全 文 ： 第 vy卷 第 v期u s s s年 x 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤ ∞
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¤¼ ou s s s
杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的
日变化和季节变化 3
张小全 徐德应
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 在不同季节光合最适温度 !适宜空气湿度 kzs ? x h l和正常大气 ≤ u 条件下测定了杉木
( Χυννινγηαµια λανχεολατα k¤°¥ql²²®ql中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性及典型天气下净光合速率的
日变化 ∀结果表明 o当年生针叶最大净光合速率k Π°¤¬l在生长中期 盛期 后期 ot年生和 u年生针叶则从
盛期经中期到后期呈下降趋势 ∀从生长盛期至后期 o光饱和点k ΛΣΠl和暗呼吸速率k Ρ§l降低而表观量子利
用效率kΑl增加 o其中尤以盛期与中后期的差别较明显 ∀光补偿点k ΛΧΠl除生长盛期当年生针叶明显高于生
长中 !后期以外 o其它差异不明显 ∀ Π°¤¬除生长盛期当年生针叶与 t年生接近外 o均为当年生 t年生 u年
生 ∀随着叶龄的增长 o针叶 ΛΣΠ!ΛΧΠ和 Ρ§均降低 oΑ提高 ∀从上部至中部到下部针叶 Π°¤¬ !ΛΣΠ!ΛΧΠ和
Ρ§均降低而 Α增加 o尤其是上部和中部针叶与下部差异较大 ∀不同季节针叶光合特性的差异与针叶光合生
理活性有关 ~不同部位之间的差异则是长时间适应所处光环境的结果 ~而不同叶龄针叶之间的差异除了生理
原因外 o还可能与所处光环境有关 ∀针叶净光合速率k Π±l的日变化在阴天为单峰型 oΠ±主要受光合有效辐
射通量密度k ΠΠΦ∆l的影响 o同时受温度 !湿度和 ≤ u浓度变化的微调 ∀晴天 Π±日变化为双峰型 o受温度和
湿度的强烈影响 o中午的高温低湿可能是导致光合速率下降的主要原因 ∀当年生和中上部针叶 Π±具有明显
的日变化节律 o而中下部和老叶 Π±的日变幅较小 ∀
关键词 } 杉木针叶 o光合特性 o树冠部位 o叶龄 o季节变化 o日变化
收稿日期 }t|||2st2tt ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目/杉木人工林光合作用尺度转换研究k编号 }v|zzsx|yl和国家林业局森林生态环境重点实验
室资助课题/杉木人工林光合特性及其对环境条件的响应研究0 ∀
3 中国林科院森林生态环境与保护研究所肖文发博士提供宝贵资料并对本文提出宝贵修改意见 o在此一并致谢 ∀
ΣΕΑΣΟΝΑΛ ΧΗΑΝΓΕΣ ΑΝ∆ ∆ΑΙΛΨ ΧΟΥΡΣΕΣ ΟΦ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΤΙΧ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡ2
ΙΣΤΙΧΣ ΟΦt{2ΨΕΑΡ2ΟΛ∆ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ ΣΗΟΟΤΣ ΙΝ ΡΕΛΑΤΙΟΝ ΤΟ
ΣΗΟΟΤ ΑΓΕΣ ΑΝ∆ ΠΟΣΙΤΙΟΝΣ ΩΙΤΗΙΝ ΤΡΕΕ ΧΡ ΟΩΝ
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( Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψ, Ενϖιρον µεντ ανδ Προτεχτιον , ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t)
Αβστραχτ : °«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶©²µ§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨¶²© t{2¼¨ ¤µ2²¯§ ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¶«²²·¶¤·§¬©©¨ µ¨±·
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³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ o ΛΣΠ, ΛΧΠ ¤±§ Ρ§ ²© ¤¯¯¶«²²·¶§¨¦µ¨¤¶¨§©µ²° ∏³³¨µ¦µ²º± ·«µ²∏ª«·°¬§¦µ²º± ·²
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µ¨¶∏¯·¨§¬±·«¨ µ¨ °¤µ®¤¥¯¨§¨¦µ¨¤¶¨ ²© Π± ¤·±²²±q׫¨ §¤¬¯¼ ¦²∏µ¶¨¶²© Π±©²µ¦∏µµ¨±·¶«²²·¶¤±§¶«²²·¶¤·
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Κεψ ωορδσ: ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µk Χυννινγηαµια λανχεολαταk¤°¥ql ²²®ql o °«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o
°²¶¬·¬²± º¬·«¬±·µ¨¨¦µ²º±o≥«²²·¤ª¨ o≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨ o⁄¤¬¯¼ ¦²∏µ¶¨
树木光合作用对 ≤ u的同化是森林生态系统能量流动和物质循环的基础 o是决定森林生产力的最
重要的生理过程 ~同时光合作用及其生产力的形成又受外界各种环境因素和树木自身光合特性的影
响 ∀不少研究人员对杉木针叶光合作用进行过研究k俞新妥 ot|{| ~郭继善 ot||u ~吴立勋等 ot||u ~陈
洪 ot||x ~范少辉等 ot||yl o并涉及到对不同叶位k郭继善 ot||u ~吴立勋等 ot||ul和叶龄针叶k郭继善 o
t||u ~陈洪 ot||xl光合特性的比较研究 ∀但多数研究测定是在随机或者无法控制的环境条件下进行 o
测定结果差异较大 o不同研究结果之间的可比性差 ∀本文系统研究测定了不同生长季节光合最适温
度 !适宜湿度和正常大气 ≤ u浓度条件下 o杉木中龄林不同部位和叶龄针叶的光合特性及不同天气下
的日变化特征 o以期为冠层光合生产力模拟提供必要的信息 ∀
t 试验地概况与研究方法
111 试验地概况
研究林分位于江西省分宜市亚热带林业实验中心年珠实验林场 o地理位置 ttwβvvχwzδ∞ouzβvwχwtδ
o是杉木分布的中带中部产区 ∀地带性植被为常绿阔叶混交林 ∀气候属亚热带湿润气候区 ∀年均气
温 ty1{ ε o极端最高温 v|1| ε o极端最低温 p {1v ε o年积温 xvxx ε ~年降水量 tx|s °° o年蒸发量
txsw °° ~年均日照 tyxz «~太阳辐射年总量约 w{z r¦°u ~年均相对湿度 {s h ~无霜期 uzs §∀试验样
地海拔 uws ∗ uzs ° o坡向南偏东 usβ o坡度 usβ ∀成土母质为砂页岩 o土壤属黄棕壤 o土层厚度 zs ∗ tss
¦° ∀林分为杉木人工纯林 o林龄 t{ ¤o地位指数 ty o株行距 u1s ° ≅ t qx ° o平均胸径 tv1{¦° o平均树高
tu1y ° o平均冠幅 u1{| ° o枝下高 z1xu ° ∀
112 野外测定方法
t1u1t 光合特性测定 在样地内根据林分平均胸径 !平均树高 !平均冠幅和冠长 o选取 t株标准木 o将
树冠等分为上 !中 !下三层 o在每层向南伸展的侧枝上选择当年生 !t年生和 u年生k包括 u年生以上 o以
下简称 u年生l代表性样枝各一枝 o分别于 t||{年生长盛期kx月下旬l !中期kz月下旬l和后期kts月
中旬l o在找出不同季节 !不同叶龄针叶最适温 !湿度范围的基础上k已另文叙述l o在正常大气 ≤ u 浓
度 !最适湿度范围 !相对湿度 zs h ? x h左右条件下 o测定不同光合有效辐射通量密度k ΠΠΦ∆)下针叶
的净光合速率k Π±l以及暗呼吸k Ρ§l ∀测定是在叶室中以活体小枝为单位进行的 ∀所用仪器为 ¬≤²µ2
su 林 业 科 学 vy卷
yuss光合测定系统 o但对其 w 叶室进行了改装 o通过水循环和温控器来稳定和调节叶室内气温 ∀
ΠΠΦ∆通过遮盖不同厚度白色沙布的方法来调节 ,当太阳 ΠΠΦ∆不足时 o用 wss • 镝灯作为辅助光源 ∀
在 t||{年 x ∗ ts月全部测定期间雨量充沛 o未发生土壤水分亏缺 o因此可以认为土壤水分供应充足 ∀
t1u1u 日变化测定 用上述方法选择样枝 o在不加任何人为环境控制的自然状态下测定不同部位和
叶龄针叶 Π±的日变化 ∀日出后 vs °¬±开始 o每 u «测定 t次 ∀测定时叶室水平放置 ∀
t1u1v 光合叶面积测定 杉木针叶为披针形片状体 o且单面有气孔 o故小枝针叶面积可采用复印称重
法测定 o即将测定枝上的针叶全部剪下 o用透明胶带粘贴于复印纸上复印 o将复印出的针叶剪下称重 o
根据单位复印纸的重量计算测定枝上的叶面积 ∀
113 数据统计分析
不同季节 !不同部位和不同叶龄针叶 Π±与 ΠΠΦ∆之间的关系 o用最小二乘法采用下述经验方程进
行拟合k
¤¶¶°¤±等 ot||tl }
Π± = Π°¤¬(t − Χs ε− ΑΠΠΦ∆/ Π°¤¬ll ktl
式中 Π°¤¬代表最大净光合速率 oΑ为弱光下光量子利用效率k即表观量子效率l oΧs 为一度量弱光
下净光合速率趋近于零的指标 ∀通过适合性检验 o若方程拟合效果良好 o则可用下式计算光补偿点
k ΛΧΠ) }
ΛΧΠ = Π°¤¬¯ ±( Χs)/ Α (u)
假定 Π±达到 Π°¤¬的 || h时的 ΠΠΦ∆为光饱和点k ΛΣΠl o则 }
ΛΣΠ = Π°¤¬¯ ±(tss Χs)/ Α (v)
u 结果与分析
通过对不同生长季节不同部位和叶龄 uz个杉木针叶样枝的测定和拟合 o结果列于表 t ∀由于篇幅
所限 o文中未列出测定的 uz个样枝的散点图和拟合曲线 o不同季节的比较仅列出中部针叶k图 tl o不同
叶龄和部位针叶的比较仅列出生长中期的情况k图 u o图 vl ∀
图 t 不同季节光响应曲线比较k树冠中部l
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²±¶²© ΠΠΦ∆ µ¨¶³²±¶¨¶²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l ©²µv ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±¶¤·°¬§2¦µ²º±
, ,盛期 ƒ¤¶·2ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²± ~ ) ) ) 中期 ¬§¶¨¤¶²±~ p # p #后期 ¤·¨ ¶¨¤¶²± q
211 最大净光合速率
在最适温度和较适宜湿度条件下得出的光饱和最大净光合速率k Π°¤¬l是衡量针叶光合能力的重
要指标 ∀表 t和图 t表明不同季节针叶 Π°¤¬不同 ∀生长盛期kx月下旬l杉木处于生长旺期 o生理活性
强 o因而净光合速率较高 ∀从生长盛期至中期到后期 Π°¤¬呈降低趋势 ∀但当年生针叶例外 o其中期的
Π°¤¬值明显高于盛期 o这与生长盛期当年生叶尚未发育成熟 !光合机构未完善和呼吸作用强有关 ∀
不同叶龄杉木针叶 Π°¤¬不同k表 t o图 ul ∀除了在生长盛期由于当年生针叶尚未发育成熟 o其 Π°¤¬
与 t年生针叶相近 o其它均表现出当年生大于 t年生 o而 t年生明显大于 u年生 ∀
在树冠不同部位 o针叶 Π°¤¬差异显著k表 t o图 vl ∀无论在生长盛期 !中期 !后期 o还是当年生 !t年
生 !u年生针叶 o从树冠上部到下部 oΠ°¤¬呈下降的趋势 ∀相对而言 o上部与中部之间的差别较小 o而上 !
中部与下部之间 Π°¤¬的差别则明显得多 ∀
tu 第 v期 张小全等 }杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化
表 1 不同季节 !不同部位和叶龄杉木中龄林针叶光响应曲线模拟参数 ≠
Ταβ .1 Πηοτοσψντηετιχ χηαραχτεριστιχσ ανδ φιττεδ παραµετερσφορ λιγητ ρεσπονσεσ οφ νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε φορ
διφφερεντ αγε οφ σηοοτσ ατ διφφερεντ ποσιτιονσ ωιτηιν Χηινεσε φιρ χροων ιν 3 γροωινγ σεασονσ
生长
季节
≥ ¤¨¶²±¶
部位
°²¶¬·¬²±
º¬·«¬±
·µ¨¨¦µ²º±
叶龄
≥«²²·
¤ª¨
k¤l
Π°¤¬
kΛ°²¯° p u¶p tl
Α Χs
样本
个数
¤¨¶∏µ¨§
±∏°¥¨µ
相关
系数
Ρ
ΛΣΠ
kΛ °²¯° p u¶p tl
ΛΧΠ
kΛ °²¯° p u¶p tl
Π§
kΛ °²¯° p u¶p tl
sk当年生l x q|st{ s qst{x t qtsty vu s q||uv t{ss vs q{z t qtuv
上部 ≤∏µµ¨±·¶«²²·
³³¨µ t y qsxzy s qsuvs t qsxwt uw s q|zwu t{ss tx qus s qxww{
¦µ²º± u x qstut s qsuy{ t qswxt vx s q|{ww tvss { qux s qvxwz
盛期
ƒ¤¶· 中部 s x qwwus s qsuvx t qtuyw uv s q||{s t{ss uz qxy s q|syx
ªµ²º¬±ª ¬§§¯¨ t x qz{|| s qsuzy t qsxw{ ux s q||vs txss tt qt| s qw|xz
¶¨¤¶²± ¦µ²º± u w q{uxv s qsvwv t qswu| uz s q|{vt zss x qx{ s qu{uy
下部 s v qv|wu s qsuxw t qtuv| v{ s q|{zu tuss tx qyt s qzvsw
²º µ¨ t v q|yw{ s qsvxz t qs{sy uz s q|z{u tuss { qyt s qvwtu
¦µ²º± u v qyutx s qswwt t qsyux uv s q||y| xss x qt| s qus{s
上部 s { qt|{x s qsu{u t qs{tu uv s q||yt t{ss uu qzs t qtvxz
³³¨µ t x qzzsv s qsvt{ t qs|sx u| s q||ys {ss ty qsz s qyzxz
¦µ²º± u w qw|ut s qsvtt t qszsu uz s q||xy {ss | q{s s qwyt{
中期 中部 s z qsyu s qsu|v t qtswx vs s q|{ys tuss uv qzz t qssv{
¬§2 ¬§§¯¨ t x quzwy s qsvvs t qs{w| vt s q||tw {ss tv qsu s qxsst
¶¨¤¶²± ¦µ²º± u w qwuxx s qsv{v t qszut uw s q||wx {ss { qsw s qwwtu
下部 s w qwwsz s qsvw| t qtssx uu s q|{vy {ss tu qt{ s q{xvu
²º µ¨ t w qswyy s qswt{ t qs|zz uu s q||zw xss | qus s qwtwt
¦µ²º± u v qvsy| s qswx{ t qsyxy uw s q||sy xss w qx| s quxty
上部 s z qxxzt s qsu|s t qs|xv uv s q|{{u t{ss uv qzu s qzwwt
³³¨µ t w q|tw s qsvs{ t qs{zv u{ s q|{|u tsss tv qvx s qx|xx
¦µ²º± u v q||yv s qsvv| t qsxu{ vt s q|{|u tsss y qsz s qvzws
后期 中部 s y qyuxv s qsu|| t qs{xt vt s q||ss twss t{ qts s qyszw
¤·¨ ¬§§¯¨ t w qv{zv s qsvwz t qs{s{ u{ s q|{vt {ss | q{u s qwszs
¶¨¤¶²± ¦µ²º± u v q|tvz s qsvys t qsxws vt s q||zt yss x qzu s quywv
下部 s w qw{tw s qsvt| t qtswy u| s q||ww zss tv q|{ s qxxt|
²º µ¨ t v q{uuv s qswwt t qtsvv uz s q||ys xss { qxu s qv{ux
¦µ²º± u v qsyyx s qswuz t qs||y uu s q||yt wss x q|{ s qutsy
≠大气湿度 zs h ? x h o≤ u浓度 vxs ? tsΛ¯rt o温度 }盛期当年生 uu ? t ε o盛期 t !u年生 ux ? t ε ~中期 vs ? t ε ~后期 ux ?
t ε ∀ ΛΣΠ根据实测数据点的走势估计 oΛΧΠ通过kul式计算 oΡ§为实测平均值 ∀
zs h ? x h µ¨ ¤¯·¬√¨«∏°¬§¬·¼ o±²µ°¤¯ ¤°¥¬¨±·≤ u ouu ? t ε ©²µ¦∏µµ¨±·¶«²²·¤±§ux ? t ε ©²µt2¼ ¤¨µ2²¯§¤±§u2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·¬±©¤¶·
ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²± ovs ? t ε ©²µ¤¯¯ ¶«²²·¶¤·°¬§§¯¨¶¨¤¶²± ¤±§ux ? t ε ©²µ¤¯¯ ¤·¯ ¤·¨ ¶¨¤¶²±q ΛΣΠ º¤¶ ¶¨·¬°¤·¨§¥¼ ·«¨ ·µ¨±§²©
° ¤¨¶∏µ¨§§¤·¤³²¬±·¶o ΛΧΠ º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¨´ ∏¤·¬²± kul ¤±§ Ρ§ º¤¶·«¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ° ¤¨¶∏µ¨§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± q
212 光补偿点( ΛΧΠ) !光饱和点( ΛΣΠ)和表观量子效率(Α)
ΛΧΠ!ΛΣΠ和 Α是指示植物光响应特征的重要指标 ∀ ΛΧΠ和 ΛΣΠ均可通过前述光响应方程计算 ∀
从实际拟合效果看 ,拟合的光响应曲线比实测值较早稳定下来 ,这是这种类型曲线所决定的 ,因此计算
出的 ΛΣΠ比实际要低 ∀所以我们用实测点的走向来估计 ΛΣΠ的值 ∀ ΛΧΠ则采用上述计算值(表 t) ∀
表 t和图 t ∗ v表明 ,不同季节和叶龄针叶 Α!ΛΧΠ和 ΛΣΠ不同 ∀从生长盛期经中期到后期 , ΛΣΠ
有降低的趋势 , Α则呈增加趋势 ,表明针叶对强光的利用能力下降而对弱光的利用能力增强 ∀其中生
长盛期与中 !后期差别较大 ,而中期与后期差异不明显 ∀ ΛΧΠ除生长盛期当年生针叶明显高于生长中 !
后期以外 ,其它差异不明显 ∀就不同叶龄针叶而言 ,当年生针叶具有较高的 ΛΧΠ和 ΛΣΠ,其次为 t年
生针叶 ,u年生针叶 ΛΧΠ和 ΛΣΠ最低 ;而表观量子效率则相反 ∀也就是说 ,随着针叶年龄的增长 ,针叶
ΛΣΠ和 ΛΧΠ降低 , Α提高 ,表明针叶对弱光的利用能力增强 ,对强光的利用能力减弱 ∀
不同部位针叶 ΛΣΠ!ΛΧΠ和 Α也存在明显差异 ,在同一生长季节相同叶龄的针叶 ,上部针叶 ΛΧΠ
和 ΛΣΠ大于中部 ,下部最低 ,而 Α的变化正好相反 ∀但上部与中部的差异相对较小 ,而上 !中部与下部
uu 林 业 科 学 vy卷
图 u 不同叶龄针叶光响应曲线比较k生长中期l
ƒ¬ªqu ≤²°³¤µ¬¶²±¶²© ΠΠΦ∆ µ¨¶³²±¶¨¶¦∏µ√ ¶¨²© Π± ©²µ§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨ ²©¶«²²·¶¬± °¬§¶¨¤¶²±
, ,当年生 ≤∏µµ¨±·o ) ) ) t年生 t2¼ ¤¨µ2²¯§o p # p #u年生 u2¼ ¤¨µ2²¯§q
图 v 不同部位针叶光响应曲线比较k生长中期l
ƒ¬ªqv ≤²°³¤µ¬¶²±¶²© ΠΠΦ∆ µ¨¶³²±¶¨¶²© Π± ©²µ¶«²²·¶¤·§¬©©¨ µ¨±·³²¶¬·¬²±¶º¬·«¬± ¦µ²º±¬± °¬§¶¨¤¶²±
, ,上部 ³³¨µ¦µ²º± o ) ) ) 中部 ¬§§¯¨¦µ²º± o p # p #下部 ²º µ¨¦µ²º± q
的差异较大 ∀说明树冠下部针叶具有较强的弱光利用能力 ,而中上部针叶具有较强的强光利用能力 ∀
213 暗呼吸速率( Ρδ)
在光合最适温度范围 !正常大气 ≤ u浓度和 zs h ? x h相对湿度下测得的不同季节和部位杉木针
叶暗呼吸速率表明k表 tl o不同针叶年龄 o暗呼吸有明显差别 ∀尤其是当年生针叶 o其呼吸速率显著高
于 t年生和 u年生老叶 ∀就不同部位而言 o上部针叶呼吸作用最强 o中部次之 o下部最弱 ∀不同季节呼
吸速率不同 o表 t中期的呼吸速率大于盛期和后期 o但是中期测定时的温度较高kvs ? t ε l o而盛期和
后期较低kuu ? t ε 或 ux ? t ε l o所以如果利用测定和拟合的暗呼吸对温度的响应曲线k已另文叙述l换
算到相同温度条件下 o则表现出盛期大于中期 o中期大于后期的趋势 ∀
214 光合作用日变化特征
植物光合作用受各种生态 !生理和生化因素的影响和制约 o而这些因素无时无刻不在发生变化 o使
光合作用呈现出复杂的季节变化和日变化 ∀对生长中期两个典型天气k晴天和阴天l条件下不同部位
和叶龄针叶净光合速率的连续测定表明k图 wl o杉木中龄林针叶净光合速率的日变化在阴天为单峰型 o
而晴天为双峰型 ∀在阴天条件下 o净光合速率的日变化节律似乎与辐射的变化十分吻合 o即早晨随辐
射的增加而增大 o于 ts }ss ∗ tt }ss时达最大值 o以后随辐射的减弱 o净光合速率也下降 o在 tx }ss以
后 o辐射有所增强 o净光合速率也有所增加k图 w p ∗
l ∀在晴天条件下 o净光合速率在一天中有两个
峰值 o一次出现在上午 | }ss左右 o另一次在下午 tx }ss时左右 o尽管中午太阳辐射很强 o但净光合速率
明显较低k图 w p ⁄∗ ∞l ∀
就不同部位和叶龄针叶而言 o当年生新叶和中上部针叶光合作用具有明显的日变化特征 o而中下
部和老叶 o特别是 u年生老叶 o日变化幅度较小 o甚至在晴天条件下只有一个峰值k图 w p o⁄l ∀然而 o
尽管不同部位和叶龄针叶日变化有差异 o但由于受本身生理活性和辐射条件的作用 o净光合速率的绝
对值仍是当年生大于 t年生 ot年生大于 u年生 o上部大于中部 o中下大于下部 o与前述变化趋势相似 ∀
vu 第 v期 张小全等 }杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化
图 w 不同部位和叶龄针叶净光合速率k Π±l及相关因子的日变化
k ∗ ≤ 为 t||z年 z月 us日 o阴 ~⁄∗ ƒ为 t||z年 z月 tw日 o晴l
ƒ¬ªqw ⁄¤¬¯¼ ¦²∏µ¶¨¶²© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l ¤±§µ¨ ¤¯·¨§ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ©¤¦·²µ¶©²µ¶«²²·¶º¬·«v ¤ª¨
¦¯¤¶¶¨¶¤·v ³²¶¬·¬²±¶º¬·«¬± ¦µ²º±k ∗ ≤ }∏¯¼ us ot||z o≤ ²¯∏§¼ ~⁄∗ ƒ }∏¯¼ tw ot||z o≤¯¨ ¤µl
) σ ) 上部当年生 ¦∏µµ¨±·¶«²²·¤·∏³³¨µ¦µ²º± o ) ρ ) 中部当年生 ¦∏µµ¨±·¶«²²·¤·°¬§§¯¨¦µ²º± o
) ω ) 上部 t年生 t2¼ ¤¨µ2²¯§¤·∏³³¨µ¦µ²º± o ) ϖ ) 中部 t年生 t2¼ ¤¨µ2²¯§¤·°¬§§¯¨¦µ²º± o
) π ) 上部 u年生 u2¼ ¤¨µ2²¯§¤·∏³³¨µ¦µ²º± o ) ο ) 中部 u年生 u2¼ ¤¨µ2²¯§¤·°¬§§¯¨¦µ²º± o
下部当年生 ¦∏µµ¨±·¶«²²·¤·¯²º µ¨¦µ²º±o 下部 t年生 t2¼ ¤¨µ2²¯§¤·¯²º µ¨¦µ²º±o
下部 u年生 u2¼ ¤¨µ2²¯§¤·¯²º µ¨¦µ²º±q
v 讨论
311 最大净光合速率 Πµαξ
同生长一样 o杉木的光合生理活性也具有明显的季节变化 o且除当年生针叶略有不同外 o与杉木生
长节律基本一致 ∀范少辉等kt||yl测定表明 o净光合速率在 y月份最高 o|月次之 ow月和 tt月最低 o
与本研究中老叶的季节变化基本相似 ∀
不同部位针叶 Π°¤¬之间的差异 o与郭继善kt||ul对 tu年生杉木针叶的测定相似 o且与肖文发
kt||wl对该样地 tv年生杉木同一枝条上不同部位针叶的测定结果相似 o即枝前部大于枝中部大于枝
wu 林 业 科 学 vy卷
后部 ∀但 Π°¤¬低于肖文发tl的测定值 o可能因为本研究为生长明显处于衰退期的 t{年生林分 o而 tv年
生杉木正处于生长旺盛期 o生理活性较强 ∀范少辉等kt||yl测定表明 ots年生杉木针叶的净光合速率
明显大于 x !tx和 t|年生 ∀吴立勋和徐世凤kt||ul也发现 otu年生杉木阳位叶净光合速率明显大于阴
位叶 ∀不同部位针叶光合能力的差异与针叶长期适应所处的光环境有关k苘辉民 ot||wl ∀杉木中龄林
具有较大的冠长和冠径 o不同部位针叶所处的光环境不同 ∀通常上部针叶光照条件优于中部 o而下部
针叶长期处于被遮荫状态 o一天中很少时间能获得较高的辐射 ∀
tl 肖文发 1 杉木人工林冠层光合生产力的模拟研究 1 博士论文 ot||w ∀
除生长盛期当年生针叶外 o不同季节和部位针叶光合能力均表现出当年生大于 t年生 ot年生大于
u年生的趋势 ∀但一些测定表明 ou年生针叶净光合速率最大k郭继善 ot||u ~陈洪 ot||xl o值得商榷 ∀
一般而言 o树叶在生长 !成熟直至衰老过程中 o其光合能力是不断变化的 o当木本植物的新枝条开始伸
展时 o可以测出整个白天在光下有 ≤ u的净释放 ~随着叶子的展开 o≤ u固定能力很快增强 ∀新发育成
熟的叶片光合能力达到高峰 o并在几天或几个星期后 o光合能力便降低了 o随着植株变老而稳定地下降
k苘辉民 ot||w ~龚垒 ot|{| ~¤µ¦«¨µot|{sl ∀本文和其它一些测定k吴立勋等 ot||ul均证明了这一点 ∀
虽然本文未能在整个生长季节对当年生叶光合能力的变化进行连续的测定 o但在针叶发育期 o光合能
力较低 o在发育成熟后达到最大 o这是不容置疑的 ∀叶片光合能力之依赖于发育时期 o通常与叶绿素含
量 !酶活性和呼吸强度有关k龚垒 ot|{| ~¤µ¦«¨µot|{sl ∀处于旺盛生长期的叶子 o发育不完全 o叶绿素
含量低 o与光合作用有关的酶的活性低 o而呼吸作用旺盛 o因而光合作用受到限制 ∀随着叶片和气孔的
发育成熟 o叶片对 ≤ u的扩散阻力下降 o叶绿素和蛋白质的合成活跃 o光合磷酸化速率和
°羧化酶
活性增加而线粒体呼吸下降 o因而光合能力增强 ∀随着叶片衰老 o上述几方面因素又朝着不利于光合
作用的方向变化k龚垒 ot|{|l ∀
312 光饱和点 ΛΣΠ!光补偿点 ΛΧΠ和表观量子利用效率 Α
在不同生长季节 o不同部位和叶龄针叶 ΛΣΠ!ΛΧΠ和 Α均存在较大差异 ∀不同季节的差异与其本
身的生理活性如叶绿素含量 !酶活性 !气孔反应等有关 o不同部位之间的差异则与其长期所处的光环境
有关 ∀正如 ¤µ¦«¨µkt|{sl所述 oΛΧΠ和 ΛΣΠ的值反映着植物在自然生境中所处的光照条件 ∀而不同
叶龄针叶之间的差异除与生理活性有关外 o还可能与针叶适应所处的光环境有关 o因为当年生一般处
于树冠外层或枝顶端 o能受到充分的光照 o而老叶特别是 u年生针叶常处于树冠里层 o光环境差 ∀
与其它有关杉木光合特性研究结果相比较 o发现 ΛΣΠ低于肖文发的 tv年生和范少辉kt||yl的 t|
年生杉木林 o与前者的差异可能与林分年龄有关 o与后者的差异可能源于测定方法k离体测定l和林分
地域k福建l的差异 ∀但吴立勋等kt||ul测定的 tu年生林分中上部当年生叶 ΛΣΠkwzt ∗ twtv Λ°²¯
° p u¶p tl低于我们的测定 o可能与其测定方法有关k离体测定l ∀ ΛΧΠ与肖文发的结果相似 o但大大低
于陈洪kt||xl !范少辉kt||yl及吴立勋等kt||ul的测定值 ∀本研究与其它有关杉木的测定差异除了地
域 !林龄 !测定仪器和方法外 o测定时的微环境因素也可能是重要原因 ∀不同地域的立地条件和气候因
素不同 o杉木的生理活性可能存在较大差异 ∀温度 !≤ u 浓度 !水肥条件和植物生长状况等都对 ΛΣΠ
和 ΛΧΠ产生影响(苘辉民 ,t||w) ∀离体测定时尽管将枝条浸入水中 ,但仍会使针叶水势降低 ,产生水
分胁迫从而使 ΛΧΠ提高和 ΛΣΠ降低 ∀测定时的微环境如大气湿度和温度也会对测定结果产生影响 ,
较低的大气湿度和较高的温度都有可能提高 ΛΧΠ和降低 ΛΣΠk龚垒 ot|{| ~郭连生等 ot||w ~胡新生等 o
t||zl ∀
313 暗呼吸速率 Ρδ
在不同季节不同部位和叶龄针叶 Ρ§存在明显差异 ∀x月下旬是杉木生长高峰 o也是当年生针叶
快速展叶期 ∀由于幼嫩组织呼吸速率大于老组织 o正在生长的组织的呼吸速率大于成熟组织k¤µ¦«¨µo
t|{s ~
¬§º¨¯¯t|z|l o使盛期当年生针叶具有明显较高的 Ρ§∀此外 o不同叶龄针叶 Ρ§的差异还可能与
其本身所处的光环境有关 o从冠层上部到下部叶片的暗 Ρ§随叶片接受辐射的减少而降低k¤ª¬«¤µ¤
xu 第 v期 张小全等 }杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化
等 ot||tl ∀老叶尤其是 u年生及 u年生以上针叶一般处于树冠的里层和下层 o受光条件较差 o而当年
生叶则常处于树冠顶层或外围 o光环境优越 ∀
314 光合作用的日变化
杉木针叶日变化具有双峰型和单峰型两种形式 o与天气条件有关 ∀从其它有关杉木光合作用日变
化的测定结果看 o有双峰型k陈洪 ot||xl o也有单峰型 ∀但双峰型中 o陈洪kt||xl测定的 u个峰值分别
出现在 ts }ss ∗ tu }ss时和 ty }ss ∗ tz }ss时 o均比我们的测定晚约 u小时 ∀肖文发的测定与我们的结
果相近 o两个峰值分别在 | }ss ∗ tt }ss时和 tv }ss ∗ tx }ss时 o单峰型的峰值在 | }ss ∗ tt }ss时 o但其
单峰型发生在秋季 o春 !夏两季为双峰型 ∀这些测定结果的差异 o可能与林分年龄 !生长季节 !天气条
件 !地形 !立地条件等诸多因素有关 ∀因此 o对于杉木针叶而言 o很难断定其日变化一定是单峰型 !双峰
型以及其峰值出现的早晚 ∀目前的研究只能表明 o杉木针叶光合作用的日变化在某些条件下呈单峰
型 o在某些条件下呈双峰型 ∀
从本次测定情况看 o在阴天条件下kt||z年 z月 us日l o测定时段最低相对湿度也在 zx h以上 o最
高饱和水汽压差k ςΠ∆l为 ts °¥左右 o气温kux ∗ vt ε l基本在最适温度范围 o≤ u 浓度 vws ∗ v{sΛ¯ q
¯p tk图 w p ≤l ∀根据我们的测定 o饱和水汽压差在 { ∗ ts °¥以下 o或大气相对湿度在 zs h以上 o净光合
速率变化不明显 ∀可以推断 o该阴天的光合日变化主要与辐射有关 o同时受温度 !湿度和 ≤ u浓度等因
子的微弱变化影响 ∀在 t||z年 z月 tw日的晴天条件下 o测定时段内大气相对湿度最高达 |x h k早
晨l o最低 x{ h k中午l o气温 ux ∗ vz ε o气温和相对湿度变化引起的 ςΠ∆变化在 t ∗ ux °¥之间k图 w p
ƒl o高温 !低湿和高 ςΠ∆会从气孔和非气孔方面限制光合作用 ∀特别是上午 ts }ss时至下午 tx }ss
时 o相对湿度在 zs h以下 oςΠ∆在 ts °¥以上 o气温在 vv ε 以上k图 w p ƒl o导致气孔关闭和光合活性
下降 o这可能是导致晴天中午光合速率下降的主要原因 ∀此外在晴天长时间高光强下 o也可能发生光
抑制 o从而导致光合速率的降低 ∀
但是 o目前的研究还不能断定晴天中午光合速率的下降就是植物的/午睡0现象 ∀因为/午睡0现象
的发生与否及其原因 o不仅涉及光照 !土壤水分条件 !空气温度 !大气湿度等生态因子 o还涉及气孔导
度 !叶肉阻力 !叶片水势 !呼吸作用 !生理节奏等生理因素 o还可能与光合产物积累 ! ∏
°羧化酶活性 !
光化学系统效率和脱落酸k
l含量等生化因子有关 ∀目前对光合/午睡0的机理尚无定论k许大全 o
t||sl ∀
参 考 文 献
陈 洪 1 杉木幼林若干光合特性的研究 1 福建林业科技 ot||x ouukvl }y| ∗ zu
范少辉 o沈国舫等 1 不同立地条件下不同林龄杉木人工林生理特性的研究 oµ1 光合特性 1 林业科学研究 ot||y o|k°¨° ql }ys ∗ yx
郭继善 1 利用tw≤ u研究杉木的光合特性 1 南京林业大学学报 ot||u otykwl }{y ∗ {|
郭连生 o田有亮 1w种针叶幼树的光合生理特性与大气湿度关系的研究 1 生态学报 ot||w otwkul }tvy ∗ twt
苘辉民 1 植物生理学 1 北京 }北京农业大学出版社 ot||w
胡新生 o刘建伟 o王世绩 1w个树种无性系在不同温度和相对湿度条件下净光合速率的比较研究 1 林业科学 ot||z ovvkul }tsz ∗ tty
龚 垒 1 树木的光合作用与物质生产 1 北京 }北京科学技术出版社 ot|{|
吴立勋 o徐世凤 1 杉木 !檫树光合特性研究 1 湖南林业科技 ot||u okul }x ∗ ts
许大全 1 光合作用/午睡0现象的生态 1 生理与生化 1 植物生理学通讯 ot||s okyl }x ∗ ts
俞新妥 1 不同种源杉木光合性状的比较研究 1 福建林学院学报 ot|{| o|kvl }uuv ∗ uvz
¤¶¶°¤±
¤±§º¬¨µ ≤ q ¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Ποπυλυσ τριχηοχαρπα , Ποπυλυσ δελτοιδεσ ¤±§ Ποπυλυσ τριχηοχαρπα ≅ Π. δελτοιδεσ
¦¯²±¨ q ×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ ot||t o{ }twx ∗ tw|
¬§º¨¯¯ ≥ q °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ q ¤¦¬¯¯¤± °∏¥¯¬¶«¬±ª ≤²qo±¦qo¨ º ≠²µ®ot|z|
¤ª¬«¤µ¤ ¤±§²½∏°¬q ¶¨³¬µ¤·¬²±q± / °«¼¶¬²¯²ª¼ ²© ×µ¨ ¶¨0 k Α . Σ . ¤ª«¤√ ±¨§µ¤o¨§ql o{z p tts o²«± • ¬¯¨ ¼ i ≥²±¶o≤ q ¨ º ≠²µ®o
t||t
¤µ¦«¨µ • q植物生理生态学k李博等译l1 北京 }科学出版社 ot|{s
yu 林 业 科 学 vy卷