全 文 :园艺学报,2016,43 (4):623–632.
Acta Horticulturae Sinica
doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0381;http://www. ahs. ac. cn 623
收稿日期:2015–11–14;修回日期:2016–03–22
基金项目: 国家科技支撑计划项目(2013BAD20B03);国家星火计划项目(2014GA850002);国家现代农业产业技术体系建设专项资金
项目(CARS-28);国家苹果改良中心杨凌分中心项目;陕西省科技统筹创新工程计划项目(2015NY114,2016KTZDNY01-10);陕西省果
业发展协同中心项目
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:hanmy@nwsuaf.edu.cn)
渭北黄土高原苹果不同砧穗组合幼树根系发育
和分布的特征
张 东 1,张宝娟 1,李文强 2,马娟娟 1,檀 鸣 1,杜俊兰 1,韩明玉 1,*
(1 西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100;2西安果友协会,陕西乾县 713307)
摘 要:砧穗组合选配是苹果矮砧集约栽培模式的关键环节之一,幼树的早果性和易成形性是评判
砧穗组合优劣的重要指标,这与幼树根系分布密切相关。以中国苹果生产上 8 种常见砧穗组合的 3 年生
幼树为试材,采用壕沟法对幼树根系分布特征进行了调查分析。结果表明:8 种砧穗组合幼树根构型可以
分为 M 系自根砧、SH 系自根砧、乔化实生砧木、M 系中间砧和 SH 系中间砧等 5 大类。3 年生幼树根系
在水平和垂直方向分布的主要区域,均为 0 ~ 60 cm 范围,且随着距树干距离的增大而减少。不同砧穗组
合,根系长度以直径 < 2 mm 级别的根系最长,其次是直径 2 ~ 5 mm 的,10 mm 以上的最短。乔化实生
砧木较无性系矮化砧木粗根多,而须根少;矮化砧木中,M 系砧木根系构成以须根为主,而 SH 系和青砧
系砧木须根均较少。砧穗组合幼树的地上分枝数、短枝比例和花芽数等早果性指标与细根(直径 < 2 mm)
根系数量、根长密度和根表面积密度呈显著正相关关系。通过对各砧穗组合易成花和易成形的综合评价,
认为在渭北黄土高原有灌溉条件的地区,M 系自根砧和中间砧组合早果性好和易成形较好,而 SH 系组合
较易成形,但早果性较差,乔化组合早果性最差,这与它们的根系分布特征密切相关。
关键词:苹果;幼树;黄土高原;砧穗组合;根系发育和分布
中图分类号:S 661.1 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2016)04-0623-10
Characteristics of Different Scion-rootstock Combinations on Root
Development and Distribution of Apple Sapling in the Weibei Loess
Highlands
ZHANG Dong1,ZHANG Bao-juan1,LI Wen-qiang2,MA Juan-juan1,TAN Ming1,DU Jun-lan1,and
HAN Ming-yu1,*
(1College of Horticulture,Northwest A & F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2Xi’an Fruit Association,
Qianxian,Shaanxi 713307,China)
Abstract:It is one of the key practices for the high efficiency mode of apple production to properly
select and combine scion and rootstocks. Flower formation and plant shaping of apple sapling are the
important indexes to evaluate their performances,which was closely related to the root distributions with
these combinations. With three year young trees from 8 kinds of typical scion-rootstock combinations as
Zhang Dong,Zhang Bao-juan,Li Wen-qiang,Ma Juan-juan,Tan Ming,Du Jun-lan,Han Ming-yu.
Characteristics of different scion-rootstock combinations on root development and distribution of apple sapling in the Weibei Loess Highlands.
624 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):623–632.
its subjects,this study investigated root distributions with the different scion-rootstock combinations by
sectoral digging and trenching. The results showed that:the root architecture of young trees from 8 kinds
of typical scion-rootstock combinations were classified into five types,M dwarfing rootstock combinations,
SH dwarfing rootstock combinations,vigorous rootstock combinations,M dwarfing interstock combina-
tions and SH dwarfing interstock combinations. It showed that the roots of the apple saplings with three
years distributed horizontally and vertically within the limits of 0–60 cm,and the further away from their
trunks and the deeper into soil,the less dense they distributed. With the different scion-rootstock
combinations,the longest roots were roots with diameters of < 2 mm,followed by roots with diameters of
2–5 mm,and the shortest roots were those with diameters of more than 10 mm. There were more thick
roots and less fibrous roots with the arborescent seedling root stocks than with the dwarfing clone
rootstocks. Among the dwarfing rootstocks,fibrous roots dominated with the M rootstocks and less with
the SH and Qingzhen rootstocks. Of the trees,stem diameters and crown diameters,but significantly
positively correlated with the branch number,short-shoot proportion and flower bud number. Evaluations
of the scion-rootstock combinations in terms of flower formation and plant shaping indicated that in
irrigation-available regions of the Weibei Highlands,the trees from the M rootstock and interstock were
able to set fruits early and easy to shape;the trees from the SH rootstock were easy to shape and poorly
performed in early fruit set;and the trees from the arborescent combinations performed most poorly in
early fruit set,which was closely related to the root distributions with these scion-rootstock combinations.
Key words:apple;sapling;loess plateau;scion-rootstock combination;root development and
distribution
苹果矮砧集约栽培是世界苹果发展的主流方向,砧穗组合选配是苹果矮砧集约高效栽培模式的
关键环节之一。韩明玉等(2012)认为,幼树的早果性和易成形是评价苹果砧穗组合的关键指标,
即幼树要容易形成花芽,容易结果,同时也要容易早日形成树冠。这看似矛盾的两个方面特性,在
国际上广泛推广的 T337 自根砧木与品种组合的树体上则充分体现。不同砧木及砧穗组合幼树的早
果性和易成形差异较大,这与其根系发育和分布密不可分,因此,研究幼树根系发育和分布与树体
早果性和易成形性的关系,对评价砧木及砧穗组合意义重大。
根系作为吸收、疏导、调节、合成、贮藏、固定和支持的重要器官,在苹果的生长发育中起着
重要的作用(杨洪强和束怀瑞,2007)。范伟国和杨洪强(2006)根据主根和侧根的关系,将苹果幼
树根系构型分为 5 种类型,即“浅层多分枝根型”、“均匀分枝根型”、“疏远营养根型”、“分层营养
根型”和“线性团状根型”。李慧峰等(2009)认为,‘寒富’苹果树龄达到 5 年生时,根系的分布
模式就已建立起来,定植后 6 ~ 8 年时根系密度和生物量达到最大,根系构型基本确立,8 年以后主
要进行根系更新及根类组成的调整。‘莱芜难咽’根系生物量都远高于平邑甜茶和八棱海棠,三者的
根冠功能也存在较大差异(胡艳丽 等,2011)。雷世俊和赵兰英(2014)研究认为,12 年生八棱海
棠砧嫁接‘长富 2 号’,根系水平分布距离达 6.02 m,为冠径的 2.43 倍。但至今还未见到幼树根系
发育和分布与树体早果性和易成形性关系的研究报道。
国内外有学者在苹果砧穗组合选配与评价方面做了大量研究(曹敏格 等,2008;胡艳丽 等,
2010;Ma et al.,2013;张强 等,2013;Mohammad et al.,2014),但多集中于树体地上部的观察
评价,对地下部根系的评价不足,欠缺对地上和地下的相关性分析;同时,对成龄树生长发育与果
张 东,张宝娟,李文强,马娟娟,檀 鸣,杜俊兰,韩明玉.
渭北黄土高原苹果不同砧穗组合幼树根系发育和分布的特征.
园艺学报,2016,43 (4):623–632. 625
表 1 本研究所用的砧穗组合类型
Table 1 Scion-rootstock combinations were used in this study
类型
Type
编号
Code
接穗/砧木
Scion/rootstock
1 青森富士/M26
Aomori Fuji/M26
2 青森富士/T337
Aomori Fuji/ T337
3 烟富 6 号/青砧 1 号
Yanfu 6/Qingzhen 1
矮化自根砧组合
Dwarfing rootstock
combination
4 青森富士/SH16
Aomori Fuji/SH16
乔化组合
Vigorous rootstock
combination
5 青森富士/山荆子
Aomori Fuji/M. baccata
矮化中间砧组合
Dwarfing interstock
6 礼富 1 号/M26/新疆野苹果
Liquan Fuji 1/M26/M. sieversii
combination 7 烟富 3 号/M26/八棱海棠
Yanfu 3/M26/Baleng Crab
8 烟富 3 号/SH38/八棱海棠
Yanfu 3/SH38/Baleng Crab
实产量、品质评价较多,而对幼树易成花和易成形的综合评价较少;各类砧穗组合评价多选用当地
砧木及砧穗组合,对目前普遍采用的砧木及不同利用方式(中间砧和自根砧)缺乏统一评价。鉴于
此,本研究中以中国生产上 8 种常见的砧穗组合 3 年生幼树为试材,采用扇面挖掘和壕沟法对根系
分布特征进行调查分析,结合地上部树体生长和成花情况,对砧穗组合的早果性和易成形性表现做
出综合评价,为渭北黄土高原优良砧穗组合的选配提供理论指导和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在陕西乾县果友试验站果园(34°34′45′′N,108°16′l′′E)进行,此地位于关中平原中段北侧,
渭北高原南缘,属暖温带大陆性季风气候,海拔 822 m,年平均气温 13.1℃,降雨量 580 mm,无霜
期为 224 d,日照 2 385 h。黄壤土,0 ~ 60 cm 土层含有机质 6.97 g · kg-1、全氮 0.8 g · kg-1、全磷 0.55
g · kg-1、全钾 14.77 g · kg-1、速效氮 51.22 mg · kg-1、速效磷 5.33 mg · kg-1、速效钾 119.07 mg · kg-1,
pH 7.6。果园土壤肥力均匀,行间种植三叶草,行内清耕,采用黑色地布覆盖,使用肥水一体化设
施进行肥水管理。
1.2 试验处理和采样测定
以苹果接穗嫁接后生长 1 年的带分枝大苗
为试验材料。砧木类型包括 3 种实生乔化砧木
山荆子(Malus baccata B.)、新疆野苹果(M.
sieversii)和八棱海棠(M. micromalus),5 种
无性系矮化砧木 T337、M26、青砧 1 号、SH16
和 SH38。4 个苹果接穗品种全部为富士系
(Malus × domestica),包括长枝型‘青森富士’
和‘烟富 3 号’,短枝型‘烟富 6 号’和‘礼富
1 号’。共组成 8 种砧穗组合(表 1)。
于 2013 年 3 月定植,株行距为 1 m × 4 m,
树形为高纺锤形。定植时,自根砧砧木露出地
面 10 cm,中间砧长度为 25 ~ 30 cm,砧木露出
地面 10 cm。每个处理选具有代表性的苹果树
15 株,设 3 个生物学重复,每个生物学重复 5
株。
2014 年 11 月将树冠整体固定,在树冠投
影范围内将根系部位土壤全部掏出,树体各类根系尽可能保留并充分暴露,参考范伟国和杨洪强
(2006)的苹果幼树根系构型分类体系,进行根系分布观察统计,并进行拍照。
每处理选取树势均匀一致的 3 株树为试材,参照姜海波等(2014)的方法,在阳面行间采用壕
沟剖面分层分段挖掘的方法取样。以距离树干 10 cm 处为中心,沿垂直于行向方向 0 ~ 120 cm 长度
范围,平行于行向 0 ~ 60 cm 宽度范围,0 ~ 60 cm 土层深度范围,挖剖面,每隔 20 cm 见方连续采
集土样,即取样单元尺寸为 20 cm × 20 cm × 20 cm,共 54 个取样单位,分别进行统计分析。将各层
Zhang Dong,Zhang Bao-juan,Li Wen-qiang,Ma Juan-juan,Tan Ming,Du Jun-lan,Han Ming-yu.
Characteristics of different scion-rootstock combinations on root development and distribution of apple sapling in the Weibei Loess Highlands.
626 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):623–632.
土样中的所有根系拣出,用水冲洗干净,取出杂物、死根后,按照根系直径 < 2 mm、2 ~ 5 mm、5 ~
10 mm 和 > 10 mm 共 4 个径级进行分装,以备根系统计和扫描。
采用 EPSON EXPRESSION 10000XL 型扫描仪(LAl600 scanner,Canada)获得根系图像,扫描
仪的分辨率设为 400 dpi,扫描出的图像用 WinRHIZO Pro 根系分析软件(Winrhizo 2003b,Canada),
对相关指标如根系长度、根表面积、根体积等进行分析,具体参照姜海波等(2014)的方法。将各
根系指标换算为单位体积根长密度(mm · cm-3)、根表面积密度(mm2 · cm-3)和根体积密度
(mm3 · cm-3),计算公式如下:根长密度 = 小区的根长/小区体积,根系表面积密度 = 小区根表面
积/小区体积,根系体积密度 = 小区根系体积/小区体积。
2014 年 11 月利用直尺测量株高,距离为露土树干基部至顶稍;利用直尺测量东西和南北两个
方向冠径,取平均值记为单株树冠径;采用游标卡尺测定嫁接口上方 5 cm 东西和南北两个方向干径,
取平均值记为单株树干径;统计全树短枝(长度 < 5 cm)和中长枝(长度 > 5 cm)数量,以短枝
和中长枝数量总和计为总枝量,短枝比例(%)=(短枝数量/总枝量)× 100;统计分枝数;2015 年
4 月花期统计每株树全部花芽数量。
采用 Microsoft Excel 2007(美国,微软公司)和 DPS 3.01 软件(中国,浙江大学)对数据进行
整理和方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同砧穗组合根系整体分布情况
根据各砧穗组合根系分布情况(图 1)和根系活力指标(表 2),8 种砧穗组合幼树根构型可以
分为 5 类:1)M 系自根砧类型:青森富士/M26 和青森富士/T337,特征为浅层多分枝根型,根系范
围小,分布较浅,须根发达,密集,粗根少;2)SH 系自根砧类型:烟富 6 号/青砧 1 号和青森富士/SH16,
特征为均匀分枝根型,骨干根数量适中,空间分布较为均匀,根组数量适中,类型较多,分布均匀;
3)乔化实生砧木类型:青森富士/山荆子,特征为疏远营养根型,骨干根较少,但较长、较粗,骨
干根上须根少,根系范围大;4)M 系中间砧类型:礼富 1 号/M26/新疆野苹果和烟富 3 号/M26/八
棱海棠,特征为分层营养根型,双层根系,上层中间砧 M26 须根多,下层基砧实生根系骨干根发达,
根系范围大;5)SH 系中间砧类型:八棱海棠/SH38/烟富 3 号,SH 系砧木作为中间砧,不生根,基
砧八棱海棠根系类似于均匀分枝型,但分布较深,因此称之为“深层均匀分枝根型”。
为更好地量化描述各砧穗组合根系构型,采用壕沟法,对不同砧穗组合根长密度、根表面积密
度、根体积密度和不同径级根系指标进行测定统计,结果(表 2)表明:M 系自根砧类型直径 < 2 mm、
2 ~ 5 mm 细根均最多,直径 5 ~ 10 mm 粗根最少,未发现直径 > 10 mm 粗根,根长密度和根表面积
密度最大。M 系中间砧类型根体积密度最大,根长密度、根表面积密度与 M 系自根砧类型无显著
性差异,均较大,直径 < 2 mm、2 ~ 5 mm 细根较多,仅次于 M 系自根砧类型,直径在 5 ~ 10 mm、
> 10 mm 粗根也较多;乔化砧木类型根长密度最小,根表面积密度和根体积密度适中,直径 < 2 mm、
2 ~ 5 mm 细根最少,直径在 5 ~ 10 mm 的粗根较多,直径 > 10 mm 的粗根显著高于其他组合。SH
系各项指标介于 M 系砧木和乔化砧木之间。总体而言,M 系砧木细根多,粗根少,乔化砧木则相
反,SH 系砧木则介于两者之间,这些测量数据与图 1 根系构型表现出的特征较为吻合。
张 东,张宝娟,李文强,马娟娟,檀 鸣,杜俊兰,韩明玉.
渭北黄土高原苹果不同砧穗组合幼树根系发育和分布的特征.
园艺学报,2016,43 (4):623–632. 627
图 1 不同砧穗组合根系
1 ~ 8:穗/砧组合编号,详见表 1。
Fig. 1 Root architecture of different scion-rootstock combinations
1–8:Code of different scion-rootstock combinations in Table 1.
表 2 不同砧穗组合整体根系活力指标统计表
Table 2 The overall growth of root in different scion-rootstock combinations
不同粗度根系数量
The root number of different diameters
根密度/(× 10-3)
Root density 类型
Type
根系构型
Root
architecture < 2 mm 2 ~ 5 mm 5 ~ 10 mm > 10 mm
根长/
(mm · cm-3)
Root length
表面积/
(mm2 · cm-3)
Surface area
体积/
(cm3 · cm-3)
Volume
穗/砧组
合编号
Code of
scion-
rootstock
M 系自根砧
M self-root stock
浅层多分枝
More shallow branch
283.52 a 39.14 a 0.67 d 0 d 81.36 a 3.71 a 5.40 b 1,2
SH 系自根砧
SH self-root stock
均匀分枝
Branches evenly
distributed
42.96 c 21.00 b 11.46 c 3.17 c 59.65 b 2.42 b 2.75 c 4
乔化实生砧木
Vigorous stock
疏远营养根
Less lateral root and
far explortion for
nutrition
32.46 c 15.27 c 14.68 bc 8.21 a 34.13 d 2.33 b 5.03 b 5
M 系中间砧
M interstock
分层营养根
Nutrient layer split
186.15 b 25.77 b 16.23 ab 5.00 b 83.16 a 3.85 a 8.04 a 7
SH 系中间砧
SH interstock
深层均匀分枝
Deep branches
evenly distributed
39.14 c 11.46 c 19.09 a 5.30 b 47.66 c 2.21 b 2.91 c 8
注:穗/砧组合编号同表 1。P < 0.05。下同。
Note:Code of different scion-rootstock combinations in Table 1. P < 0.05. The same below.
2.2 不同砧穗组合根系水平分布特征
对根系水平分布进行测定统计结果(图 2)显示,对全部组合,在距离树干 0 ~ 60 cm 的范围内,
分布了全部生物量的 80%以上;根体积密度水平可以代表根系生物量的分布特征,烟富 3 号/M26/
八棱海棠组合,根体积密度水平远远高于其他组合,在 0 ~ 20 cm 范围,其根体积密度水平是其他
组合的 2 ~ 3 倍,说明其根系生物量集中在 20 cm 树干周围。在 5 个砧穗类型中,根系水平分布以
青森富士/M26 组合最为集中,在距离树干 0 ~ 60 cm 的范围内,分布了距离树干 0 ~ 120 cm 全部生
物量的 98%以上,其次为青森富士/SH16,再次为烟富 3 号/M26/八棱海棠、烟富 3 号/SH38/八棱海
Zhang Dong,Zhang Bao-juan,Li Wen-qiang,Ma Juan-juan,Tan Ming,Du Jun-lan,Han Ming-yu.
Characteristics of different scion-rootstock combinations on root development and distribution of apple sapling in the Weibei Loess Highlands.
628 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):623–632.
棠,青森富士/山荆子组合则最为分散。总的来说,矮化自根砧木根系水平分布集中,M 系砧木较
SH 系砧木分布更集中,实生乔化砧木根系水平分布较为分散,山荆子较八棱海棠更为分散。
根长密度和根表面积密度水平代表了根系吸收能力和根系的活力,其主要分布于 0 ~ 60 cm 范围
内,但不似根体积密度分布水平那么集中,60 cm 以外也有分布,也就是说也有一定吸收能力。M
系砧木组成的砧穗组合(烟富 3 号/M26/八棱海棠和青森富士/M26),0 ~ 60 cm 范围内,根长密度和
根表面积密度均较大,说明其须根多,有较强的吸收能力,其余组合间无显著差异。
图 2 不同砧穗组合根系水平分布
Fig. 2 The horizontal distribution of root in different scion-rootstock combinations
2.3 不同砧穗组合根系的垂直分布特征
对根系垂直分布进行统计分析结果(图 3)显示,不同组合的根长密度、根表面积密度和根体
积密度垂直分布存在显著差异。根系垂直分布,根长密度和根表面积密度均随着深度加深而逐渐减
少,根体积密度先升高后下降。根长密度、根表面积密度和根体积密度在 0 ~ 60 cm 范围内均有分
布。5 个组合根长密度、根表面积密度分布高峰出现在 0 ~ 20 cm 处,而根体积密度水平高峰,出现
在 20 ~ 40 cm 范围内。
张 东,张宝娟,李文强,马娟娟,檀 鸣,杜俊兰,韩明玉.
渭北黄土高原苹果不同砧穗组合幼树根系发育和分布的特征.
园艺学报,2016,43 (4):623–632. 629
2.4 根长密度、根表面积密度和根体积密度与根系不同径级关系分析
根长密度随着根系直径的增大而下降;根表面积密度随着根系直径的增大,呈先下降后升高的
趋势;根体积密度随着根系直径的增大而升高(图 3)。表明根长密度大小主要由 < 2 mm 根系构成
的,说明须根的多少;根表面积密度说明根系吸收表面积大小,是根系活力的重要指标,各径级根
系均有贡献,其中 < 2 mm 和 2 ~ 5 mm 贡献较大;根体积密度主要说明根系生物量,是由 > 10 mm
和 5 ~ 10 mm 粗度决定的。
图 3 不同砧穗组合根系垂直分布(左)和径级分布(右)
Fig. 3 The vertical distribution(left)and root diameter(right)of root in different scion-rootstock combinations
2.5 不同砧穗组合树体生长和成花情况
从株高、干径和冠径等树体生长指标来看,青森富士/山荆子长势最旺,各项指标均最高,其次
是两个中间砧砧穗组合,再次为青森富士/M26,青森富士/SH16 组合最弱;分枝数以青森富士/SH16
和青森富士/M26 最多,其次为两个中间砧砧穗组合,青森富士/山荆子最少;短枝比例和花芽数以
M 系砧木组成的组合最高,其次为青森富士/SH16 和烟富 3 号/SH38/八棱海棠,青森富士/山荆子组
合最少(表 3)。从树体长势和早果性综合来看,M 系砧木的综合表现最佳,树体成形快且早果性好,
SH 系砧木较易成形,但早果性偏差,乔化组合早果性最差。
Zhang Dong,Zhang Bao-juan,Li Wen-qiang,Ma Juan-juan,Tan Ming,Du Jun-lan,Han Ming-yu.
Characteristics of different scion-rootstock combinations on root development and distribution of apple sapling in the Weibei Loess Highlands.
630 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):623–632.
表 3 不同砧穗组合树体生长和成花情况
Table 3 The growth and flowering of different scion-rootstock combinations
砧穗组合
Scion-rootstock combination
株高/cm
Height
干径/mm
Stem
diameter
冠径/cm
Crown width
分枝数
Branch
number
短枝比例/%
Short shoot
ratio
花芽数
Flower bud
number
青森富士/M26 Aomori Fuji/M26 244.32 c 34.71 cd 118.36 b 26.80 a 35.62 a 32.99 a
青森富士/SH16 Aomori Fuji/SH16 234.48 c 33.76 d 115.36 b 28.95 a 24.29 b 16.57 b
青森富士/山荆子 Aomori Fuji/M. baccata 269.59 a 38.59 a 131.62 a 18.22 c 11.30 c 8.28 c
烟富 3 号/M26/八棱海棠
Yanfu 3/M26/Baleng Crab
258.46 b 36.83 ab 117.31 b 22.51 b 34.68 a 31.85 a
烟富 3 号/SH38/八棱海棠
Yanfu 3/SH38/Baleng Crab
253.57 b 35.65 bc 118.24 b 24.37 ab 23.62 b 13.78 bc
2.6 不同砧穗组合地上部与地下部的相关性
分枝数、短枝比例和花芽数等与直径 2 ~ 5 mm、短枝比例和花芽数与直径 < 2 mm 的细根根系
数量呈显著正相关关系,而分枝数与直径 > 10 mm 的粗根根系数量呈负相关关系(表 4)。上述结
果说明本研究中的砧穗组合幼树易成形性(树体长势)与粗根(直径 > 10 mm)根系数量和根体积
密度关系密切,早果性与细根(直径 < 2 mm)根系数量、根长密度和根表面积密度关系密切。
表 4 不同砧穗组合地上部与地下部相关指标的相关系数
Table 4 The correlation coefficient for aerial part and underground part related indexses in of different scion-rootstock combinations
不同径级根系数量
The root number of different diameter classes
根密度/(× 10-3)Root density 指标
Index
< 2 mm 2 ~ 5 mm 5 ~ 10 mm > 10 mm
根长/(mm · cm-3)
Root length
表面积/(mm2 · cm-3)
Surface area
体积/(cm3 · cm-3)
Volume
株高 Height –0.189 –0.389 0.050 0.537 –0.424 –0.065 0.460
干径 Stem diameter –0.215 –0.373 0.009 0.540 –0.436 –0.068 0.478
冠径 Crown diameter –0.326 –0.334 –0.444 0.288 –0.679 –0.338 0.102
分枝数 Branch number 0.669 0.775* –0.139 –0.781* 0.800* 0.553 –0.003
短枝比例 Short shoot ratio 0.838* 0.758* 0.164 –0.567 0.970** 0.843* 0.450
花芽数 Flower bud number 0.936** 0.863* 0.011 –0.613 0.983** 0.961** 0.647
* P < 0.05,**P < 0. 01。
3 讨论
根系构型(简称根构型)指根系的结构及空间造型(范伟国和杨洪强,2014)。范伟国等(2006)
根据主根和侧根的分布关系,将苹果幼树根系构型分为 5 种类型,本研究的结果与之类似。但是,
本研究中未发现“线性团状根型”类型根系,而发现烟富 6 号/SH38/八棱海棠组合中,SH 系中间砧
木不生根,基砧八棱海棠根系类似于均匀分枝型,但分布较深,因此称之为“深层均匀分枝根型”。
SH 埋土不生根的现象也在同行研究中被发现(杨廷桢个人通讯)。中间砧埋土深度对树体生长和结
果具有重要影响(韩明玉 等,2012;任雪菲 等,2013),SH 系作为中间砧,其埋土不生根机理及
其对树体生长和结果的影响,值得进一步深入研究。
苹果根系粗度与其功能密切相关,一般将直径 < 2 mm 的根定义为细根,细根具有强大的吸收
功能,且能够分泌一些调节苹果的生长发育的激素,因此细根在行使各项生理功能方面发挥着举足
轻重的作用(Wells & Eissenstat,2001;罗飞雄 等,2014)。苹果幼树根系对其早果性和易成形性
具有重要影响,其中总根量与粗根比例越大,越倾向于长树(营养生长),而总根量与细根比例大,
则倾向于早果(生殖生长)(杨洪强和束怀瑞,2007)。SH 系砧木较 M 系砧木树势更旺,两者分枝
张 东,张宝娟,李文强,马娟娟,檀 鸣,杜俊兰,韩明玉.
渭北黄土高原苹果不同砧穗组合幼树根系发育和分布的特征.
园艺学报,2016,43 (4):623–632. 631
能力相当,但 M 系嫁接长枝富士,早果性更好(王贵平 等,2011;张强 等,2013),本研究与之
一致。本研究还发现,M26 作为自根砧比中间砧的矮化效果更好,这与王贵平等(2011)的结果一
致,地上部树体长势均可从地下根系分布特征找到依据,SH 系砧木粗根量较 M 系砧木多,而 M 系
中间砧两层根系吸收能力大于 M 系自根砧。苹果植株地上与地下部分通过物质和信息的相互影响而
形成密切的相关性,本研究中通过对地上部指标与地下部不同径级根系指标进行相关性分析发现,
短枝比例和花芽数等生殖生长指标与直径 < 2 mm 的细根根系数量、根长密度、根表面积密度显著
正相关,而分枝数与直径 > 10 mm 的粗根的相应指标均呈负相关关系。以上数据说明,树体营养生
长与粗根相关,而生殖生长与细根相关,这与吕德国(1993)的研究结果相吻合。
本研究中,在相同管理水平和土壤条件下,乔化实生砧木较无性系矮化砧木粗根多,而须根少;
在无性系矮化砧木中,M 系砧木表现出须根为主,相反,SH 系和青砧系砧木须根均较少。看来,
中国自育的 SH 系和青砧系砧木,与国际上广泛应用的 M 系砧木比较,须根较少,因此,苹果砧木
育种,砧木须根系发达,应该作为一个关键指标。
近年黄土高原苹果产区苹果矮砧集约栽培模式发展迅速,但在黄土高原产区,应发展中间砧还
是自根砧仍存在较大争议,主要原因在于,黄土高原苹果产区尚存在大量无灌溉条件的雨养果园,
自根砧根系分布浅,吸水能力差,幼树前期成形慢,而中间砧早果性较差(韩明玉和李丙智,2012)。
本研究中,为肥水条件较好的果园,M 系作为中间砧的砧穗组合,地下部根系为“分层营养根型”,
地上部树体生长和结果状况也较好,表现出早果和易成形两大优点。内源激素对苹果成花具有重要
调节作用,认为 M 系砧木组成的砧穗组合易成花,源于 M 系砧木细根分泌了更多的促进成花的 CTK
等内源激素(Li et al.,2012)。本研究中发现,M 系作为中间砧的砧穗组合,根系既发挥了 M 系细
根多,促进成花的优点,基部实生根又扩大了吸收范围,因此树体成形快,但 M 系砧木作为自根砧
组合,根系分布较浅,肥水条件差区域将难于适应,因此,参考根系分布特征,无灌溉条件产区,
应选择中间砧;而在有灌溉条件的地区,中间砧和自根砧均可,且以 M 系砧木为好。
References
Cao Min-ge,Yang Hai-ling,Zhang Wen,Zhang Zhi-dong,Sun Yang-wu,Zhu Yuan-di. 2008. Parameters for evaluating dwarfing ability in apple
rootstocks. Journal of China Agricultural University,(5):11–18. (in Chinese)
曹敏格,杨海玲,张 文,张治东,孙杨吾,朱元娣. 2008. 苹果砧木矮化性评价指标的研究. 中国农业大学学报,(5):11–18.
Fan Wei-guo,Yang Hong-qiang. 2006. Root system architecture and the relations to nutritional status and plant growth hormone in fruit trees. Journal
of Fruit Science,23 (4):322–325. (in Chinese)
范伟国,杨洪强. 2006. 果树根构型及其与营养和激素的关系. 果树学报,23 (4):587–592.
Fan Wei-guo,Yang Hong-qiang. 2014. Response of root architecture,nutrients uptake and shoot growth of Malus hupehensis seedling to the shape of
root zone. Scientia Agricultura Sinica,47 (19):3907–3913. (in Chinese)
范伟国,杨洪强. 2014. 平邑甜茶根系构型、养分吸收和新梢生长对根域形状的反应. 中国农业科学,47 (19):3907–3913.
Fan Wei-guo,Yang Hong-qiang,Shu Huai-rui. 2006. Study on classification,uptake characteristics and regulation of root architecture in apple stock
[Ph. D. Dissertation]. Tai’an:Shandong Agricultural University. (in Chinese)
范伟国,杨洪强,束怀瑞. 2006. 苹果砧木根构型的分类、吸收特性及其调控研究[博士论文]. 泰安:山东农业大学.
Han Ming-yu,Li Bing-zhi. 2012. A suggestion on the Shaanxi apple seedling planting depth. Northwest Horticulture,(8):50–52. (in Chinese)
韩明玉,李丙智. 2012. 陕西苹果矮化砧木调查与思考. 西北园艺,(8):50–52. (in Chinese)
Han Ming-yu,Li Bing-zhi,An Gui-yang,Zhang Jun-ke. 2012. A suggestion on the Shaanxi apple seedling planting depth. China Fruits,(6):
66–68,82. (in Chinese)
韩明玉,李丙智,安贵阳,张军科. 2012. 陕西苹果苗木栽植深度建议. 中国果树,(6):66–68,82.
Zhang Dong,Zhang Bao-juan,Li Wen-qiang,Ma Juan-juan,Tan Ming,Du Jun-lan,Han Ming-yu.
Characteristics of different scion-rootstock combinations on root development and distribution of apple sapling in the Weibei Loess Highlands.
632 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):623–632.
Hu Yan-li,Mao zhi-quan,Li Xiao-lei,Shen Xiang,Shu Huai-rui. 2011. Function differences between root and crown of three apple rootstocks with
different fertility levels. Scientia Agricultura Sinica,44 (9):1863–1870. (in Chinese)
胡艳丽,毛志泉,李晓磊,沈 向,束怀瑞. 2011. 三种苹果砧木不同肥力条件下根冠功能差异. 中国农业科学,44 (9):1863–1870.
Hu Yan-li,Mao Zhi-quan,Shen Xiang,Zou Yan-mei,Shu Huai-rui. 2010. The effects on root and shoot of apples stocks development with different
fertility level. Journal of Shandong Agricultural University:Natural Science,41 (1):51–56. (in Chinese)
胡艳丽,毛志泉,沈 向,邹岩梅,束怀瑞. 2010. 不同施肥水平对苹果砧木根冠发育的影响. 山东农业大学学报:自然科学版,41 (1):
51–56.
Jiang Hai-bo,Zhao Jing-wen,Zhang Nai-wen,Wang Hong,Dong Cai-xia,Xu Yang-chun. 2014. Effects of different soil surface distribution
characteristics of pear roots. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer,(1):164–171. (in Chinese)
姜海波,赵静文,张乃文,王 红,董彩霞,徐阳春. 2014. 不同土表管理措施对梨树根系分布特征的影响. 植物营养与肥料学报,(1):
164–171.
Lei Shi-jun,Zhao Lan-ying. 2014. Influence on apple root system distribution in the platform field coastal salinized soil. Soils and Fertilizers
Sciences in China,(4):87–90. (in Chinese)
雷世俊,赵兰英. 2014. 滨海盐化潮土台田对苹果根系分布的影响. 中国土壤与肥料,(4):87–90.
Li H L,Zhang H,Yu C,Ma L,Wang Y,Zhang X Z,Han Z H. 2012. Possible roles of auxin and zeatin for initiating the dwarfing effect of M9 used
as apple rootstock or interstock. Acta Physiologiae Plantarum,34:235–244.
Li Hui-feng,Lü De-guo,Li Lin-guang. 2009. Evolvement of root system architecture in apple. Acta Agriculturae Boreali-Sinica,(S1):323–326.
(in Chinese)
李慧峰,吕德国,李林光. 2009. 苹果根系构型的演化. 华北农学报,(S1):323–326.
Luo Fei-xiong,Hou Chang-wei,Ma Li,Wu Ting,Wang Yi,Zhang Xin-zhong,Han Zhen-hai. 2014. Dynamics of fine root turnover in different
apple scion-rootstock combinations. Acta Horticulturae Sinica,41 (8):1525–1534. (in Chinese)
罗飞雄,侯常伟,马 丽,吴 婷,王 忆,张新忠,韩振海. 2014. 不同砧木苹果树细根周转动态的研究. 园艺学报,41 (8):1525–1534.
Lü De-guo. 1993. Studies on apple root density[M. D. Dissertation]. Tai’an:Shandong Agricultural University. (in Chinese)
吕德国. 1993. 苹果根系密度的研究[硕士论文]. 泰安:山东农业大学.
Ma L,Hou C W,Zhang X Z,Li H L,Wang Y,Han Z H. 2013. Seasonal growth and spatial distribution of apple tree roots on different rootstocks
or interstems. Journal of the American Society for Horticultural Science,138 (2):79–87.
Mohammad E Amiri,Esmaeil Fallahi,Masumeh Safi-Songhorabad. 2014. Influence of rootstock on mineral uptake and scion growth of‘Golden
Delicious’and‘Royal Gala’apples. Journal of Plant Nutrition,37 (1):16–29.
Ren Xue-fei,Li Bing-zhi,Zhang Lin-sen,Han Ming-yu,Li Xue-wei. 2013. Effects of planting depth of apple dwarfing rootstock on root growth,
hormone content,fruit yields and quality. Acta Horticulturae Sinica,40 (11):2127–2136. (in Chinese)
任雪菲,李丙智,张林森,韩明玉,李雪薇. 2013. 苹果中间砧入土深度对根系生长及其激素含量和果实产量品质的影响. 园艺学报,
40 (11):2127–2136.
Wang Gui-ping,Wang Jin-zheng,Shi Zhong-xuan,Xue Xiao-min,Lu Chao,Nie Pei-xian. 2011. Study on dwarfing rootstocks from M-line apple
and their combinations with scion. Acta Agriculturae Jiangxi,(9):44–46. (in Chinese)
王贵平,王金政,师忠轩,薛晓敏,路 超,聂佩显. 2011. M 系苹果矮化砧木与砧穗组合研究. 江西农业学报,(9):44–46.
Wells C E,Eissenstat D M. 2001. Marked differences in survivorship among apple roots of different diameters. Ecology,82 (3):882–892.
Yang Hong-qiang,Shu Huai-rui. 2007. Studies on apple roots. Beijing:Science Press. (in Chinese)
杨洪强,束怀瑞. 2007. 苹果根系研究. 北京:科学出版社.
Zhang Qiang,Wei Qin-ping,Liu Song-zhong,Wang Xiao-wei,Shang Zhi-hua,Lu Jin-jin. 2013. Formation of canopy structure,yield and fruit
quality of‘Fuji’apple with SH6 dwarf interstock from juvenility to fruiting early stage. Scientia Agricultura Sinica,46 (9):1874–1880. (in
Chinese)
张 强,魏钦平,刘松忠,王小伟,尚志华,路瑾瑾. 2013. SH6 矮化中间砧富士苹果幼树至结果初期树冠结构、产量和品质的形成. 中
国农业科学,46 (9):1874–1880.