全 文 ：森林生物多样性保护原理概述
臧润国 刘世荣 蒋有绪
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 热点地区的分析 o为我们确定生物多样性保护的策略和优先等级提供了依据 ~由于人类的剧烈干
扰 o现在地球上有许多物种和生态系统都处于濒危的境地 o热带雨林的生物多样性丧失最为严重 ~热点地区
虽然在地球上所占的面积很小 o但却拥有大量的物种 o这些地区的生物多样性丧失应特别引起我们注意 ~每
个物种灭绝的难易程度不同 o稀有种和长寿命种特别易于灭绝 o而关键种一旦受到威胁 o依赖于其生存的许
多物种也会有灭绝的危险 ∀遗传多样性的丧失也是生物多样性丧失的重要方面 o种群内遗传多样性的丧失
主要来源于奠基者效应 !统计瓶颈效应 !遗传漂变和近亲交配 w种因素 ∀物种的概念影响到对物种的保护 o
物种保护应包括物种内遗传多样性的保护 ~种群的动态调节机制和源 ) 汇种群动态对于生物多样性保护具
有重要的意义 ∀种群生存力分析是了解物种濒危机制的崭新手段 ∀群落中的种间关系和自然干扰体系是生
物多样性保护中应考虑的重要方面 ∀人为的生境破碎与自然景观的异质性不同 o生境破碎会造成边缘效应
和拥挤效应等一系列的生物学后果 ∀
关键词 } 生物多样性保护 o物种多样性 o遗传多样性 o生境破碎
收稿日期 }t||z2ts2sy ∀
基金项目 }林业部重点项目/暖温带森林生物多样性保护技术k|v2s{2sysul0和国家林业局天然林保护科技支撑预研究资助项目 ∀
ΠΡΙΝΧΙΠΛΕΣ ΟΦ ΦΟΡΕΣΤ ΒΙΟ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ ΧΟΝΣΕΡ ς ΑΤΙΟΝ
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第 vx卷 第 w期t | | |年 z 月
林 业 科 学
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∂ ²¯1vx o ‘²1w
∏¯ qot | | |
近年来林业的许多方面 o如森林可持续经营 !自然保护 !林木种质资源保存与遗传改良 !退化森林
的恢复与重建和森林的效益评价等都与生物多样性保护有密切的关系 ∀了解生物多样性保护的基本
原理 o对于正确认识现代林业的发展趋势 o促进林业的可持续发展 o具有重要的意义 ∀地球上的物种正
面临着前所未有的危机 o有许多物种在人类还未给它们命名之前 o就会携带着它们特有的基因资源永
远消失 ∀现在物种灭绝的速率是自然灭绝速率的 tsss倍k • ¬¯¶²± ετ αλ. ot|{{l ∀保护生物多样性已成
为摆在我们面前刻不容缓的重要任务 ∀生物多样性的概念已有不少人做了论述 o生物多样性的保护应
在基因 !物种 !生态系统和景观 w个水平上来进行k钱迎倩等 ot||wl ∀
t 生物多样性的丧失概况
1 q1 生物多样性丧失概况
许多证据表明 o现在是物种大量灭绝k°¤¶¶ ¬¨·¬±¦·¬²±l的开始阶段k≥ ³¨®²¶®¬ot|{{ ~≥²∏¯¨ot||tl o当
今生物多样性大量灭绝的速度几乎超过了史前的任何时期 ∀地球上的物种如以 tsss ≅ tsw 种为总数 o
其中大约 |s h为陆生的 o其中又有大约 {s h k即 zus ≅ tswl被认为出现于热带k≥·¨√ ±¨¶ot|{|l o这其中
又有约 xss ≅ s¯w种k约 urvl生活在热带森林中k•¬¦®¯ ©¨¶ ετ αλ. ot||vl ∀但正是这些生物多样性最丰富
的热带森林是当今地球上生境损失和破坏最为严重的地区 o是生物多样性大量灭绝最为严重的地区 ∀
据  ¼¨ µ¶kt|{| ~t||sl的估计 o热带森林至少以每年 tx ≅ s¯w®°u 的速度消失 ∀如果这种破坏速度一直
持续下去 o那么用不了几十年 o地球上的热带森林将与其众多的物种及重要的生态系统功能一起从地
球上消失殆尽 ∀根据岛屿生物地理学原理 o如果面积减少 |s h o物种的数量就会减少 vz qx h ∗ xx h
k令 χ € ts , ζ € s .u或 s qvx o根据 σ€ χΑ½求得l ∀ • ¬¯¶²±指出 o如果毁林的速度是每年¯h o那么热带雨
林每年将消失 s qu h ∗ s qv h的物种k • ¬¯¶²±ot|{| ~t||ul ∀据估计 o在地球上出现人类之前 o物种的灭
绝速率是每 w年才有一个物种消失 o而现在的物种灭绝大约是自然本底灭绝速率的 ts ≅ tsw倍 o即每天
大约有 zx个种灭绝 ∀照此速度下去 o在今后的 vs年到 xs年内将有 us h的物种从地球上消失k  ©¨©¨
ετ αλ. , t||wl ∀以上主要是以地球上生物多样性最高的热带森林为例子来说明生物多样性的大量丧
失 o实际上地球上的其它地区和其它生物群落类型 o由于较早的开发 o受人类的影响更大 o这些地区也
有许多物种已经灭绝或濒临灭绝 o全球生物多样性的丧失是非常严重的 o加强生物多样性保护是摆在
我们每个地球公民面前刻不容缓的重要任务 ∀
1 q2 关键区域与热点地区的多样性丧失
只在某一地区存在而在其它地方没有的种 o就是这个区的特有物种k ±¨§¨ °¬¦¶³¨¦¬¨¶l ∀具有很多
特有种的地区是由于一种或几种主要事件促使许多种被隔离到同一地区的结果 o这些主要的事件包括
大陆漂移 !造山运动 !海平面上升 !冰川等地质过程 ∀生物地理学家至今已在地球上确定了 t{个地区 o
这 t{个地区物种的数量 o特别是特有种的数量非常大 o我们一般称其为生物多样性的热点地区k«²·
¶³²·¶l o这些地区仅占地球面积的 s qx h o却拥有 w||xs种特有植物 o占世界植物总数的约 us h k  ©¨©¨
ετ αλ. ,t||wl ∀这些热点地区其它生物类群的特有种也大都很多 o但有些地区 o如非洲的好望角和澳大
利亚的西南部 o虽然其特有植物很多 o但特有的动物种却很少 ∀生物多样性热点地区的确定 o为我们制
定生物多样性保护的策略和优先等级提供了依据 ∀世界上有热点地区的区域 o应是生物多样性保护的
关键区域 ∀生物多样性/热点地区0分析方法 o主要是分析具有许多特有物种 o而面临严峻生境破坏威
胁的热点地区k  ©¨©¨ ·¨αλ. ,t||wl ∀在科学家们所列出的全球 t{个热点地区中 otw个热点地区在热
带森林中 o它们的总面积不足现存热带森林的 x h o仅占地球面积 s qu h o却含有 vzsss种特有植物 o占
地球上所有植物种总数的 tx h ∀另外 w个热点地区则出现在地中海型生物群区中 o即美国的加利福尼
亚 !智利中部 !南非的南部和澳大利亚的西南部 ∀它们占地球面积的 s qv h o拥有 tuzus种特有植物 ∀
t{个热点地区中有 x个热点地区已丧失了其原有生境的 |s h以上 o其余的热点地区也可能在下个世
纪的 ts ∗ us年丧失 |s h以上的原有生境 ∀按照岛生物地理学原理 o面积减少 |s h o物种数量就可能
uz 林 业 科 学 vx卷
减少 xs h ∀因此 o可以预见 o这些热点地区在不久的将来 o至少有一半的物种会丧失 ∀以上的 t{个热
点地区是科学家从全球的角度所做的一般划分 o在世界的其它地方也可能还有类似的热点地区 o只不
过至今还未加详细研究和描述而已 o如某些湿地 !珊瑚礁和山地生物群落 ∀这些另外的热点地区 o至少
含有地球上约 x h植物的特有生境 o再加上上述 t{个热点地区的 us h o我们可以估计出地球上大约有
r¯w的生物集中在热点地区 ∀以上分析表明 o热点地区应是我们优先考虑的保护对象 ∀
u 物种的濒危机制
2 q1 物种的脆弱性分析
每个物种灭绝的难易程度是不同的 o稀有种和长寿命种特别易于灭绝 o关键种一旦受到威胁 o依赖
于其生存的其它许多种也就特别易于灭绝 ∀
u qt qt 稀有种kµ¤µ¨ ¶³¨¦¬¨¶l 在所研究过的大多数生物类群中 o有许多在一定程度上是稀有种 ∀一
般来说 o稀有种更易于受人为或自然干扰而灭绝 ∀关于稀有性kµ¤µ¬·¼l并不是一个简单的概念 ∀依据分
布的格局 o• ¤¥¬±²º¬·½等指出 o至少可以从 z个方面来说明物种的稀有性 ∀一个种可能是由于高度集中
的地理分布范围而稀有 !由于高度的生境特殊性而稀有 !由于小的局部种群数量k¶°¤¯¯ ²¯¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±
¶¬½¨ l而稀有 !或由于上述种种原因的组合而变的稀有k• ¤¥¬±²º¬·½ ετ αλ. , t|{yl ∀因此 o一个种可能广
布于一定的区域 o并且能占据各种生境 o但由于其在所出现的地方都以很低的密度出现k即局部种群
小l o那么它就会被列于稀有种的行列 ∀同样 o一个种可能在某一地方以很高的密度出现 o但它只出现
在地理上相当局限且非常特殊的生境中 o这时 o我们也称其为稀有种 ∀不同类型的稀有性使不同的物
种易于遭受不同的灭绝过程 o例如 o常常只出现在一个地点但多度很大的种 o特别易于受到地方性随机
事件或有意识人为生境破坏的威胁 ∀而一个以低种群密度存在但广布的种就能经受住这类事件的考
验 o但它们又易于受遗传多样性丧失和近交的威胁 ∀有许多物种之所以变得稀有 o主要是人类的强烈
干扰所致 ∀稀有性是热带雨林中许多种的特性之一 o它们中有不少只局限于局部的地段 o并且它们又
都有其特殊的生活方式 ∀当受到生境破坏或扰乱时 o这类物种特别易于遭受灭绝 ∀物种的稀有性是生
物多样性保护时应特别考虑的问题 o成功地避免物种大量灭绝的措施之一 o就是在这些物种变为稀有
之前即采取相应的措施 o避免其变为稀有乃至灭绝 ∀这也是划分出一定的保护区的原因之一 ) ) ) 不仅
能保护稀有的种 o而且还能避免常见种进入稀有之列 ∀
u qt qu 长寿命种k¯ ²±ª¯¬√ §¨¶³¨¦¬¨¶l 它们一般都具有一系列的生活史特性 o如 }延迟性成熟k常需要十
年或几十年才能性成熟l !低生殖力 !对幼体的高存活率有很大的依赖性以及当条件不好时停止繁殖从
而保护成年个体的表型等 ∀这些特性综合作用的效果是使得这些长寿命种很难对减少其种群的环境
变化做出反应 ∀由于它们的繁殖率很低 o再加上需要很长的时间才能成熟 o因此 o一旦其种群有较大的
下降时 o它们就不容易恢复回来 ∀总之 o它们紧紧地与支持它们生境的长期承载力联系在一起 o这种对
策只有在稳定的环境中才能生效 ∀长寿命种有些是被人类过度开发利用的种 o如鲸 !大象和犀牛等 o有
些是失去了关键生境的种 o如大的类人猿 !一些淡水龟 !多种鹤和其它大型鸟类等 ∀还有一些种是分布
于局部稳定生境中 o易受地方性的灭绝 ∀一旦长寿命种失去了其种群中的大部分个体 o不管采取何种
措施 o它们种群数量大都是难以恢复的 ∀因此 o我们有必要细致地监测其种群动态 o对于其生境也应采
取特别的保护 ∀长寿命种群保护的一个特殊问题是 o由于这些种的长寿命性 o它们的种群减少可能需
要很多年才能被人们所注意到 ∀由此可见 o在长寿命物种的数量还远远在其它类型物种的临界或可接
受种群数量之上时 o就应该采取特别的保护措施来保护这些长寿命物种的多样性 ∀
u qt qv 关键种k®¨ ¼¶·²±¨ ¶³¨¦¬¨¶l 一般来说 o关键种是指一个或一组对群落的结构和过程起着非常重
要作用的种 ∀捕食者 !特殊的食物资源 !固氮细菌等都可能在群落中起到关键种的作用k  ©¨©¨ ετ αλ. ,
|¯|wl ∀我们在此讨论的关键种的主要特点是 }它们的丧失会引起群落中其它脆弱种群的灭绝 o因为它
们在群落中起着关键的作用 o许多物种要依赖于它们而生存 o它们一旦遭到破坏 o依赖于其生存的物种
的脆弱性就增加 o灭绝可能性就会增大 ∀有时在群落中一个种起着关键种的作用 o但在大多数的情况
vz w期 臧润国等 }森林生物多样性保护原理概述
下是相关联的一组物种形成一个功能组合而在群落中起关键种的作用 ∀例如有些热带雨林中的食虫
鸟类 o就是数个种组合在一起在森林中起关键种的作用 ∀如果将这些种中的任何一种除掉的话 o将对
热带森林中的昆虫和昆虫所取食的植物没有多大影响 o而当将这些中的大多数或全部除掉后 o热带森
林中的昆虫就会爆发 o从而对树木造成严重的破坏 o就可能有不少植物种有遭受灭绝的威胁 ∀因此 o生
物多样性保护研究的重点之一是鉴别不同群落中的关键种 o以及如何对其进行合理保护 ∀
2 q2 对遗传多样性的考虑
除了物种的丧失外 o做为进化基础的遗传多样性 o以及适应于特殊地方环境的局部种群的多样性
丧失 o也是生物多样性保护中应考虑的重要方面 ∀
u qu qt 遗传有效种群大小kª¨ ±¨ ·¬¦¤¯ ¼¯ ©¨©¨ ¦·¬√¨³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ oΝ l¨ 在一个理想化的环境中 o每一个
个体在对下一代的基因贡献上都有相等的概率 ∀人们常常把理想种群设想为一个很大的 !随机交配的
种群 !其世代不重叠 !交配性别的比例为 tΒt o雌性间的后代分布是均匀的 o并且没有选择发生 ∀实际的
种群永远也不会满足这些标准 ∀而大多数的种群遗传学模型都是基于理想种群而建立的 o为了使这些
模型更加实用 o就需要对种群的大小做相应的修正k  ©¨©¨ ετ αλ. , t||wl ∀一般是用遗传有效种群的大
小k Ν l¨来进行修正的 o它一般要比实际种群内的个体数 o即调查种群的大小k¦¨±¶∏¶¶¬½¨ oΝ¦l要小 ∀遗
传有效种群大小k Ν l¨是指和所研究种群具有相同数量的近亲交配频率和随机漂变基因频率的理想种
群的大小kŽ¬°∏µ¤ ετ αλ. , t|yvl ∀从遗传学的意义上来看 o种群的大小是以实际繁育个体的数量和后
代在家族中的分布为基础的 ∀如果繁育的性别比例不均 o雌体中繁殖成功率不等 o或种群数量大为减
少的话 o有效种群的大小就会比实际的种群大小低很多 ∀ Ν¨考虑的是那些实际繁育的个体以及它们对
下代的贡献 ∀用数学模型表示时 oΝ¨受繁育性别比例的影响如下 }
Ν¨ = w Ν° 3 Ν©/ ( Ν° + Ν©)
其中 Ν°和 Ν©分别是能够成功地繁育的雄性和雌性个体的数量 ∀
例如 ,假设一个 Ν¦种群的 Ν¨为 xss(假定其个体都能繁育且性比为 tΒt)
即 Ν¨€ (w 3 uxs 3 uxs)/ (uxs n uxs) € xss
但如果雌体为 wxs个 ,雄体为 xs ,
则 Ν¨€ (w 3 xs 3 wxs)/ (xs n wxs) € t{s
由此可见 ,交配系统和遗传结构是有效种群大小和遗传多样性保护的重要方面 ∀ Ν¨也强烈地受
到雌体间子代分布(家庭大小)的影响 ,这可用公式 : Ν¨€ w Ν¦/ (Ρu n u)看出来 ,其中 Ρu 是雌体间家庭
大小的方差 ,方差越大 ,将导致 Ν¨越小 ∀这就意味着 ,如果一个雌体产生了种群中大多数的后代(Ρu
大) ,它的基因在下代中就占有非常大的比例 ,而其它雌体的基因比例将会下降 ∀如果子代分布的差异
为 s ,即 Ρu € s ,则 Ν¨€ u Ν¦,这时所有的等位基因在下代中都有相同的比例存在 , Ν¨实际上是等位基
因出现多少的一种度量 ∀通常由于性别比例 !家庭大小和种群波动的影响 ,一般 Ν¨总是明显地小于
Ν¦∀
u qu qu 奠基者效应k©²∏±§¨µ ©¨©¨ ¦·l 指的是当一些个体建立新的种群时 o新种群的遗传组成就依赖于
这些奠基者的遗传特性 ∀如果这些奠基者不能代表它们母种群的特性 o或仅少数奠基者能代表母种群
的一些特性 o那么新建立的种群就不能完整地代表其来源的母种群 o从而就有可能表现出总遗传多样
性的降低 ∀
u qu qv 统计瓶颈作用k§¨ °²ªµ¤³«¬¦¥²··¯¨ ±¨ ¦®l 是指一个种群短时间内经历了剧烈的数量下降后所
发生的事件 ∀它是由于种群遭受到突然的破坏事件或是由一些奠基者的占据事件所引起的遗传有效
种群明显的下降 ∀这种事件的后果之一就是所有后代的遗传变异都将包含在这少数的经历住瓶颈事
件的个体中 o并从这些个体中繁殖下去 ∀在此过程 o一些遗传变异将会丢失掉 o丢失的程度将依赖于瓶
颈作用的大小以及后来种群增长的速率 ∀遗传多样性从一代传到下一代的比例为 }t p 1trku Ν l¨2o其
变化范围在 s qx ∗ t qs之间 ∀
u qu qw 遗传漂变kª¨ ±¨ ·¬¦§µ¬©·l 是指在小种群中 o仅仅由于机会的因素而产生的基因频率的随机变
wz 林 业 科 学 vx卷
化 ∀也就是说 o在小种群中 o仅仅由于机会的原因 o某些等位基因将不被/取样0而从后代中消失 ∀无论
是奠基者效应 !瓶颈作用还是在遗传漂变中 o稀有等位基因都很有可能在这些过程中丧失掉 ∀
u qu qx 近亲交配k¬±¥µ¨ §¨¬±ªl 是指血缘关系相近的个体之间的交配 ∀如果交配是随机的话 o在小种
群中近交的可能性就会大大增加 ∀由于近交肯定能使纯合性k«²°²½¼ª²¶¬·¼l增加 o从而就会发生近交
退化k¬±¥µ¨ §¨¬±ª§¨ ³µ¨¶¶¬²±l ∀即近交使纯合性增加 o从而导致个体的适合度和活力下降 ∀
小种群随着时间的推移将会丢失一部分其原有的遗传多样性 o损失的速率大约是每一世代为 tr
ku Ν )¨ o遗传多样性的丧失在每一代中似乎很小 o但随着世代的增加 o遗传多样性的丧失会越来越大 ∀
因此 o在多样性的保护策略中 o我们应尽可能的避免物种长期以小种群的状态存在 ∀关于种群间遗传
多样性的丧失 o在很多情况下会由于人为的破坏活动 o如直接将某个局部种群消灭 o或人为活动使历史
上本来是分化的或隔离的种群间经历高频率的基因流动或交换 o那些原来是互相隔离着的种群的独特
性就会减少甚至丧失 o它们对特殊环境的适应性或相互适应的基因复合体也会减少或消失 ∀
v 物种及种内生物多样性的保护
对于物种 o存在着多种不同的概念 o如生物学物种概念k¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶¦²±¦¨³·o…≥≤l !系统发育
物种概念k³«¼¯ ²ª¨ ±¨ ·¬¦¶³¨¦¬¨¶¦²±¦¨³·o°≥≤l !进化物种概念k √¨²¯∏·¬²±¤µ¼ ¶³¨¦¬¨¶¦²±¦¨³·o∞≥≤l等 o这些
不同的概念在一定程度上影响着我们采取保护的措施和途径k  ©¨©¨ ετ αλ. ot||wl ∀如果我们采用生物
学物种概念k…≥≤l o我们就会把物种或亚种视为明显的实体 o因此保护就主要集中在对物种或亚种的保
护上 o而很少考虑到物种内的种群或生态功能群 ∀这就有可能忽略对某些特殊种群的保护 ∀由于系统
发育的物种概念k°≥≤l会把许多现在已有的亚种或变种划分为不同的新种 o因此 o°≥≤ 的物种要比 …≥≤
的物种数量多 ∀因此 o如果采用 °≥≤ o那么现有的一些濒危种就会被划分为几个新种 ∀现在不是濒危
的种群 o如果在 °≥≤ 下就有可能被划分为新种而达到濒危物种的标准 o从而被列入保护对象 ∀由上述
分析可以看出 o根据保护对象的具体情况 o采用不同的物种概念 o才可能起到良好的保护效果 ∀不管采
用哪种物种概念 o需要特别强调指出的是 o每个物种类型内的变异应是我们在物种保护时必须考虑的 ∀
进化与生态功能的关键单位不是物种 o而是种群 ∀物种只是一个分类或进化的抽象概念 o对于研究适
应没有特殊的意义k  ©¨©¨ ετ αλ. ,t||wl ∀局部种群k¯ ²¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±l才是生物对环境反应的基本单位 o
在局部种群里才能产生适应性 o也才能保持遗传多样性 ∀遗传多样性的丧失就意味着减少了未来进化
的选择 ∀种群内高的遗传变异是与适合度k©¬·±¨ ¶¶l成正相关的 o单个或多个基因位点的杂合度将使个
体的适合度增加 o个体内杂合性的降低就会减少其适合度 ∀一个种的遗传多样性库kª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼
³²²¯l存在于 v个基本的水平上 o即个体内的遗传变异k杂合性 o«¨ ·¨µ²½¼ª²¶¬·¼l !种群内个体之间的遗传
差异以及同一个种的不同种群间的遗传差异 ∀一个个体的适合度是指其在一生中相对于种群中的其
它个体来说 o繁殖成功率的大小 ∀从遗传学的角度来看 o一个个体的适合度可以用下一代基因库中这
个个体的基因型所占的比例来测度 ∀许多种群遗传学家认为 o杂合性能提高与适合度相关的性状 ∀自
然种群的杂合度变化在 s h ∗ vs h左右 o植物的平均杂合度为 z h o脊椎动物的平均杂合度为 x h o而无
脊椎动物则平均为 tt h k‘¨ √²ot|z{l ∀种群数量越大 o通常杂合性就越高 ∀小种群随着时间的推移容
易丧失杂合性 o因此 o有人建议尽可能保持大的种群和大的保护区 ∀
w 种群动态与生物多样性保护
4 q1 种群 !种群统计与种群的调节
种群k³²³∏¯¤·¬²±l是指一定空间范围内某个种的所有个体的总和 ∀它是各种生物学过程和生活史
特性得以延续的基本单位 ∀种群数量统计学k³²³∏¯¤·¬²± §¨ °²ªµ¤³«¼l则是主要研究种群个体数量变动
的科学 ∀一般种群增长或减少受 w个因素的影响 o即出生率 !死亡率 o迁入率和迁出率 ∀当种群的数量
变得稀少时 o种群本身有增加其数量的趋势 o而当种群数量过多时 o它又有减少其个体数量的趋势 o我
们称这个种群是可调节的 ∀关于种群调节机制 o种群生态学提出两种基本的机制 o即密度制约k§¨ ±¶¬·¼
xz w期 臧润国等 }森林生物多样性保护原理概述
§¨ ³¨ ±§¨ ±·l与非密度制约k§¨ ±¶¬·¼¬±§¨ ³¨ ±§¨ ±·l ∀
4 q2 源 !汇 !异质种群
在许多种群中 o不同的个体占据着不同质量的生境斑块 o当个体处于适宜的生境时 o就能成功地产
生后代 o繁殖率大于死亡率 o我们称这样的生境为源k¶²∏µ¦¨l ~而当个体处于不适宜的生境时 o可能在繁
殖上不成功或存活率减少 o繁殖的成功率就会小于死亡率 o我们把这样的生境称为是汇k¶¬±®l ∀在源生
境中的种群会产生过量的个体 o这些过量的个体就必须扩散出其出生地的生境斑块 o去寻找新的能定
居或繁育的地方 ∀而在汇生境中的种群 o由于出生率小于死亡率 o随着时间的推移 o如没有从其它地方
迁入新个体的话 o必然会走向灭绝 ∀一般将处于源生境中的种群称为源种群k¶²∏µ¦¨ ³²³∏¯¤·¬²±l o而将
处于汇生境中的种群称为汇种群k¶¬±® ³²³∏¯¤·¬²±l ∀种群生态学家研究发现 o许多物种既有源种群 o又
有汇种群 o由源种群中所产生的过多个体可以扩散到汇生境中 o从而使汇生境中的种群得以维持而不
灭绝k°∏¯ ¬¯¤° ετ αλ. , |¯|tl ∀因此 o可能依赖于源和汇生境的种群动态 o我们称其为源 ) 汇动态k¶²∏µ¦¨2
¶¬±® §¼±¤°¬¦¶l o源 ) 汇动态是近年来生物多样性保护中非常重要的一个概念k  ©¨©¨ ετ αλ. ,t||wl ∀源
) 汇动态对于生物多样性的保护具有重要的参考意义 o理论分析表明 o大多数种群只有很少一部分聚
集在源生境中 o而大部分都分布在汇生境中 o因此 o集中力量保护源生境具有重要的意义 ∀另外 o在自
然保护区的规划中 o应尽量避免过多的汇生境将源生境包围 o因为这些过多的汇生境可能会成为源生
境个体的消耗地 o从而使源生境中产生的个体逐渐减少 ∀源 ) 汇动态是异质种群的一种特殊情况 ∀异
质种群k° ·¨¤³²³∏¯¤·¬²±o可译为复合种群或斑块种群l o是指一个种的种群由数个处于半隔离状态的亚
种群组成 o这些亚种群通过个体的迁入或迁出和基因交流发生关系 o从而使这些亚种群联系在一起成
为一个整体 ∀各个亚种群在所占据的斑块可能会发生灭绝 o也可能去占据空的斑块 o这些空的斑块可
能是亚种群己灭绝的地方 o局部灭绝k¯ ²¦¤¯ ¬¨·¬±¦·¬²±l的速率在很大程度上依赖于斑块内的环境条件和
小种群动态的随机性 ∀空斑块的占据则主要取决于物种的扩散能力以及适合斑块在景观中的位置 ∀
每个斑块中种群的大小可能会发生不同程度的波动 o当某个亚种群很小时 o斑块内局部性的灭绝就可
能会由于周围斑块中个体的迁入而避免 o有人称此为挽救效应kµ¨¶¦∏¨ ©¨©¨ ¦·l ∀挽救效应可能是维持物
种多样性的一种重要机制k≥·¨√ ±¨¶ot|{|l ∀
4 q3 种群生存力分析
关于生境的丧失方式 !环境的不确定性 !统计的随机性以及遗传因素相互作用决定一个种灭绝可
能性的研究 o就叫做种群生存力分析k³²³∏¯¤·¬²± √¬¤¥¬¯¬·¼ ¤±¤¯¼¶¬¶o°∂ „lk≥²∏¯¨ot|{z ~≥«¤©©¨µot||sl ∀种
群生存力分析是一种新的分析物种存活概率的方法 ∀影响种群灭绝可能性的因素主要有 w类 o它们是
统计随机性k§¨ °²ªµ¤³«¬¦¶·²¦«¤¶·¬¦¬·¼l !环境不确定性k ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ∏±¦¨µ·¤¬±·¼ l !自然灾害k±¤·∏µ¤¯
¦¤·¤¶·µ²³«¨ l和遗传不确定性kª¨ ±¨ ·¬¦∏±¦¨µ·¤¬±·¼l ∀统计随机性通常是指随机事件对个体生存与繁殖
作用的不确定性 o例如小种群中性别比例的严重不均衡就是异常的统计事件 ∀环境不确定常常是指不
可预测的自然事件 o如天气的变化 !食物供应的变化以及竞争者 !捕食者 !寄生者的变化等 ∀自然灾害
是环境不确定性的极端情况 o如台风 !大的森林火灾 !洪涝 !干旱等 ∀统计随机性和环境不确定性的主
要区别是 }前者是当种群的平均死亡率或繁殖率一定时 o种群内个体所经历的变化 o而后者则主要是指
种群平均死亡率或繁殖率的时空变化 ∀也就是说前者主要是以种群内的个体水平为基础的 o后者则主
要是以种群水平为基础的 ∀遗传不确定主要是指奠基者效应 !遗传漂变以及近交等 ∀一般来说 o遗传
不确定性和统计不确定性只是影响很小的种群k如个体数量小于 xsl生存力的重要因素 o而环境不确定
和自然灾害也能影响很大种群的生存力 ∀对于濒危物种的保护 o常常要必须考虑 w个因素的联合作
用 o因为许多濒危物种 o特别是大的脊椎动物 o都是以小种群存在的 o在许多濒危物种的保护计划中 o为
了对其恢复以使其达到存活种群k√¬¤¥¯¨³²³∏¯¤·¬²±o即具有一定的个体数量而能长期保持其生命活动
和生活史特性的种群l o需要确定两个目标 o一是要建立这个种的多个种群 o这样 o一个灾害性的事件就
不至于将整个种都消灭 o二是要把每个种群的个体数量增加到一定的水平 o这样 o遗传 !统计和一般的
环境不确定性就不至于对每个种群有严重的威胁 ∀现在大多数的种群生存力分析都是利用野外关于
yz 林 业 科 学 vx卷
种群重要统计参数的研究 o构建模拟模型 o模拟各种灭绝因素的可能影响 o分析预测一定时期内种群灭
绝的概率 ∀种群的生存力有时不仅仅取决于一个斑块内的生境质量 o而且还与景观中不同斑块的位
置 !数量以及它们之间的个体交换有关 o另外种群的扩散方式也是决定种群生存力的重要因素 ∀在许
多情况下 o种群动态必须在许多生境斑块的水平上来研究 o异质种群动态模型即是这种研究的重要方
法之一 ∀这些模型考虑的是镶嵌生境斑块中 o许多相互作用的亚种群的动态 ∀异质种群动态模型的研
究表明 o景观中适合于一个种生存的生境斑块的比例 o以及适合斑块间个体扩散的程度是影响种群生
存力的重要因素 ∀
x 群落水平上的生物多样性保护
以上我们所讨论的基本上都是以一个种为基本单位的 ∀实际上在自然界中 o所有的种都不是以单
个种的形式存在的 o它们总是与其周围的物理环境以及其它的物种发生各种各样的相互关系 o形成一
个个复杂的功能单位 o即生物群落或生态系统 ∀所有的生物多样性保护措施的实施 o也最后必须考虑
到群落或生态系统的特征 ∀所有的生物都是群落中的一员 o它们在生态系统的结构和功能中各有不同
的作用 o生态系统中通过不同的营养关系所形成的食物链或食物网 o既是群落中物种间相互作用的基
础 o也是生态系统功能发挥的关键 ∀生物多样性保护中关于群落关键种 !互惠共生种 !寄生 o捕食等方
面的知识是十分重要的 o因为通过对这些方面的认识 o就能使我们针对不同的情况 o抓住群落中种间互
相关系的主要矛盾 o同时照顾各个种或种群间互相作用的特殊性 o制定周密的保护计划 o从而使保护措
施有效可行 ∀
在群落或生态系统水平上生物多样性保护中另一个重要的问题就是干扰体系k§¬¶·∏µ¥¤±¦¨
µ¨ª¬° l¨ o干扰指的是能改变生态系统 !群落和种群的结构 o并引起资源和基质有效性变化的不连续事件
k°¬¦®¨ ··oετ αλ. , t|{xl o干扰体系则指的是干扰发生的规模 !频率 !周期和强度等要素总和 ∀近 us年来
的研究表明 o实际上所有的自然生物群落都存在着一定的干扰体系 o这种干扰体系是维持生物群落结
构 !功能和多样性的基础 ∀因此 o自然干扰体系是自然群落长期发展变化中必不可少的驱动因素k臧润
国 ot||{ ~臧润国等 ot||{l ∀通过对自然干扰体系的深入了解 o就可以使我们去努力保持在一定规模上
对群落是正常的自然干扰体系 o而避免对于群落来说是不必要的人为干扰 ∀一个地区的物种或生态系
统和这个地区的自然环境进行了数百万年的进化与适应过程 o这个地区的生物之间及其与环境之间都
是互相协调的 ∀但当一个新的物种侵入一个地区后 o这个物种就可能成为这个地区生态系统的新的干
扰因素 o从而有可能对这个地区的生物多样性造成灾难性的后果 o所以 o在生物群落或生态系统水平上
的多样性保护中 o一定要对外来种进行详细的生态学分析后 o才能考虑引进 o避免外来物种对本地的多
样性造成减少或灾难 ∀
y 生境破碎与景观水平的多样性保护
6 q1 生境破碎与异质性
生境破碎k«¤¥¬·¤·©µ¤ª° ±¨·¤·¬²±l }指原来连续的生境经外力作用后变为许多彼此隔离的小斑块 ∀
生境破碎可导致景观中一种生境类型总数量的减少 o也可能导致景观中所有生境类型数量的减少 o从
而使干扰后的生境分化为比原生境更小 !更加隔离化的斑块 ∀人类干扰的结果常常会造成自然生境以
分离的小斑块存在于人为开发过的土地中 ∀许多研究都表明 o被人类所破坏的景观中常常会出现局部
性种群灭绝 !物种组成与多度格局的改变 o有利于杂草性物种的繁茂等k…∏µª¨¶ ετ αλ. , t|{t ~≥¤∏±§¨µ¶
ετ αλ. ,t||tl ∀自然景观本来也不是均匀的 o它们是由各种不同的生态系统组合在一起的一个个斑块
镶嵌体 o因此自然景观存在着异质性k«¨ ·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼l ∀自然干扰在森林和其它植被中能产生不同发育
阶段的斑块镶嵌体 o在植被的自然异质性形成中起着重要的作用 ∀生态学研究表明 o中等强度或中等
频率的自然干扰能增加一个地区生境和物种的多样性 o这就是所谓的中度干扰假说k¬±·¨µ° §¨¬¤·¨ §¬¶2
·∏µ¥¤±¦¨ «¼³²·«¨¶¬¶lk≤²±±¨ ¯¯ ot|z{l ∀自然景观一般都是异质性的 o适合于某个种的生境在景观中往
zz w期 臧润国等 }森林生物多样性保护原理概述
往是不连续的 o因此 o许多物种都是以异质种群的形式存在的 ∀保持不同斑块间的传播或移动不受障
碍 o对于异质种群的维持十分重要 ∀老龄林k²¯§p ªµ²º·«©²µ¨¶·l之所以对生态学家和保护学者有那么
大的吸引力 o部分原因就是因为老龄林的异质性大 ∀老龄林中树木的年龄分布范围广 !树冠高低不平 o
并且老龄林中林隙的形成率高于幼年林分 o高的水平和垂直的生境异质性会产生高的生物多样性 ∀既
然自然景观中斑块镶嵌是好的 o那么为什么人为引起的破碎化就不好呢 ‚这是因为自然的景观和人类
破坏后所形成的景观有本质的区别k  ©¨©¨ ετ αλ. , t||wl o如 }自然的景观具有丰富的内部斑块结构k如
有许多林隙 !倒木及不同的群落垂直层次等l o而破坏后的景观则拥有较为简单的内部斑块结构k如农
田 !皆伐地 !同一树种 !同一树龄的同样大小个体的人工纯林等l ~自然景观相邻斑块间的对比度k¦²±2
·µ¤¶·l比人工破碎景观相邻斑块间的对比度小 o因此 o潜在的边缘效应也就小 ~人工破碎景观的某些特
性k如道路及各类人为活动l对于种群的生存力会有严重的影响 ∀
6 q2 破碎化过程
在陆地生态系统中 o破碎化往往是以植被基质中空隙kª¤³l的形成为开始的 o在一定时期内景观的
基质是自然的植被 o物种的多度和格局这时还很少受到影响 ~但随着空隙变得越来越大 o越来越多时 o
这些空隙反而变成了景观中的基质 o而自然植被却变成了空间基质中的一个个斑块 ∀这些自然植被斑
块就像沉浸在被干扰后景观基质中的一个个/岛屿0一样 o这样的/岛屿0在陆地生态系统中就称为/生
境岛k«¤¥¬·¤·¬¶¯¤±§l0 ∀
6 q3 破碎化的生物学后果
y qv qt 物种在破碎景观中的选择方式 破碎化对于生物多样性的作用有些是很直接 !很明显的 o很快
就会表现出来 ~而有些则是间接的 o到一定时期才表现出来 ∀在高度破碎化的景观中 o物种有 v种选择
方式 o即 }某些物种在人类土地利用的基质中可以生存并有可能生存的更加茂盛 o如某些杂草即是如
此 ~某些物种通过在某些生境碎片或斑块中保持其存活种群而存在于破碎后的景观中 o这只对于那些
需要较小面积或领域的种 o如许多植物和无脊椎动物即是如此 o它们只在一个碎片斑块中就能满足其
生活史的需要 ~某些物种具有高度的移动性 o从而能在破碎后生境的许多斑块中存在 o通过不同斑块来
完成其生活史 ∀如果一个物种不能够适应于上述 v种之中的任何一种生存方式 o那么它在破碎化的生
境中必然会走向灭绝 ∀
y qv qu 一次性排除 生境破碎造成的最明显 !最快的物种多样性丧失就是所谓一次性排除k¬±¬·¬¤¯ ¬¨2
¦¯∏¶¬²±l o即人类的开发活动直接将开发景观中的某些物种消灭 ∀许多为某些地区或地段所特有的稀有
物种 o其分布范围非常局限 o一旦开发活动发生在他们的范围内 o他们就可能会被一次性消灭 ∀
y qv qv 障碍与隔离 当景观被破碎后 o某些地方就变成了生物运动的障碍 o从而使许多生境对生物来
说处于隔离状态 o如果没有足够大的生境来满足某些种的需要时 o某些物种需要某些生境斑块彼此相
邻的近些 o才能完成其生活史过程 ∀许多异质种群的存活力就依赖于种群在不同斑块间的移动 o一旦
这些斑块被障碍隔离开后 o种群就有可能减少乃至灭绝 ∀不同的物种所遇到的障碍不同 o如树篱对某
些物种是运动的障碍 o而对于另一些物种则是运动的廊道 ∀一般人类所产生的各种结构或设施如道
路 !都市 !农田 !皆伐迹地等 o是许多动植物移动或扩散的障碍 ∀
y qv qw 拥挤效应k¦µ²º§¬±ª ©¨©¨ ¦·l 当对某些斑块周围的自然生境进行破坏后 o这个斑块就处于隔离
状态 o某些动物就被迫从其原有的生境逃离而来到这个隔离斑块 o从而使这些斑块上的动物处于拥挤
状态 o这种现象被称为是/方舟上的拥挤0 ∀随着时间的推移 o这些斑块上动物种群的密度就会很快减
少甚至灭绝 ∀如 ²√ ­¨²¼等在巴西亚马逊的热带森林斑块中对鸟类的研究表明了拥挤效应的存在 o研
究发现在一片 ts«°u被破碎隔离的森林中 o林下鸟类的捕获率在森林隔离后的几天成倍的增长 o但在
其后的几天就迅速下降了k  ©¨©¨ ετ αλ. ,t||wl ∀
y qv qx 易于受生境破碎影响而灭绝的物种 某些物种的生活史特征 o决定了它们特别易于受生境破
碎化的影响 o这些物种包括 }稀有种 o具有较大领域范围需要的种 o扩散能力有限的种 o生殖能力低的
种 o依赖于在时间和空间上不可预测资源的种 o地面筑巢的种 o依赖于内部生境k¬±·¨µ¬²µ«¤¥¬·¤·l的种 o
{z 林 业 科 学 vx卷
易被人类开发利用的种 ∀
y qv qy 边缘效应k §¨ª¨ ©¨©¨ ¦·l 生境岛与景观基质的对比度不仅是隔离化程度的一个指标 o而且也表
明了边缘效应的程度 ∀生境的外围不是一条线 o而是一个受影响的区域 o这个区域的宽度随研究参变
量的不同而有不同的变化 ∀阳光和风从森林的边缘进入内部一定宽度 o从而使微气候发生变化 o森林
的边缘区域通常都比森林的内部干燥而明亮 o有利于不耐荫的植物生长 ∀在美国太平洋西北部的花旗
松林中 o边缘使风倒速率的增加 o湿度的降低和其它的物理性质的变化可能延伸到林中 uss °处 ∀由
于边缘效应的结果 o生物群落组成及生态系统过程可能会发生很大的变化 o边缘也可能会成为某些动
物的/陷井0 o它吸引某些动物来到边缘 o而这些动物在边缘的死亡率会增高 o繁殖率降低 ∀陆地生态系
统中的生境岛与真正的海岛有很大的不同 o干扰后的陆地生境所构成的威胁要远比水对海岛造成的威
胁大 ∀ ≥°¤¯¯和 ‹¤±·¨µ在美国缅因州的一项研究表明 o至少有一面临水的森林大斑块中鸟巢的被捕食
率要比完全被陆地所包围的小斑块中鸟巢的被捕食率低k≥°¤¯¯ ετ αλ. , t|{{l ∀上述分析表明 o减少生
境的破碎化 o对于生物多样性的保护是非常重要的 ∀
参 考 文 献
钱迎倩 o马克平主编 q生物多样性研究的原理与方法 o北京 }中国科学技术出版社 ot||w
臧润国 q林隙更新动态研究进展 q生态学杂志 ot||{ otzkul }xs ∗ x{
臧润国 o徐化成 q林隙干扰研究进展 q林业科学 ot||{ ovwktl }|s ∗ |{
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