全 文 : 第 vy卷 第 w期u s s s年 z 月
林 业 科 学
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湿地松半同胞家系主要经济性状的遗传变异及其综合选择 3
吴际友 龙应忠 胡蝶梦 童方平 艾文胜
k湖南省林业科学研究所 长江 wtssswl
关键词 } 湿地松 o半同胞家系 o遗传变异 o生长与材质 o综合选择
收稿日期 }t||y2tu2ux ∀
本项研究是/七五0 !/八五0国家科技攻关项目/湿地松 !火炬松种子园的建立与经营管理技术的研究0 !/湿地松 !火炬松建筑 !纸浆
材良种选育0的研究内容之一 ∀编号 }zx p sz p st p {{kul !{x p st{ p st p sv ∀
3 本文承蒙中国林业科学研究院韩一凡研究员指导 o特此致谢 d参加工作的还有湖南省林业科学研究所的余格非同志 ∀
ΑΝ ΑΠΠΡ ΟΑΧΗ ΤΟ ΙΝΗΕΡΙΤΑΝΧΕ ΑΝ∆ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΜΑΙΝ
ΕΧΟΝΟΜΙΧ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΣ ΑΝ∆ ΧΟΜΠΡΕΗΕΝΣΙς Ε ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΟΦ
ΗΑΛΦ2ΣΙΒ ΦΑΜΙΛΙΕΣ ΟΦΣΛΑΣΗ ΠΙΝΕ
• ∏¬¼²∏ ²±ª ≠¬±ª½«²±ª ∏⁄¬¨ ° ±¨ª ײ±ª ƒ¤±ª³¬±ª ¬ • ±¨¶«¨ ±ª
( Ηυναν ΠροϖινχιαλΙνστιτυτε οφ Φορεστρψ Σχιενχε Χηανγσηαwtsssw)
Αβστραχτ : ׫¨ ¶·∏§¼ ²± «¤¯©2¶¬¥©¤°¬¯¼. ¶ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ ©²µ¨¶·²©¶¯¤¶«³¬±¨ ¶«²º¶·«¤··«¨ µ¨ ¤µ¨ ²¥√¬²∏¶§¬©2
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·¨ªµ¤·¨§¶¨¯¨ ¦·¬²± µ¨¶∏¯·¶º µ¨¨ ª²·}©¤°¬¯¬¨¶²qs2xs{f os2tsuzf o¤±§u2wyf ¤µ¨ °²¶·¶∏¬·¤¥¯¨©²µ³¯¤±·¬±ª
³∏¯³º²²§©²µ¨¶·~©¤°¬¯¬¨¶²qs2wywf o2tstf ¤±§s2xs{f ¤µ¨ ·«¨ ¥¨¶·¶¨¯¨ ¦·¬²±©²µ ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ª¦²±¶·µ∏¦2
·¬²±·¬°¥¨µ©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ: ≥¯ ¤¶«³¬±¨ o¤¯©2¶¬¥©¤°¬¯¼ o±«¨µ¬·¤±¦¨ ¤±§√¤µ¬¤·¬²±oµ²º·«¤±§º²²§ ∏´¤¯¬·¼ o≤²°³µ¨«¨ ±2
¶¬√¨¶¨¯¨ ¦·¬²±
湿地松k Πινυσελλιοττιι ∞±ª¨¯°l是优良的纸浆材与建筑材树种 o对湿地松的遗传改良 o过去侧重于
生长性状方面 o材性改良仅做了些基础性的工作k管 宁等 ot||vl ∀本研究旨在探索湿地松半同胞家
系生长 !形质和木材性状的遗传变异规律 o并利用选择指数 o按不同材种k纸浆材 !建筑材l培育目标 o选
择一批生长 !形质和材性均优良的湿地松半同胞家系供生产上推广应用 ∀
1 材料与方法
湿地松半同胞家系测定林设置在湖南省汨罗市桃林林场 o属湿地松最适宜引种区 ∀试验于 t|{t
年造林 o完全随机区组设计 ox次重复 oy株单行小区 o株行距 v° ≅ v° ∀共有参试家系 wv个 o对照为美
国进口湿地松商品种子 ∀t||x年 v月进行木材取样 o在第 ´ !µ !¶重复中每小区选择 t株优势木和 u
株平均木 o在胸高处南北 u个半径方向利用直径为 { °°的生长锥 o取得由髓心到树皮的完整无疵木芯
样 ∀半同胞家系测定林的生长 !形质指标测量和调查于 t||w年冬进行 ∀测定性状包括 }树高 !胸径 !平
均冠幅 !干形 !枝粗 ∀树干越通直侧枝越细越平展 o得分越高 o单株材积利用树高和胸径求得 ∀用饱和
含水量法k≥°¬·«ot|xwl测定木芯的基本密度 ∀计算公式如下 } Σχ = t/ [ ( µ − µ ο)/ µ ο + t/ ∆ω]
其中 o Σχ :木芯基本密度 , µ ο木芯烘干重(tsv ε ) , µ :木芯饱和湿重 , ∆ ω :构成细胞壁木材物质比
重 ,取平均值 t1xv ∀
用硝酸法k≥°¬·«ot|xwl离析 o测定湿地松家系木芯试样的管胞长度 ∀
方差分析利用小区均值计算 o得分和计数性状经平方根数据转换 o百分率性状经反对数数据转换 o
性状间的遗传相关依据 ƒ¤¯¦²±¨ µkt|{tl估算 ∀按 ≤²··¨µ¬¯¯kt|{xl的等权法求得性状的经济相对权重 ∀
选择指数 } Ι = Ε
ν
ι = t
βιξι = ξχβ β = π−t Γ # α
家系遗传力 } ηuφ = κ # ϖφ/ ΜΣφ
家系表型相关系数 (ρπ) : ρπ = Χοςπξψ/ {≥± ( ΜΣφξ ≅ ΜΣφψ)}
家系遗传相关系数 (ργ) : ργ = Χοςγξψ/ {≥± (ϖφξ ≅ ϖφψ)}
家系环境相关系数 (ρε) : ρε = Χοςεξψ/ {≥± ( Εφξ ≅ Εφψ)}
其中 oβι为第 ι性状的指数系数 , β为指数系数向量 , π−t为家系平均值的表型方差 − 协方差主阵 ; Γ为
家系遗传方差 − 协方差主阵 , α为经济权重的向量 , κ为每个家系株数的调和平均数 , ϖφ为家系方差分
量 , ΜΣφ为家系均方 , Χοςπξψ为性状 ξ与 ψ的家系表型协方差分量 , ΜΣφξ和 ΜΣφψ分别为性状 ξ与 ψ的
家系均方 , Χοςγξψ为性状 ξ与 ψ的家系遗传协方差分量 , ϖφξ和 ϖφψ分别为性状 ξ与 ψ的家系遗传方差分
量 ; Χοςεξψ :性状 ξ 与 ψ的家系环境协方差分量 , Εφξ 和 Εφψ分别为性状 ξ 与 ψ的家系环境方差分量 ∀
为避免性状间负相关产生的因一性状的增益造成另一性状的增益损失 o分别建立了非约束指数和
约束指数k陈瑗生等 ot||{l ∀有关的统计分析工作 o采用南京林业大学开发的/林木遗传改良实用统计
应用软件系统0在微机上完成 ∀
2 结果分析
u1t 湿地松家系生长 !形质 !材性的变异
表 1 湿地松家系生长 !形质和木材性状的方差分析及 η2φ ≠
Ταβ .1 ς αριανχε ανδ η2φ οφ γροωτη , σηαπε ανδ τιµ βερ χηαραχτερσ αµονγ Σλαση πινε φαµιλψ, ηαλφ2σιβ
性 状
≤«¤µ¤¦·¨µ
均 方 ¤¨± √¤µ¬¤±¦¨
区组
¯ ²¦®
家系
ƒ¤°¬¯¼ «¤¯©2¶¬¥
机误
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ η
u
φ
树高 ¬¨ª«· s qwu|w t qt||v n s q|ws{ s qvy|{
胸径 ⁄¬¤° ·¨¨µ z qzsuu ts qwtsx 3 3 u q|yst s qzuwv
材积 ∂ ²¯∏°¨ s qsstu s qsstx 3 3 s qssst s qzysy
冠幅 ≤µ²º± §¬¤° ·¨¨µ s qxx|{ s quysw s quuss s qsw|u
枝粗
µ¤±¦«¶¬½¨ s qstt{ s qsyzu 3 s qswwy s qwtux
分枝角
µ¤±¦«¬±ª¤±ª¯¨ s qs|wu s qs{ts s qsz{{ s qsxwt
干形
²¯¨©²µ° s qtsww s qtvv| 3 s qsyyt s qxsst
基本密度
¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼ s qssu{ s qsstu 3 s qssts s qwuyt
管胞长度 ×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·« s qty{| s qsxxs n s qsvwt s qv{uz
≠ n }s1t水平显著 ~3 }s1sx水平显著 ~3 3 }s1st水平显著 ∀n }s1t ≥¬ª±¬©¬¦¤±·o3 }s1sx ≥¬ª±¬©¬¦¤±·o3 3 }s1st ≥¬ª±¬©¬¦¤±·q
表 t表明 o湿地松不同家系的树高 !胸径 !材积 !干形 !枝粗 !木材基本密度和管胞长度具有显著的
家系效应 o家系遗传力较高 o其选择潜力很大 ∀材积生长量大的家系有 }s2tsuzf !s2wywf !s2xs{f !·2
wzf !u2wyf ! µ2tstf !s2vzvf !z2zzf !s2ys|f !s2tszzf !s2xts2 f !s2wzf !s2t{zf ∀最优家系ks2tsuzf l
平均单株材积生长量是对照k进口湿地松商品种子l的 t1xz 倍 o基本密度最大的家系k µ2tstf l为
s1wz|s ªr¦°v和对照相差 ts1y h o当换算成木材干物质时 o每 °v 的木材相差 wy1t®ª的干物质 ~管胞
长度最长的家系ks2wywf l为 s1vy{{°°和对照相差 s1svw°° ∀本试验未发现湿地松家系枝角 !年轮宽
在家系间的显著差异性 o冠幅具有较小的家系效应 o主要是因林分郁闭 o林木竞争激烈 o致使树冠发育
受到影响之故 ∀
u1u 湿地松家系主要经济性状间的相互关系 从表 u可看出 o木材基本密度与树木胸径和材积生长
存在着显著的负相关 o与树高仅呈微弱的正相关 o在家系水平上对树干材积的正向选择将使木材密度
显著降低 ∀虽然树高生长对管胞长度具有显著的负效应 o但管胞长度与材积间的遗传相关几乎为 s ∀
u1v 湿地松家系不同材种k纸浆材 !建筑材l选育目标的选择 我们选择 x个最重要的性状 }即材积 !
干形 !枝粗 !基本密度和管胞长度 ∀按等权法求得性状经济相对权重向量 ¤ kt qss os qsw os qtw os qvu o
s qswl ∀表 v列出了各种约束选择指数的性状遗传进展及指数遗传力 o按等权重进行无约束选择 o树干
zst 第 w期 吴际友等 }湿地松半同胞家系主要经济性状的遗传变异及其综合选择
表 2 半同胞家系主要经济性状间的 ρπ !ργ !ρε
Ταβ . 2 ρπ !ργ ανδ ρε οφ µαιν εχονοµιχ χηαραχτερσ αµ ονγ ηαλφ2σιβ φαµιλιεσ
性状
≤«¤µ¤¦·¨µ
材积
∂ ²¯∏°¨
树高
¬¨ª«·
胸径
⁄¬¤° ·¨¨µ
干形
²¯¨©²µ°
枝粗
µ¤±¦«¶¬½¨
基本密度
¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼
树 高
¬¨ª«·
ρπ
ργ
ρε
s q{wst
s q|vuu
s qzvt{
胸 径
⁄¬¤° ·¨¨µ
ρπ
ργ
ρε
s q{sut
s q{x|u
s qzvvu
s qwxtt
s qx||y
s qu{s{
干 形
²¯¨©²µ°
ρπ
ργ
ρε
s qwztt
s qztsx
s qts|{
s qvx|u
s qx|s|
s qs{yw
s qw|st
s qyztu
s quy|u
枝 粗
µ¤±¦«¶¬½¨
ρπ
ργ
ρε
s qu|st
s qvs|w
s quxss
s quwtv
s quuss
s quwyt
s qws|u
s qxsyy
s qv|s|
s qw|v|
t qswy{
s qtyss
基本密度
¤¶¬¦§¨ ±¶¬·¼
ρπ
ργ
ρε
p s qtvtw
p s qw||u
s quws|
s qts|y
s qts|w
s qttst
p s quusy
p s qzsut
s qt{s|
p s qstxs
s qsvvs
p s qsztz
p s qs{|x
p s qwvty
s qszst
管胞长度
×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«
ρπ
ργ
ρε
p s qtss|
p s qszsu
p s qtxtz
p s quxsu
p s qw|yu
p s qsxsu
s qsusy
s qus|t
p s qts|z
s qsuvt
p s quysy
s qvwtz
s qsvt|
p s qsvsz
s qsy{{
p s qus{|
p s qt{sw
p s quxts
材积 !干形 !枝粗都获得较大的遗传进展 o而选择前后群体的木材平均密度变化不大 o管胞长度有一定
的降低 o这是纸浆材选择的理想模式 ∀等权重时的约束选择 o基本密度保持平均水平不变 o但干形 !枝
粗的进展受到了抑制 ∀当选育重点是材积 o虽然无约束选择时材积增益略有提高 o但木材密度却发生
了较大的负向遗传进展 ∀对于建筑材来讲 ov和
v是两个非常理想的指数 o虽然干形和枝粗是选育重
点 o但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关 o两类性状都获得较大的进展 o而影响木材力学
性质的基本密度变化不显著 ∀如果着重于材性改良 o基本密度和管胞长度有一定的增益 o但伴随而来
的是材积生长下降 o形质指标变劣 o这违背了林木育种的重要宗旨 ∀因此 o本研究采用 ²¥¨ k¯t|{wl的
选育路线 o即生长 !干形和适应性的改良是林木育种的主程序 o而材性改良只作为次程序 ∀
表 3 湿地松家系不同选择指数性状遗传进展 ≠
Ταβ . 3 Χηαραχτεριστιχ γενετιχ αδϖανχε οφ διφφερεντ σελεχτιον ινδεξεσ οφ σλαση πινε ηαλφ2σιβ φαµιλιεσ
性状经济相对权重
¨¯¤·¬√¨ • ¬¨ª«·²© ¦¨²±²°¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¶
材积
∂ ²¯∏°¨
干形
²¯¨
©²µ°
枝粗
µ¤±¦«
¶¬½¨
基本
密度
¤¶¬¦
§¨ ±¶¬·¼
管胞
长度
×µ¤¦«¨¬§
¯¨ ±ª·«
性状遗传进展
±¨¨ ·¬¦¤§√¤±¦¨ ²©¦«¤µ¤¦·²µ¶
材积
∂ ²¯∏°¨
干形
²¯¨
©²µ°
枝径比
µ¤±¦«r
§¬¤° ·¨¨µ
基本
密度
¤¶¬¦
§¨ ±¶¬·¼
管胞
长度
×µ¤¦«¨¬§
¯¨ ±ª·«
指数
遗传力
±¨¨ ·¬¦
¬±§¨ ¬¨ ¶
生长为主 tss s qsw s qtw s qvu s qsw t s qssu{ s qsxy{ s qsttu p s qssv{ p s qsszt s qy|ww
¤¶¨§²± ªµ²º·«
t s qssuu s qswyu s qssy| s p s qssxs s qwssw
材性为主 t qss s qsw s qtw vu w u p s qssty p s qsuxs p s qssx{ p s qssw| s qssu| s qxutw
¤¶¨§²±·¬°¥¨µ
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
u p s qssvv p s qsuxy p s qssvs s s qsvw{ s qvz|u
形质为主 t qss w tw s qvu s qsw v s qssux s qszvx s qstuv p s qsss{ p s qstzy s qztyt
¤¶¨§²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¶
v s qssuu s qszvs s qstt| s p s qstyy s qy||u
生长和材质 t qss s qsw s qtw s qvu s qsw w s qssuv s qszsx s qstt{ p s qsssy p s qsszz s qyywx
¤¶¨§²± ªµ²º·«
¤±§·¬°¥¨µ ∏´¤¯¬·¼
w s qssuu s qsx{t s qss|u s p s qssvs s qxs|z
≠ }无约束选择指数 ~±¦²±¶·µ¤¬±¨ §¶¨¯¨ ¦·¬²±¬±§¨ ¬∀
}使木材基本密度遗传进展为 s的约束选择指数 ∀ ≤²±¶·µ¤¬±¨ §¶¨¯¨ ¦·¬²±¬±2
§¨ ¬ º¬·«·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤§√¤±¦¨ ²©·¬°¥¨µ. ¶¥¤¶¬¦§¨ ±¦¬·¼ ¥¨¬±ª½¨ µ²q
表 w列出了湿地松各家系适合不同材种培育目标k纸浆材 !建筑材l的选择指数值 ∀从表 w可看
出 }家系 s2xs{f !s2tsuzf !u2wyf的指数 w值最高 o是纸浆材的最优家系 ∀对建筑材而言 os2wywf !µ2
tstf !s2xs{f是最优家系 ∀
{st 林 业 科 学 vy卷
表 4 湿地松各参试家系适于不同材种培育目标的各种选择指数
Ταβ .4 Σελεχτιον ινδεξεσ οφ τεστεδ φαµιλιεσ οφ Σλαση πινε βασεδ ον διφφερεντ χυλτυραλ αιµσ
纸浆材
°∏¯³º²²§·¬°¥¨µ
建筑材
≤²±¶·µ∏¦·¬²±·¬°¥¨µ
纸浆材
°∏¯³º²²§·¬°¥¨µ
建筑材
≤²±¶·µ∏¦·¬²±·¬°¥¨µ
家 系
ƒ¤°¬¯¬¨¶
w v
v 家 系
ƒ¤°¬¯¬¨¶
w v
v
s2tsuz s qtu{v x qxyvx v qv|y{ s2yvy s qts|v w q{zvu u q|zxu
s2wyw s qtutx y qwuut v q|us| 2vsu s qtt{x x q|yxw v qywus
s2xs{ s qtu|u y qtsxz v qyzu{ y2uu s qtusu x qvuxx v quxtv
∂2wz s qtswz x qwzu{ v qvwtv s2vzw s qtt|y x qsvxz v qszww
u2wy s qtuzz x qxwxw v qv{xy w2tz s qttw{ w qvvyt u qywzv
2tst s qtuus y quxys v q{t|x 2ys s qtsx| w qz{ux u q|t|{
s2vzv s qttxy u qyz|{ t qyvyt 2|s s qttvz x qwxsx v qvuzz
z2zz s qtt|w w qwywx u qzuxz v2t s qttsu x qs{s| v qtsus
s2ys| s qtust w qx|vz u q{swy 2{| s qttvw x qwzys v qvwvu
s2tszz s qtt{v x qtssx v qttws ∂2vxy s qtsy| w qv{wv u qyzz{
s2xts s qtuss x q|{zy v qyxyx 2wu s qtsv{ w qutu| u qxzut
s2wz s qttvx x qs{yt v qtsxu ∂2us s qtsvy x q|{|s v qyxyw
s2t{z s qtt|{ x qusxw v qtzzx 2u|y s qttsu x qtsxv v qtty|
ts2zv s qtsvz v q|zvv u qv{ts u2z{ s qts|z w qyzyz u q{xxt
∂2wvv s qtsst w qxwvz u qzwzw 2vv s qttxx x qwsxw v qvsst
2ts s qtsxw v qutut t q{vty {2tvt s qtsv{ x qs{{{ v qtsy|
tt2tv s qtttx x qwzuu v qsxuy ts2{{ s qttuu w qzuzy u q{{yv
2|s s qtsxx x qyxys v qwt{| |2uxy s qttxw w qv|yv u qy{ws
tt2uy s qts{y v q|ust u qv|vu ts2tsx s qttvz x qvzuu v quz||
z2ux{ s qttsu v q{wss u qvwxw ∂2tws s qts{{ x qyw|{ v qww|v
u2tts s qts|v x qysyx v qwuu| {2tuy s qts{t w q|{uz v qswut
{2w| s qttvw x q|uts v qyuw| ≤ s qttyx w q|zsz v qtvuv
3 结果与讨论
ktl利用约束和无约束选择指数 o按纸浆材和建筑材的不同要求 o选择出 s2xs{f !s2tsuzf !u2wyf v个最
优纸浆材家系 ~s2wywf !2tstf !s2xs{f v个最优建筑材家系 o可在生产中推广应用 ∀kul多数重要经
济性状的家系效应都显著 ∀由于树干材积与木材基本密度在家系水平上存在着显著的负遗传相关 o家
系水平的选择 o材积生长应是首选因子 o而木材密度 !管胞长度只要处于不同材种要求的范围内即可 ∀
kvl纸浆材和建筑材的定向选育中 o不应忽视树干通直度k即干形l !枝粗这 u个重要形质指标 o通直度
影响木材出材率 o纸浆产量和质量 ∀kwl性状间有些相关是不利于人们选育的 o如对材积进行独立选
择 o伴随而来的是木材密度的下降 o为避免性状间负相关产生的因一性状的增益而造成另一性状的增
益损失 o解决这些性状间的遗传矛盾性的有效办法是建立非约束选择指数和约束选择指数 ∀kxl选择
纸浆材家系时 o按等权重进行无约束选择 o树干材积 !干形 !枝粗都获得较大的遗传进展 o而选择前后群
体的木材平均密度变化不大 o管胞长度有一定的降低 o是较理想的模式 ∀kyl对于建筑材来讲 o虽然干
形和枝粗是选育重点 o但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关 o两类性状都获得较大的进
展 o而影响木材力学性质的基本密度变化不显著 ∀如果着重于材性改良 o基本密度和管胞长度有一定
的增益 o但伴随而来的是材积生长下降 o形质指标变劣 o这违背了林木育种的重要宗旨 ∀
参 考 文 献
陈瑗生 o盛志谦 1 通用选择指数原理 1 遗传学报 ot||{ otx }t{x ∗ t|s
管 宁 o刘昭息 o潘志刚 1 不同种源火炬松和湿地松木材基本密度和管胞长度的变异 o林业科学研究 ot||v oykvl }uvx ∗ uwt
≤²··¨µ¬¯¯ ° ° o¤¦®¶²± q ±¬±§¨ ¬ ¶¨¯¨ ¦·¬²± q ·¨«²§¶²© §¨·¨µ°¬±¬±ª ¦¨²±²°¬¦º ¬¨ª«·q≥¬¯√¤¨ ±¨·¬¦¤ot|{x ovw }xy ∗ yv
≥°¬·« ⁄ q ¤¬¬°∏° °²¬¶·∏µ¨ ¦²±·¨±·° ·¨«²§©²µ§¨·¨µ°¬±¬±ª¶³¨¦¬©¬¦ªµ¤√¬·¼ ²©¶°¤¯¯ º²²§¶¤°³¯ ¶¨q ≥⁄ o ƒ²µq≥ µ¨√ oƒ²µq³µ²§q¤¥q
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ƒ¤¯¦²±¨ µ ≥ q±·µ²§∏¦·¬²±·² ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ª¨ ±¨ ·¬¦¶o ¨ º ≠²µ®}u §¨²±ª°¤± ±¦qt|{t
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