨¶q·³µ²√ §¨·«¤··«¨ µ¨ º¤¶¤«¬ª«¯¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨ µ¨±¦¨ ¤°²±ª³µ²√ ±¨¤±¦¨¶¬± «¨¬ª«·k Ηl
¤±§¶¬±ª¯¨·µ¨¨ √²¯∏° k¨ ς) ( Φ z q|v 3 3 ¤±§ Φ w q{v 3 3 l o ¤±§·«¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ³µ²√ ±¨¤±¦¨ ¤±§
±¨√¬µ²±° ±¨·º¤¶¤¯¶² «¬ª«¯¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Φ u qzs 3 3 ¤±§ Φ u qut 3 3 l q ׫¨¬µª¨ ±¨ ·¬¦¶·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ ªµ²º·«
¤§¤³·¤¥¬¯¬·¼ «¤√¨¥¨ ±¨ √¨¤¯∏¤·¨§∏¶¬±ª ∞¥¨µ«¤µ·¨ ·¦. ¶·µ¤¬·µ¨ªµ¨¶¶¬²± ³¤µ¤° ·¨¨µ¶k βι ¤±§ σuδιl o • µ¬¦®. ¶ ¦¨²√¤¯∏¨
³¤µ¤° ·¨¨µk Ωιl ¤±§ §§¬·¬√¨ ¤¬± ∞©©¨¦·¶¤±§ ∏¯·¬³¯¬¦¤·¬√¨±·¨µ¤¦·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶k l q׫¨ ¶¨·¬°¤·¨¶²©
º µ¨¨ ªµ¨¤·¯¼ ¦²±¦²µ§¤±·º¬·«·«¨ ¶¨·¬°¤·¨¶²© ¦¨²√¤¯∏¨ q ª¨2¤ª¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤·
·«¨ µ¨ º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¬± «¨¬ª«·¶¤·y ¼¨ ¤µ¶¤±§tw ¼¨ ¤µ¶kρ s qzx{sl o º«¬¦«¶«²º §¨·«¨ µ¨ ¬¯¤¥¬¯¬·¼ ²©
¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±q ׫¨ ³µ²√ ±¨¤±¦¨ «¨µ¬·¤¥¯¬·¬¨¶¤±§¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶²© °¤¬± ªµ²º·«·µ¤¬·¶¬± Η o§¬¤° ·¨¨µ²© ¥µ¨¤¶·
«¨¬ª«·k ∆ΒΗl ¤±§ ς º µ¨¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ s q{zv{ ? s qsw{u !s qz|yt ? s qszt{ ¤±§s qz|u| ? s qszuz q©·«¨ ¥¨¶·
³µ²√ ±¨¤±¦¨ ²µu ∗ v ¶∏³¨µ¬²µ³µ²√ ±¨¤±¦¨¶º µ¨¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§¬± ¤¨¦«¶¬·¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼o·«¨ ¬¨³¨¦·¨§ª¤¬±©²µ√²¯∏°¨¬¶v| q
sv h o·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±©²µ·«¨ √²¯∏°¨¬¶uz qxz h µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼q¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ °¤¬± ©¨©¨¦·¬√¨√¤¯∏¨¶¤±§
¶·¤¥¬¯¬·¼ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶o·«¨ ¶∏¬·¤¥¯¨µ¨ª¬²±¶©²µ·«¨ ³µ²√ ±¨¤±¦¨¶º µ¨¨ ¶¨·¬°¤·¨§q
Κεψ ωορδσ: Αλνυσχρε µ αστογψνε , °µ²√ ±¨¤±¦¨ ≅ ±¨√¬µ²±° ±¨·¬±·¨µ¤¦·¬²±o ±¨¨ ·¬¦¶·¤¥¬¯¬·¼oµ²º·«¤§¤³·¤¥¬¯¬·¼o
±¨¨ ·¬¦³¤µ¤° ·¨¨µ¶o≤²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨¤¶¶¨¶¶° ±¨·
桤木k Αλνυσχρε µ αστογψνε
∏µ®ql是国产桤木属 tt个种中最重要的一个特有种 ∀原分布区以成都
盆地为中心 o遍及四川全省 !贵州北部 !陕西南部 !甘肃东南部等地 o尤以邛崃山地生长最好 ∀ys年代以
来 o湘 !鄂 !皖 !赣 !闽 !浙 !苏 !沪等长江中下游地区相继引种栽培 o获得成功 ∀而今 o桤木的栽培区域西
起四川康定ktsuβ∞l o东至浙江丹山ktutβw|χ∞l o南及云南东北部kuyβl o北抵秦岭南坡kvvβl o适生栽
培区扩大到长江中下游地区k顾万春 ot||ul ∀桤木生长快 o木材用途广 o被列为优质造纸材树种 o是营
造短周期工业用材原料林的重要树种之一 ∀桤木适应性强 o根部着生根瘤菌 o枝叶为良好的天然肥料 o
对土壤改良效果明显 o是理想的生态防护林和混交造林树种 ∀有鉴于此 o桤木已列入我国/森林资源发
展和保护项目0kƒ ⁄°°l与造纸材基地建设的主要阔叶树种 ∀以往我国桤木遗传改良尚未进行系统研
究 o桤木生产性更新用种一般是以生长表现为主 ∀本项研究是桤木遗传改良计划的一部分 o研究桤木
种源地理变异及产量差异 o进行种源r家系选择 ∀
本文以桤木 tv个种源 tuw个家系为试材 o对福建 !湖北 !湖南 !江西 !四川的 x个地点 y年生试验林
进行生长量测定 o对种源k群体lr 家系与环境的互作效应 !生长适应性和遗传稳定性作了分析 o并探讨
了生长量 !适应性 !稳定性统计量之间的关系和生产力的综合评价 o同时又比较了 与传统分析
方法在评价种源稳定性差异的结果是否一致 o以期为桤木优良种源的选择和推广提供理论依据 o最后
对每个种源进行了综合评价和为每个地点选出了优良种源 ∀
t 材料与方法
111 试材和试验设计
材料来自 y年生的桤木种源r家系多点试验林 ∀t||v年 u月下旬在江西 !福建 !湖北 !湖南 !四川 x
省 y地点造林 ∀参加测定的共有种源 tx个 o共有家系数 tuw个 ∀试材为 t年生苗木 o统一试验按裂区
试验设计 o种源为主区 o家系为副区 o每家系副区不少于 y株 o混采种源主区不少于 y ≅ x株 ∀w次重复 o
株行距 u ° ≅ u ° ∀满足统计分析的 x个地点k表 tl o各点共有种源 tv个k表 ul ∀t||y年 tu月对 x个
地点进行全面调查 o调查包括树高 !胸径 !冠幅 o并计算单株材积 ∀
表 1 试验地点的基本生态条件 ≠
Ταβ .1 ∆εσχριπτιον οφ τηετεστ σιτεσ
试验地点
≥¬·¨
纬度
¤·¬·∏§¨
kl
经度
²±ª¬·∏§¨
k∞l
海拔高度
·¯¬·∏§¨
k°l
年均温
×
k ε l
年降水量
°
k°°l
土壤状况
≥²¬¯
立地评价
≥¬·¨
¤¶¶¨¶¶° ±¨·
福建邵武
≥«¤²º∏oƒ∏¬¤± uzβutχ ttzβu|χ t|s tz qz t{ux qu
棕红壤
µ²º± ¤¨µ·«
中等
≥ ¦¨²±§¤µ¼
湖北京山
¬±ª¶«¤±o∏¥¨¬ vsβuwχ ttuβsxχ u{s tx qy tttw qy
灰棕色土
µ¨¼2¥µ²º± ¶²¬¯
中等
≥ ¦¨²±§¤µ¼
湖南桃源
פ²¼∏¤± o∏±¤± u|βsvχ ttzβwuχ tvs ty qu tvwy qx
棕色土
µ²º± ¶²¬¯
良
²²§
江西分宜
ƒ ±¨¼¬o¬¤±ª¬¬ uzβvxχ ttwβvwχ uxs ty q{ tx|s
黄棕壤
≠¨¯ ²¯º ¥µ²º± ¤¨µ·«
优
¨ ¶·
四川邛崃
±¬²±ª¯¤¬o≥¬¦«∏¤± vsβvsχ tsvβtxχ t{ss tt qu usss
棕黄壤
µ²º± ¼¨¯ ²¯º ¤¨µ·«
良
²²§
≠ ×2±±∏¤¯ ° ¤¨± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~ °2±±∏¤¯ ° ¤¨± ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± q
sy 林 业 科 学 vy卷
表 2 13 个桤木种源的基本情况表 ≠
Ταβ .2 ∆εταιλσ οφ προϖενανχεσινχλυδεδ ιν α προϖενανχε/ φαµιλψτραιλ οφ Αλνυσχρεµαστογψνε
种源来源 k种源代号l
°µ²√ ±¨¤±¦¨ k°≤l
纬度
¤·¬·∏·¨kl
经度
²±ª¬·∏·¨k∞l
海拔高度
·¯¬·∏·¨k°l
年均温
×k ε l
年降水量
°k°°l
年均湿度
k h l
生长期
⁄
四川夹江kl
¬¤¬¤±ªo≥¬¦«∏¤± u|βwvχ tsvβuuχ zss tz tyy{ qw {v uws
四川盐亭k
l
≠¤±·¬±ªo≥¬¦«∏¤± vsβx{ qxχ tsxβtsχ xws tz qv {ux q{ {t u|s
四川金堂 常乐乡 k≤l
≤«¤±ª¯¨o¬±·¤±ªo≥¬¦«∏¤± vsβwv qvχ tswβuzχ ww{ qw ty qz |uy z| uys
四川都江堰k⁄¬l
⁄∏¬¤±ª¼¤± o≥¬¦«∏¤± vtβstχ tsvβvxχ zvy tx tuxs {t uvs
四川峨眉山k∞l
∞µ° ¬¨¶«¤± o≥¬¦«∏¤± u|βu{χ tsvβvtχ {us tw qu tzvt q| {w uzz
四川金堂 淮口乡kƒl
∏¤¬®²∏o¬±·¤±ªo≥¬¦«∏¤± vsβwv qvχ tswβuzχ ww{ qw ty qz |uy z| u{s
四川金堂 盐井乡kl
≠¤±¬±ªo¬±·¤±ªo≥¬¦«∏¤± vsβwv qvχ tswβuzχ ww{ qw ty qz |uy z| u{s
四川珙县kl
²±ª¬¬¤±o≥¬¦«∏¤± uzβ tswβ {xs tz qzx ttxs {v vss
四川剑阁kl
¬¤±ª¨ o≥¬¦«∏¤± vuβ|χ tsxβvvχ {tx tw tsss zs uzs
四川沐川k l
∏¦«∏¤± o≥¬¦«∏¤± u{βvsχ tsvβxzχ wyx tz qv t{uz qu {w t{s
四川邛崃k±l
±¬²±ª¯¤¬o≥¬¦«∏¤± vsβvsχ tsvβtxχ tsss tt qu usss {z uwt
四川泸定k≥l
∏§¬±ªo≥¬¦«∏¤± u|βvsχ tsuβtsχ t{ss tv qx tsxs ys uzs
四川雅安k≠l
≠¤¤±o≥¬¦«∏¤± u|βx{χ tsvβ zss ty tzzw qv z| vss
≠ °≤2°µ²√ ±¨¤±¦¨ ¦²§¨ ~ 2±±∏¤¯ ° ¤¨± «∏°¬§¬·¼ ~ ⁄2±±∏¤¯ ° ¤¨± §¤¼¶²©ªµ²º·«q
1 .2 统计分析方法
t qu qt 多点联合方差分析 多点联合方差分析的统计模型为固定模型 o方差齐性检验采用
¤µ·¯¨··ςu
检验 ∀各地点用树高 !胸径和单株材积的家系均值进行统计分析 o方差分量的估算采用限制最大似然
估计法k ∞ l ∀方差分析采用 ≥≥中的 ° ≤ 模块k高惠旋等 ot||zl ∀
t qu qu 遗传稳定性分析方法 在方差分析的基础上按照相应模型方差组成分解估算遗传参数 ∀除
生长量均值 Ξι . .之外 o其余评价参数采用以下模型 }ktl回归系数 βι和误差 Σuδι根据 ∞¥¨µ«¤µ·i ∏¶¶¨¯¯
联合回归分析法k胡秉民等 ot||v ~高之仁等 ot|{yl ~kul生态效应价 Ωι 根据 • µ¬¦®生态价法k胡秉民
等 ot||vl ~kvl 模型和基因型稳定性定量指标 ∆ι 参见 ¤∏¦«¤±§ ²¥¨ k¯t||xlk¤∏¦« ετ αλ. ,
t||xl和张 泽等提出的方法k张 泽等 ot||{ ~ ²°¤ª²¶¤ ετ αλ. ,t||v ~叶志宏等 ot||vl ~kwl进行种源
效应值k⊥γι) ,和环境指数(⊥Ιιl o种源与地点交互作用值的估算k高之仁等 ot|{y ~ ¤∏¦« ετ αλ. ,t||xl ∀
u 结果与分析
211 桤木种源/家系间的差异 !Γ ≅ Ε交互作用及效应值
u qt qt 桤木地点间的差异分析 桤木地点间生长量差异很大 o江西点的树高 !材积 y年生时为最大 o
湖北和福建点最差 o其材积分别为江西点的 ut1u h 和 ux1y h o表明桤木对立地条件反映十分敏感 ∀x
个地点树高 !材积的平均值分别为 {1uv °和 s1stz{tt °v ∀
u qt qu 桤木种源r家系间的差异分析 为使分析结果具有真实性 o对观测数据进行
¤µ·¯¨··ςu方差齐
性检验 o结果表明 x个试点误差方差不显著 ∀对于树高 !材积两个性状来说 o种源间差异极显著k Φ
z1|v和 Φ w1{vl o各个种源的主效应确实存在着差别 o在种源水平上对桤木生长进行改良有很大的潜
ty 第 v期 王军辉等 }桤木优良种源r家系的选择研究 ) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析
力 o而种源内家系间的差异不显著k表 vl ∀
u qt qv 桤木 ≅ ∞交互作用分析 多点方差分析k表 vl结果表明在树高和材积方面都存在着极显著
的地点效应kΑ s1stl o说明每一性状在不同的地点的表现都有很大差异 ∀种源 ≅ 地点的交互作用显
著k Φ u1zs和 Φ u1utl o表明种源与环境存在互作效应 o种源的表现对环境条件敏感 ∀各种源的树
高 !材积在不同地点表现有差异 o而不同种源随地点的变化大小也不同 o因此各点应选出适合该地区的
优良种源 o生产上选择种源在适宜的地点造林将会有增产潜力 ∀
表 3 桤木 13 个种源 5 个地点 2 个性状的联合方差分析
Ταβ .3 Χοµ βινεδ αναλψσισ οφ ϖαριανχε ον ηειγητ ανδ ϖολυµε οφ 13 αλδερ προϖενανχεστεστεδ ιν 5 σιτεσ
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± δφ 树高k Φl ¬¨ª«· 材积k Φl∂ ²¯∏°¨ 期望均方 Ε ΜΣ
区组r地点
¯ ²¦®r¶¬·¨ v Ρuε n νΠΦΡuΒ/ Σ
地点 ≥¬·¨ w t{ qut 3 3 t{ qyy 3 3 Ρuε n νΠΦΡuΒ/ Σ n νΠΦΒΡuΣ
种源 °µ²√ ±¨¤±¦¨ tu z q|v 3 3 w q{v 3 3 Ρuε n νΣΡuΦ/ Πn νΣΦΡuΠ
家系r种源 ƒ¤°¬¯¼r°µ²√ ±¨¤±¦¨ ttv s qxt≥ s qzw≥ Ρuε n νΣΡuΦ/ Π
地点 ≅种源 ≥¬·¨ ≅ °µ²√ ±¨¤±¦¨ w{ u qzs 3 3 u qut 3 3 Ρuε n νΦΡuΣΠ
误差 ∞µµ²µ tx|{ Ρuε
u qt qw 桤木种源主效应分析 对各种源的主效应比较发现 }≤ 种源的树高主效应最大 o比全部试验的
平均数高 s1w| ° o材积是 ≤ !± !种源的效应值较大 o分别比平均值大 s1sst| °v !s1sst| °v !s1sstz
°v ∀树高 !材积都是 ≥种源的效应值最小k表 wl ∀
表 4 桤木 13 个种源树高和材积的效应值
Ταβ .4 Τηεεφφεχτιϖεϖαλυεσον ηειγητ ανδ ϖολυµε οφ 13 αλδερ προϖενανχεσ
性状
×µ¤¬·
≤ ⁄¬ ∞ ƒ ± ≥ ≠
树高
¬¨ª«·
p
s qtytz
p
s qswt|
s qw{x| s qswux p s qvvt s qvsxz s qt|s| s qtzwy p s qss{z s qtxsz s qsxuu p
t qstww
s qtxw|
材积
∂ ²¯∏°¨
s qsssx p
s qsss{
s qsst| p
s qsss|
p
s qsst|
s qsstt s qsstz p
s qsssu
p
s qssssx
s qsstx s qsst| p
s qssxx
s qsssz
u qt qx 桤木地点效应值分析 从桤木种源不同性状在各地点的效应值k环境指数 Ιιl可以看出 }树高 !
材积都是江西点最高 o其次为四川点 o桤木在江西点的表现比原产地四川还要优良 o江西点与其它地点
相比树高 !材积的差异都达到了极显著 ∀树高 !材积都是湖北和福建点最小k表 xl ∀
表 5 桤木种源树高和材积在 5 个地点的效应值 ≠
Ταβ .5 Τηεεφφεχτιϖεϖαλυεσον ηειγητ ανδ ϖολυµειν 5 σιτεσ
性状
×µ¤¬·
福建邵武
≥«¤²º∏o
ƒ∏¬¤±
湖北京山
¬±ª¶«¤± o
∏¥¨¬
湖南桃源
פ²¼∏¤±o
∏±¤±
江西分宜
ƒ ±¨¼¬o
¬¤±ª¬¬
四川邛崃
±¬²±ª¯¤¬o
≥¬¦«∏¤±
ΛΣ∆s qsx ΛΣ∆s qst
树高 ¬¨ª«· p t qv{ut p t qwu{v p s qvyzy v qzzsu p s qx|uu t q|z{w u qysst
材积 ∂ ²¯∏°¨ p s qssy|z{ p s qss{vxw p s qsssstu s qst|t{u p s qssv{vz s qstut s qstx|
≠ ΛΣ∆2¨¤¶·≥ ∏´¤µ¨ ⁄¬©©¨µ¤·¬²±q
212 桤木种源生长及适应性和稳定性统计量估计和评价
遗传稳定性和适应性分析 o是描述基因型的生态适应范围 o揭示种源在不同环境下保持生长量的
度量 o属于遗传的生态评价k顾万春 ot||sl ∀考虑到树高是公认的反映立地质量的林木生长主要性状 o
因此在列表中略去胸径 !材积的生长适应性和稳定性排序 o统一比较树高的生长适应性和稳定性 o结果
如下 }
u qu qt 用 ∞¥¨µ«¤µ·模型对桤木种源树高和材积进行分析 采用 ∞¥¨µ«¤µ·模型的 βι(种源表型值随环
境变化的回归系数)和 Σuδι(校正的离回归均方)来评价树高的种源稳定性 ∀ βι为种源对环境的反应参
数 ,可预测种源在不同环境下的表现 ∀ Σuδι为稳定性参数 o可用来衡量利用回归方程进行预测的有效
uy 林 业 科 学 vy卷
性 ∀种源稳定性的评价结果由大到小排序为 ≥ ≠ ⁄¬
ƒ ∞ ± ≤ k表 yl ∀
表 6 13 个桤木种源树高 !材积生长的稳定性参数
Ταβ .6 Τηε µεαν περφορµανχεσανδ σταβιλιτψ παραµετερσ οφ τηε 2 γροωτη χηαραχτερσ οφ 13 αλδερ προϖενανχεσιν 5 σιτεσ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
树 高 ¬¨ª«· 材 积 ∂ ²¯∏°¨
mΞ βι Σuδι Ωι ∆ι mΞ βι Σuδι Ωι
z q|| t qsytu s qtw{x s qxtxu s qx|xz s qstz{ t qsu|y y qt∞2sy t q{z∞2sx
{ qtt t qstu{ s qtvuw s qwssu s qxtws s qstyy t qszut u qsv∞2sy { qy{∞2sy
≤ { qyw s q|x{y s qyxxu 3 t q||zx s q{zvu s qst|v s q||ws t qu{∞2sx v q{x∞2sx
⁄¬ { qt| s qz||s s qts{| t qs{sy s q{ts| s qstyx s qzut| y qyt∞2sy x q{y∞2sx
∞ z q{u t qtsvu s qvws{ t quusz s qzu{x s qstxx t qsuxt t qsv∞2sx v qtv∞2sx
ƒ { qwy s q|xvv s qtyt| s qxuyw s qvy|v s qst{w s q|xvs v qww∞2sy t qtw∞2sx
{ qvw s q|uwv s qtssz s qws| s qxvv| s qst|t s q|tzz u qsz∞2sz w qst∞2sy
{ qvu t qswzv s qt||u s qyv|v s qxvu| s qstzu t qsz|s w qyy∞2sy t qzt∞2sx
{ qtw t qsx{u s qxxuz t qzutu s qz|ts s qstzv t qs{yx u qwx∞2sx 3 z qzv∞2sx
{ qvs t qtswv s q{twu 3 u qywxz s q||ss s qst{{ t qtuss t q{∞2sx y qtv∞2sx
± { qus t qsvtx s qyuxt 3 t q{|vz s q{svv s qst|u t qt{sw t qty∞2sx x qtt∞2sx
≥ z qtw s q|twy s qstx{ 3 s qt{vv s qvu|{ s qstt| s qzxz{ u q|x∞2sy v q{v∞2sx
≠ { qvs t qsvtz s qszv{ s quwsu s qvvzy s qst{s t qsyu| w qss∞2sy t qw∞2sx
均值 ¤¨± { quv t qssss t qsvyw t qssss u qy|∞2sy
u qu qu 用 模型对桤木种源树高进行分析 桤木树高的 分析结果列于表 z ∀交互作用
主成分k°≤ l轴显著性测验表明 o前面 t个轴达到极显著水平 o第一个 °≤ t的平方和占了整个交互
效应平方和的 yx1|{ h o由此可见 o第一个 °≤ t说明了整个交互效应变异的大部分 ∀前面两个 °≤
的平方和占了整个互作平方和的 {u1wv h o表明整个互作的绝大部分变异集中在前面两个 °≤ 轴 ∀tv
个桤木基因型在 x个环境进行的树高试验存在着显著的基因型与环境互作效应 o其变异的平方和占了
整个处理平方和的 x1tt h o而基因型的平方和仅占 v1sx h o但环境变异的平方和却占了整个处理平方
和的 |t1{w h ∀这说明多种源多环境区域性试验中树高性状的整个处理变异绝大部分是由环境导致
的 ∀
表 7 桤木树高种源与地点的 模型分析结果
Ταβ .7 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε οφ ηειγητ φορ ΑΜΜΙ µοδελ
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± 自由度 δφ 均方 ΜΣ 方差分量 ∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·k h l
种源 °µ²√ ±¨¤±¦¨ tu s qyzt| 3 3 v qsx
地点 ≥¬·¨ w ys qytvu 3 3 3 |t q{w
种源 ≅地点交互作用
°µ²√ ±¨¤±¦¨ ≅ ¶¬·¨¬±·¨µ¤¦·¬²± w{ s qu{sz
3 x qtt
交互作用主成分 t °≤ t
±·¨µ¤¦·¬²± ³µ¬±¦²°³t °≤ t tx s qx|uy
3 3 yx q|{
交互作用主成分 u °≤ u
±·¨µ¤¦·¬²± ³µ¬±¦²°³u °≤ u tv s qtzsx
≥ ty qwx
交互作用主成分 v °≤ v
±·¨µ¤¦·¬²± ³µ¬±¦²°³v °≤ v tt s qtw{z
≥ tu qtw
误差 ∞µµ²µ | s qs{tv x qwv
u qu qv v种不同稳定性参数的比较 为了进一步定量评价种源间的稳定性差异 o这里比较了
与其它稳定性参数分析结果的一致性 o分别计算了各种源的树高稳定性参数 ∆ιk表 yl o用 v种分析方
法对树高稳定性的差异进行排序 o结果如下 }
分析 }≥ ≠ ƒ
∞ ± ⁄¬ ≤ ~
vy 第 v期 王军辉等 }桤木优良种源r家系的选择研究 ) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析
回归分析法 }≥ ≠ ⁄¬
ƒ ∞ ± ≤ ~
生态价法 }≥ ≠
ƒ ⁄¬ ∞ ± ≤ q
从这些排序的情况可以发现 }对各种源稳定性差异的比较 o 分析与生态价法的评价结果较
一致 o而与回归分析法结果的一致性稍差 o但排序的基本结果是一致的 ∀
u qu qw 适应性和稳定性统计量之间的关系 研究的参数分为两类 }一类是线性回归反应参数 βι ,另一
类为稳定性参数 Σuδι ! Ωι !∆ιϕ !∆ι ∀树高生长平均值与线性回归反应参数呈弱度相关 ~树高生长平均值
与稳定性参数呈弱度相关 o但相关关系不显著 o表明生长性状与稳定性是相互独立的 ∀线性回归反应
参数 βι与稳定性参数 ∆ι(ρ s .u|tu) ! Ωι(ρ s .wtut)和 Σuδι(ρ s .xztw)与 ∆ιϕ(ρ s qyuywl之间的相
关呈弱度至显著的正相关 ∀稳定性参数之间的相关呈极显著的正相关 o说明各稳定性参数是同效的
k表 {l o这与其它研究结果相一致k顾万春 ot||s ~t||tl ∀
表 8 13 个桤木种源树高生长均值与 5 个参数的 Σπεαρµ αν 秩相关
Ταβ .8 Τηε Σπεαρµαν. σρανκ2ορδερ χορρελατιον χοεφφιχιεντσφορ τηε µεαν ηειγητ ανδ τηε 5 σταβιλιτψ παραµετερσ οφ τηε 13 αλδερ προϖενανχεσ
稳定性参数
≥·¤¥¬¯¬·¼ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶
树高
¬¨ª«· βι Σ
uδι Ωι ∆ι
βι p s qusvv≥
Σuδι s quxu{≥ s qxztw 3
Ωι s quyvz≥ s qwtut≥ s q|vwt 3 3
∆ιϕ s quyvz≥ s qyuyw 3 3 s q|xys 3 3 s q{t{z 3 3
∆ι s qtxv|≥ s qu|tu≥ s qzx{u 3 3 s q|syy 3 3 s qx{z| 3
≠ ≥ ) ±²¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ q
2 .3 生长过程的早期选择和遗传参数估算
为了揭示对 y年生种源选择的相对可靠性 o同时研究了在相同立地条件上混采种源的 tw年生人
工林 o对其进行年代的生长性状相关分析 o研究结果表明 }y 年生和 tw 年生的树高生长相关系数为
s1zx{s o相关关系显著 o这揭示了桤木早期选择的可靠性 ∀
为了对种源选择提供可靠的遗传参数 o估计了树高 !胸径和材积的遗传力及其标准误 o分别为
s1{zv{ ? s qsw{u !s qz|yt ? s qszt{ !s qz|u| ? s qszuz o从而可以看出树高 !胸径和材积的遗传力是属于
高遗传力的范畴 ∀
2 .4 桤木的种源选择和评价
在研究种源生长及其遗传稳定性以后 o可以确定种源适宜的推广范围 ∀为进一步了解种源在具体
环境的适应情况 o进行优良种源的综合评价和选择 o一般通过估算种源在每一试验点的交互作用值来
确定种源的适宜种植范围 ∀种源在各试验点的交互作用值见表 | ∀根据材积交互作用值大小来预测各
种源的适生地区k表 |l ∀
v 结论与讨论
桤木地点间生长量差异很大kΑ s1stl ∀多点方差分析结果表明在树高和材积方面都存在着极显
著的地点效应 ∀对于树高 !材积两个性状来说 o种源间差异极显著k Φ z1|v和 Φ w1{v) ,家系间差异
不显著 ,种源 ≅地点的交互作用显著( Φ u1zs和 Φ u1ut) ,表明种源与环境存在互作效应 ,这为桤木
种源选择提供了可信的遗传背景 ∀
树高 !胸径和材积的遗传力及其标准误分别为 s1{zv{ ? s1sw{u !s1z|yt ? s1szt{ !s1z|u| ?
s1szuz o是属于强度遗传 ∀y年生和 tw年生的树高生长相关系数为 s1zx{s o表明桤木早期选择的可靠
性 ∀
wy 林 业 科 学 vy卷
表 9 桤木种源材积与地点的交互作用值和各点中选种源 ≠
Ταβ .9 Τηειντεραχτιον ϖαλυε οφ ϖολυµε ανδ σιτε ανδ προϖενανχεσσελεχτεδ ιν εαχη σιτε
种 源
代 码
°≤
福建绍武
≥«¤²º∏o
ƒ∏¬¤±k°tl
湖北京山
¬±ª¶«¤± o
∏¥¨¬k°ul
湖南桃源
פ²¼∏¤±o
∏±¤±k°vl
江西分宜
ƒ ±¨¼¬o
¬¤±ª¬¬k°wl
四川邛崃
±¬²±ª¯¤¬o
≥¬¦«∏¤±k°xl
适生地区
≥∏¬·¤¥¯¨
µ¨ª¬²±¶ ©²µ
¤¯§¨µªµ²º·«
综合评价
≤²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨
¤¶¶¨¶¶° ±¨·
s qsssvs{ p s qssuyw s qssvvvw p s qsssv| p s qsssyt °v 一般稳定 ≥
p s qssutw| s qssszyz p s qsss{sx s qsstxyt s qsssyuw °w 不稳定 ≥
≤ s qssws|y p s qsssu| p s qssww| s qssttty p s qssswv °t 一般稳定 ≥
⁄¬ p s qsssyx s qssttzy s qsst|{v p s qssyuw s qssvzu{ °u o°v o°x 比较稳定 ≥
∞ p s qssutut s qsstvsy p s qssvx|y s qsstttt s qssvv °x 一般稳定 ≥
ƒ s qsstwzt p v qv∞2sx s qsst{v{ p s qssttv p s qssutw °t o°v 比较稳定 ≥
s qsssxu| s qsss{vt s qsssxv p s qsstyw p s qsssux °t o°u o°v 比较稳定 ≥
p s qssszt s qsst{{ p s qssuwzu s qssuwsv p s qsstts °u o°w 不稳定 ≥
s qssuz{| s qssttyt p s qsszvz s qssvzu p s qsssv °t o°u o°w 不稳定 ≥
p s qsstv p s qssvu{ s qssywx s qssszt{ p s qssux{ °v 不稳定 ≥
± p s qssvux p s qssuxx s qssxutx s qssuttx p s qsstxv °v o°w 不稳定 ≥
≥ p s qssssyz s qssuvzw s qssuu|u p s qssxu s qsssx|| °u o°v 比较稳定 ≥
≠ s qsstsxx p s qsssy{ p s qssu|t s qsst{yu s qsssyzz °t o°w 一般稳定 ≥
中选 ≤ ± ⁄¬
种源 ƒ ≤ ±
≥° ⁄¬
育种增益 ws qu{ uw q{u v| qwx ts qt{ uv qtw 平均 √ µ¨¤ª¨ uz qxz
k h l
≠ °t o°u o°v o°w o°x 分别代表福建 !湖北 !湖南 !江西 !四川 ~ °t o°u o°v o°w o°x µ¨³µ¨¶¨±·ƒ∏¬¤± !∏¥¨¬!∏±¤± !¬¤±ª¬¬!≥¬¦«∏¤± ~ °≤ p
³µ²√ ±¨¤±¦¨ ¦²§¨ ~≥° p ¶¨¯¨ ¦·¨§³µ²√ ±¨¤±¦¨ ~
2¥µ¨ §¨¬±ªª¤¬±¶~ ≥2¤√ µ¨¤ª¨ ¶·¤¥¬¯¬·¼ ~≥2¯ ²º ¶·¤¥¬¯¬·¼ ~ ≥2«¬ª«¶·¤¥¬¯¬·¼
在方差分析和多重比较的基础上 o以材积多点平均值 !种源材积效应值为依据进行 x个地点种源
的综合选择 ∀按照 us h的选择强度 o为 x个地点综合选择优良种源 v个 o即 ≤k遗传稳定性一般 o适应
性中等l !±k遗传稳定性较差 o适应于较好的环境l !k遗传稳定性较好 o适应于较差的环境l o材积预期
遗传增益为 y1yw h o实际遗传增益为 tt1vy h ∀
考虑到工业用材林集约化水平较高的地区不怕选择会带来遗传多样性的降低 o因此在集约化水平
较高的地区 o追求生产力是第一目的 ∀若各地点都选择 t个优良种源 ≤ o则预期材积遗传增益为 tt1ww
h ~若各地点都选择本地点最好的 t个种源 o则预期材积遗传增益为 v|1sv h ~如果兼顾生产力和林分
稳定性 o各地点都选择本地点最好的 u ∗ v个种源 ox地点材积的平均遗传增益为 uz1xz h ∀
在种源的遗传稳定性和生长适应性分析基础上 o再结合种源生产力评价 o包括互作值 o以及地点效
应值的比较 o最终为各地点选择优良的种源 ∀种源优良经济性状的选择以材积作为主要依据 o参考树
高生长量 ∀选择结果为 }≠ v个地点优良的种源有 t个 o为 k遗传稳定性较好 o适应于较差的环境l ~
u个地点优良的种源有 v个 o为 ≤ !⁄¬k遗传稳定性较好 o适应于较差的环境l o±k遗传稳定性较差 o适应
于较好的环境l ~≈ t个地点优良的种源有 w个即 ƒk遗传稳定性较好 o适应于较差的环境l !k遗传稳定
性一般 o适应性中等l ! !k其余 w个种源遗传稳定性较差 o适应于较好的环境l ∀
研究基因型与环境交互作用效应k ≅ ∞l对林木遗传改良具有重要意义 o了解各品种的生长适应
性和遗传稳定性 o可以确定品种的适宜推广范围 o已成为林木遗传育种的一个重要组成部分 ∀目前遗
传稳定性分析已有辐射松 !火炬松 !黑杨派无性系 !白榆 !刺槐 !毛白杨树种的研究报道 ∀其研究方法和
建立的模型也有多种 o如线性回归分析 !非线性回归分析 !主分量分析 !偶图法 !多维标度法 !主坐标分
析 !对应分析等 o但是 o每一种方法都有其特色 ∀本研究通过 分析与传统法的比较结果表明 }
分析和生态价法的一致性较好 o而与回归分析法的结果一致性稍差 o但排序的基本结果是一致
的 ∀从统计量值的相关来看 }高生长平均值与线性回归反应参数 βι呈弱度负相关 o与稳定性参数呈弱
xy 第 v期 王军辉等 }桤木优良种源r家系的选择研究 ) ) ) 生长的适应性和遗传稳定性分析
度的正相关 o但相关系数并不显著 o表明生长性状与线性回归反应参数 βι和稳定性参数 Σuδι ! Ωι !∆ιϕ !
∆ι是相互独立的 ∀线性回归反应参数 βι 与稳定性参数 ∆ι(ρ s1u|tu) ! Ωι(ρ s1wtut) !Σuδι( ρ
s1xztw)与 ∆ιϕ(ρ s1yuywl之间的相关呈弱度至显著的正相关 ∀稳定性参数之间呈极显著的正相关 ∀
参 考 文 献
高惠旋等编译 q≥≥系统 ≥≥r≥× × 软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 ot||z
高之仁编著 q数量遗传学 q成都 }四川大学出版社 ot|{y
顾万春 q白榆种源与家系的选种研究 q林业科学 ot|{z ouvkwl }wtx ∗ wuw
顾万春 q毛白杨优良无性系选育 ) ) ) 生产力 !遗传稳定性和适应性评价 q林业科学研究 ot||s ovkvl }uuu ∗ uu{
顾万春 q刺槐 ≅ ∞互作的研究 ) ) ) 遗传稳定性和生长适应性的研究 q林业科学研究 ot||t owkyl }yuv ∗ yu{
顾万春主编 q主要阔叶树速生丰产培育技术 q北京 }中国科学技术出版社 ot||u oz| ∗ |z
胡秉民 !耿 旭 q作物稳定性分析法 q北京 }科学出版社 ot||v
王明庥等 q黑杨新无性系研究kl p生长适应性和遗传稳定性分析 q南京林业大学学报 ot|{zkwl }tv ∗ ux
叶志宏 o施季森 o杨荣才等 q杉木基因型与环境交互效应的 模型分析 q南京林业大学学报 ot||v otzkwl }tx ∗ ut
张 泽 o鲁 成 o向仲怀 q基于 模型的家蚕稳定性分析 q中国农业科学 ot||{ ovtktl }yu ∗ y{
张 泽 o鲁 成 o向仲怀 q基于 模型的品种稳定性分析 q作物学报 ot||{ ouwkvl }vsw ∗ vs|
¤∏¦« o²¥¨¯ • q± } ±¨²·¼³¨2∞±√¬µ²±° ±¨·±·¨µ¤¦·¬²± qk §¨¶q¤±ª ≥ ¤±§ ¤∏¦« 2 o≤ ≤ °µ¨¶¶o
²¦¤ ¤·²±oƒ¯ ²µ¬§¤ot||x
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µ¨ §¨¬±ª}°µ¬±¦¬³¯¨¤±§°µ²¶³¨¦·¶ok §¨¶}¤¼º¤µ§ ⁄ ετ αλ.l o³³qvzv ∗ v|s o≤«¤³°¤±¤±§¤¯¯o²±§²± ot||v
中国林学会森林工程分会 usss年理事会暨
学术研讨会在浙江杭州胜利召开
中国林学会森林工程分会 usss年理事会暨学术研讨会于 usss年 w月 uy p u|日在浙江省杭州市
召开 ∀共有来自全国 tv个省k市 !自治区l的 ys多名会议代表参加了此次会议 ∀会议由中国林学会森
工分会常务副理事长王立海教授k东北林业大学l主持 o中国林学会森工分会理事长夏国华教授k东北
林业大学l和中国林学会森工分会副理事长赵尘教授k南京林业大学l分别在会上作了重要发言 ∀中国
林学会和中国林业出版社等单位派代表出席了此次会议 ∀
会议按照宣读论文 !分组讨论 !集中交流的形式 o围绕着 ut世纪中国天然林保护工程与森工生产 !
林业可持续发展 !森林开发建设与发展 !森工专业的科研与教学等议题 o展开了积极而科学的研讨 o初
步确定了中国林学会森林工程分会 usss年工作计划 o其要点是 }加强分会的组织建设 ~丰富分会的工
作内容 ~积极组织 !开展学术交流 ~进一步提高分会刊物/森林工程0的含金量 ~积极推荐优秀科技人才 ~
使分会真正成为科技工作者之家 o以便更好地为森工生产提供技术咨询 !科普等方面的服务 ~设立中国
林学会森林工程分会奖 ~积极开展森工专业领域的科研和教学 ∀经常务理事会讨论 o大会增补刘长生
教授k中南林学院l为常务理事 ~会议共收到学术论文 xu篇 o经专家评审组评定 o会议评选出了优秀学
术论文一 !二等奖 ∀
此次研讨会 o受到了东北林业大学 !南京林业大学 !黑龙江省森工集团等单位的大力支持 ∀在全体
与会代表的积极参予下 o会议取得了圆满的成功 ∀
k5林业科学6编辑部 林长云l
yy 林 业 科 学 vy卷