全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1356–1366.
Acta Horticulturae Sinica
1356 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1000；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–03–10；修回日期：2015–06–08
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金项目（20130014110014）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：dongli@bjfu.edu.cn）
乙烯和葡萄糖处理对‘洛阳红’牡丹切花花色和
花青素苷合成的影响
高树林 1，张 超 1，杜丹妮 1，刘爱青 2，董 丽 1,*
（1 北京林业大学园林学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083；
2曹州牡丹花木开发总公司，山东菏泽 274000）
摘 要：以‘洛阳红’牡丹（Paeonia suffruticosa‘Luoyanghong’）切花为试材，研究 10 μL · L-1 乙
烯处理、1 μL · L-1 乙烯抑制剂 1-MCP 处理、90 g · L-1葡萄糖处理、90 g · L-1 葡萄糖 + 10 μL · L-1乙烯复合
处理对切花花色和花青素苷含量的影响，以蒸馏水处理为对照。研究结果表明：乙烯处理的切花花色明
度增加，红度和彩度下降，花瓣花青素苷含量下降；1-MCP 处理与对照无显著差异；葡萄糖处理花色明
度下降，红度和彩度增加，花瓣花青素苷含量增加；葡萄糖乙烯复合处理对切花花色及花青素苷积累也
有明显改善与促进作用。对花青素苷合成相关基因表达量分析的结果表明，乙烯处理对基因表达有抑制
作用，而葡萄糖处理有显著的正调控作用，葡萄糖乙烯复合处理则显著缓解了单独乙烯处理对基因表达
的负调控作用。葡萄糖信号和乙烯信号之间一定程度上存在互作，葡萄糖缓解了乙烯对牡丹切花花青
素苷合成的抑制作用。
关键词：牡丹；切花；乙烯；葡萄糖；花色；花青素苷
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1356-11

Effect of Glucose and Ethylene on Flower Color and Anthocyanin
Biosynthesis in Tree Peony‘Luoyanghong’Cut Flower
GAO Shu-lin1，ZHANG Chao1，DU Dan-ni1，LIU Ai-qing2，and DONG Li1,*
（1College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants
Germplasm Innovation & Molecular Breeding，National Flower Engineering Research Center for Floriculture，Beijing
100083，China；2Caozhou Gen Devt Comp of Peony Flower，Heze，Shandong 274000，China）
Abstract：The effects of different treatments（10 μL · L-1 ethylene，1 μL · L-1 ethylene inhibitor
1-MCP，90 g · L-1 glucose and 90 g · L-1 glucose in combination with 10 μL · L-1 ethylene）on flower color
and anthocyanin biosynthesis in the cut flowers of a tree peony（Paeonia suffruticosa）purplish
red-flowered cultivar‘Luoyanghong’were investigated. Results showed that flowers under ethylene
treatment presented higher lightness，lower redness and chroma，as well as decreased anthocyanin content
compared to ones from the control treatment. However，1-MCP treatment had no significant effects on the
cut flowers. Glucose treatment prominently decreased lightness，increased redness and chroma of the

高树林，张 超，杜丹妮，刘爱青，董 丽.
乙烯和葡萄糖处理对‘洛阳红’牡丹切花花色和花青素苷合成的影响.
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flowers，and enhanced the anthocyanin accumulation. Similarly，glucose-ethylene combined treatment also
marked beneficial effects on the coloration and anthocyanin accumulation. qRT-PCR was used to analyze
the relative expression levels of anthocyanin biosynthetic genes and results showed that ethylene treatment
significantly inhibited the expression of all tested genes，while glucose enhanced the expression of most
genes. Glucose-ethylene combined treatment significantly up-regulated the genes，which would be
inhibited by ethylene solo treatment. According to all above results，it can be concluded that petal
coloration and anthocyanin biosynthesis in tree peony‘Luoyang Hong’cut flower is negatively regulated
by ethylene signaling but positively regulated by glucose signaling. Moreover，ethylene signaling and
glucose signaling have an antagonism effect on anthocyanin biosynthesis，since glucose increased
anthocyanin accumulation which was inhibited by ethylene.
Key words：Paeonia suffruticosa；cut flower；ethylene；glucose；flower color；anthocyanin

植物体内花青素苷的合成与积累受到诸如光照、温度和植物激素等（Stracke et al.，2010；Jia et
al.，2011；Azuma et al.，2012；Xie et al.，2012；Li et al.，2013）的影响。研究表明，“衰老激素”
乙烯对葡萄（Bellincontro et al.，2006）和草莓（Villarreal et al.，2010）花青素苷的积累有促进作用，
但对烟草（Takada et al.，2005）、拟南芥（Jeong et al.，2010）和石斛兰（Almasi et al.，2014）等花
青素苷的合成与积累却表现为抑制作用；而乙烯竞争性抑制剂 1–甲基环丙烯（1-MCP）可促进香
石竹切花花青素苷的合成（Asil et al.，2013）。可见，乙烯对不同植物体内花青素苷合成与积累的调
控作用不尽相同。
糖是植物体内主要的能量物质，可通过特异性的信号转导途径调节花色素苷合成相关基因的表
达，从而增加花青素苷的积累（Teng et al.，2005；Kim et al.，2006；Solfanelli et al.，2006；Zheng et
al.，2009）。糖类物质与乙烯存在信号互作，调控着植物生长和发育过程的许多阶段（Gibson et al.，
2001；Leon & Sheen，2003），其中包括对花青素苷合成的影响。研究表明，外源葡萄糖的添加，可
以显著削弱乙烯对拟南芥花青素苷合成的抑制作用（Jeong et al.，2010）。
牡丹（Paeonia suffruticosa）有红、粉、紫、白、黄、黑、绿、蓝和复色等 9 大色系（李嘉珏，
2005）。目前针对牡丹花色的研究仍停留在色素化学的水平上，牡丹花色形成的分子机理研究仍处于
初级阶段（周琳 等，2010；Zhang et al.，2014a，2014b；Zhou et al.，2014）。
本课题组在研究乙烯与糖处理对牡丹切花衰老的调控作用中发现，乙烯处理降低切花花色品
质，而葡萄糖处理提高了切花花色品质（张超 等，2011），而且外源葡萄糖处理能降低‘洛阳红’
牡丹切花对乙烯的敏感性并减少内源乙烯释放（Zhang et al.，2012）。本研究中拟以‘洛阳红’牡丹
切花为试材，分别进行乙烯处理、1-MCP 处理、葡萄糖处理、葡萄糖和乙烯复合处理，观测其对花
色、花青素苷含量及其合成相关基因表达的影响，从而初步揭示乙烯和葡萄糖调控牡丹切花花色的
分子机制，为牡丹采后保鲜技术的开发提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理方法
试验于 2013 年 4 月在北京林业大学国家花卉工程中心花卉生理与应用实验室进行。试验材料
‘洛阳红’牡丹切花取自河南洛阳市孟津县卫坡村。傍晚采收花色和大小一致，带 2 ~ 3 片复叶，
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花枝长 30 cm，开花指数为 1 级（蕾开期）的健壮花枝，用报纸将每 10 枝花包为 1 扎，放置于四周
盛有冰块的泡沫箱中，12 h 内运回实验室立即置于蒸馏水中重新剪切，花枝长 20 cm，去除叶片，
复水 l h 后备用。
进行如下 5 组处理：10 μL · L-1 乙烯处理；1 μL · L-1 1-MCP 处理（周琳 等，2009）；90 g · L-1
葡萄糖处理（张超 等，2011）；90 g · L-1 葡萄糖 + 10 μL · L-1 乙烯复合处理；蒸馏水对照处理。瓶
插容器为口径 10 cm、高 15 cm 的玻璃瓶。每个玻璃瓶中插 5 枝花，每个处理 4 瓶，共 20 枝花。具
体处理方法如下：将生长发育状况相同的切花分别瓶插于盛有蒸馏水或葡萄糖溶液的玻璃瓶中，从
这两个处理中分别取 4 瓶放入两个 100 L 密闭玻璃箱中，用注射器向玻璃箱中注射乙烯，使其终浓
度达到 10 μL · L-1；另取 4 瓶蒸馏水处理的切花放入另一个 100 L 密闭玻璃箱中，箱内放置 1-MCP
粉末，使其加水溶解后释放的 1-MCP 气体终浓度为 1 μL · L-1。处理期间 3 个密闭玻璃箱内分别放置
1 mol · L-1 的 NaOH 溶液 50 mL 以防止箱内 CO2 积累。瓶插条件为室温 20 ~ 23 ℃，相对湿度 50% ~
60%，室内散射光条件。
待各处理切花发育到破绽期、初开期、半盛开期和盛开期（郭闻文，2004）时进行随机取样，
测定花色表型，然后分别称取约 0.2 g 中层花瓣（从外到内第 4 ~ 6 轮花瓣）用锡箔纸包好，标记质
量，液氮速冻后保存于–80 ℃，用于花青素苷含量的测定及基因表达的分析。每个发育时期取样各
重复 3 次。
1.2 花色表型测定
使用色差仪（NF333 spectrophotometer，Nippon denshoku）在 C/2°光源下对中层花瓣中部进行
花色测量，记录花色参数明度（L*）、红度（a*）和黄度（b*）值，计算彩度 C*值，C* =（a2 + b2）1/2。
每个处理测量 3 枝切花，单枝切花重复测定 5 次。
1.3 总花青素苷的提取与含量测定
每个处理每个发育时期测量 3 朵花。每朵花称取约 0.2 g 中层花瓣，经液氮研磨至粉末后加入
10 mL 1%（体积比）盐酸与甲醇混合液。混合均匀后倒入 50 mL 离心管中，于 4 ℃条件下提取 24 h。
将提取液过滤，使用紫外分光光度计测定波长 526 nm 下提取液的吸光度（OD 值）。
1.4 花青素苷合成关键基因的表达分析
前期对牡丹花瓣进行转录组测序，分离了相关结构基因和调节基因 cDNA 全长序列，筛选出与
牡丹花青素苷合成相关的调节基因（表 1，Zhang et al.，2014b），以此作为本试验研究的目的基因。
采用 CTAB 法（孟丽 等，2006）提取各个样品的总 RNA，参照 Promega 公司 M-MLV 反转录
酶说明书反转录合成 cDNA 后保存于–20 ℃备用。
采用 Bio-Rad Miniopticon Real-Time PCR 仪（Bio-Rad，USA）进行目标基因实时荧光定量 PCR
表达分析。以牡丹 Psubiquitin 基因为内参（王彦杰 等，2012），进行荧光定量 PCR 反应，每个样
品设 3 次重复。反应体系：SYBR Premix Ex Taq（TaKaRa）10 μL，上下游引物（10 μmol · L-1）各
0.4 μL，cDNA 模板（反转录 cDNA 稀释 20 倍）2 μL，灭菌水补足至 20 μL。反应程序：95 ℃预变
性 30 s，95 ℃变性 5 s，60 ℃复性 34 s，共 40 个循环。
荧光值由 Bio-Rad CFX 2.0 软件直接读取，采用 2-∆∆CT 方法进行数据分析（Livak & Schmittgen，
2001），采用 SigmaPlot 软件进行基因表达分析图的绘制。

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表 1 ‘洛阳红’牡丹花青素苷合成相关基因序列登录号及表达分析所用引物
Table 1 Accession number and expression primers of anthocyanin biosynthetic genes in
P. suffruticosa‘Luoyanghong’
基因
Gene
登录号
Accession number
引物名称
Primer name
引物序列
Primer sequence（5′–3′）
PsbHLH1 KJ466970 B1-F TAAAGCGAGCAATACACCAAATAAT
B1-R GGTGAACTTGGGATTCTCTCTAACT
PsbHLH3 KJ466972 B3-F GTCCATTTCAATTAGGCAACCAG
B3-R GAATACAAACGACATGCACACCA
PsWD40-1 KJ466973 W1-F GACATCCGCTTTCCGACGCT
W1-R AGTTGTTCAATCTCTGCCCCTGC
PsWD40-2 KJ466974 W2-F CCAACTCCGCTTCCTCACTTC
W2-R CTCAACCACACCCCTCTCCAC
PsMYB2 KJ466975 M2-F GGTGGTCTTTGATTGCTGGGAG
M2-R TCTGTTGGATTTGGGTTAGGGCTG
PsCHS1 KJ466964 CHS1-F AGCAGAGAACAACAAAGGGTCACG
CHS1-R TCAGCACCGACAATAACCGCAG
PsCHI1 KJ466965 CHI1-F AAATTCCCACCTGGTTCTTCTATTC
CHI1-R CTCCTTTGACCTTATCCATCCTTCA
PsF3H1 KJ466966 F3H1-F CCCAAGGTAGCCTACAACCAA
F3H1-R GAAAATCCCCCAGTCTTCACA
PsF3’H1 KJ466967 F3’H1-F AACTTGTTCACGGCAGGGACT
F3’H1-R GGCTTGGGCTAGGATTTTAGG
PsDFR1 KJ466968 DFR1-F TGATAAAGCCAACAATAAATGGAATG
DFR1-R CACTCCAGCAGGTTTCGTCATACAC
PsANS1 KJ466969 ANS1-F GCCCTCACTTTCATCCTCCACAAC
ANS1-R AAAACTGCCCACGAAATCCTTACCT
2 结果与分析
2.1 乙烯和葡萄糖处理对牡丹切花花色的影响
目测发现，与对照相比，乙烯处理的切花颜色明显减淡，1-MCP 处理对切花颜色无影响，葡萄
糖处理、葡萄糖乙烯复合处理均使切花花色加深，而葡萄糖处理效果更为显著。如图 1 所示，各处
理对花色的影响在盛开期仍表现明显。



图 1 不同处理下‘洛阳红’牡丹切花盛开期的表型
Fig. 1 Color of P. suffruticosa‘Luoyanghong’cut flower by different treatments at full opening stage

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使用色差仪对切花中层花瓣中部花色测量的结果（图 2）表明，各处理明度（L*）在切花破绽
期、初开期和半盛开期无明显差异，而在盛开期，乙烯处理显著大于对照；1-MCP 处理与对照无明
显差异；盛开期葡萄糖处理和葡萄糖乙烯复合处理均显著小于对照。
各处理切花红度（a*）在初开期即出现显著差异，其中葡萄糖处理最大；至半盛开期各处理差
异进一步增大；到盛开期时乙烯处理显著低于对照，1-MCP 处理与对照无差异，葡萄糖和葡萄糖乙
烯复合处理则显著高于对照。
各处理切花黄度（b*）值在切花瓶插期间均呈现先降低后升高的趋势，并在初开期达到最小。
总体来看，乙烯处理高于其他处理；葡萄糖处理低于其他处理；1-MCP 处理、葡萄糖乙烯复合处理
与对照无明显差异。
花瓣的彩度（C*）最能体现花朵的整体色彩水平。在整个切花开放进程中乙烯处理切花 C*值呈
逐渐下降趋势，且在盛开期显著低于其它处理；1-MCP 处理与对照无明显差异；葡萄糖处理呈不断
上升趋势，且在初开期和盛开期明显高于对照；葡萄糖乙烯复合处理在切花最佳观赏期（盛开期）
显著高于对照。
综上可知，各处理切花花色在破绽期至初开期期间无明显差异，从半盛开期开始差异逐渐突显。
总体来看，乙烯处理明显降低切花红度，提高明度，从而降低了彩度，使切花花色减淡；1-MCP 处
理与对照差异不明显；葡萄糖和葡萄糖乙烯复合处理均明显提高切花红度，降低明度，提高彩度，
加深了花色，从而在最佳观赏时期提高了观赏品质，其中葡萄糖处理效果更为显著。这与目测的切
花表型结果基本一致。



图 2 不同处理下‘洛阳红’牡丹切花花色 L*、a*、b*和 C*值分析
数据表示为平均值 ± 标准误（n = 3），图中同一时期不同字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。
Fig. 2 Analysis of P. suffruticosa‘Luoyanghong’cut flower color L*，a*，b* and C* values at different treatments
Vertical bars represent standard errors of 3 replicates，with statistical significanceset at P < 0.05（t-test）.
The same below.
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图 3 不同处理下‘洛阳红’牡丹切花花青素苷相对含量
Fig. 3 Relative accumulation of anthocyanin in P. suffruticosa
‘Luoyanghong’cut flower at different treatments
2.2 乙烯和葡萄糖处理对牡丹切花总花青素
苷含量的影响
切花花青素苷含量在乙烯处理的半盛开期
和盛开期急剧下降并显著低于其它处理；
1-MCP 处理与对照无明显差异；葡萄糖处理在
切花整个开放进程中呈逐渐增加趋势，并在半
盛开期和盛开期高于对照，且在盛开期显著高
于其它各处理（图 3）。总体来看，乙烯处理降
低了花青素苷含量，从而阻碍切花正常着色；
葡萄糖处理明显提高了盛花期切花花青素苷含
量；葡萄糖乙烯复合处理也在一定程度上促进
了花青素苷的积累。这与各处理下切花花色变
化趋势一致。
2.3 乙烯和葡萄糖处理对牡丹切花花青素苷合成关键基因表达量的影响
2.3.1 对调节基因的影响
以牡丹 ubiquitin 基因作为内参基因，通过实时荧光定量 PCR 法对牡丹花青素苷合成相关的调节
基因 PsMYB2、PsWD40-1、PsWD40-2、PsbHLH1 和 PsbHLH3 表达量进行分析。结果（图 4）发现，

图 4 不同处理下‘洛阳红’牡丹切花花青素苷合成调节基因的相对表达量
Fig. 4 Relative expression level analysis of regulatory genes involved in anthocyanin synthesis of
P. suffruticosa‘Luoyanghong’cut flower at different treatments
Gao Shu-lin，Zhang Chao，Du Dan-ni，Liu Ai-qing，Dong Li.
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与对照相比，乙烯处理显著抑制了上述 5 个调节基因的表达。1-MCP 处理则在整体上较明显地促进
了 PsWD40-1、PsWD40-2 和 PsbHLH1 的表达，对 PsMYB2 则表现为先促进后抑制，对 PsbHLH3 无
明显作用。葡萄糖处理在破绽期至盛开期期间不同程度上调了 PsMYB2、PsWD40-1、PsWD40-2 和
PsbHLH3 的表达，但对 PsbHLH1 则总体表现为抑制作用。葡萄糖乙烯复合处理总体上促进了
PsWD40-2 的表达，抑制了 PsWD40-1 和 PsbHLH1 的表达。
2.3.2 对结构基因的影响
如图 5 所示，与对照相比，乙烯处理明显抑制了 PsCHS1 等 6 个花青素苷结构基因的表达，其
中 PsCHS1 和 PsF3H1 表达量几乎为 0。1-MCP 处理与对照相比，PsCHS1 和 PsCHI1 表达量总体上
不受影响，只在个别时期有所下降；PsF3H1 和 PsF3’H1 有所上调；PsDFR1 表现为先促进后抑制作
用；PsANS1 则呈总体下降趋势。葡萄糖处理除对 PsDFR1 表现为先促进后抑制的作用外，不同程度
上增加了其它基因的表达，其中对 PsF3H1、PsF3’H1 和 PsANS1 在破绽期至半盛开期期间有显著的
持续促进作用；在切花开放前期对 PsCHS1 的促进作用也很明显，其相对表达量的峰值提高了近 2


图 5 不同处理下‘洛阳红’牡丹切花花青素苷合成结构基因的相对表达量
Fig. 5 Relative expression level analysis of structural genes involved in anthocyanin synthesis of
P. suffruticosa‘Luoyanghong’flower at different treatments
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倍。葡萄糖乙烯复合处理持续抑制切花开放进程中 PsCHS1 的表达，促进 PsF3H1 和 PsF3’H1 的表
达，而对 PsDFR1 则表现为先促进后抑制作用。
3 讨论
花青素苷在植物细胞中的含量与植物花青素苷合成结构基因的表达水平有着紧密的联系
（Collette et al.，2004；Noda et al.，2004；Zhou et al.，2011）。调节基因在转录水平上对花青素苷
的调控在许多植物中也得到揭示（Yamagishi，2011；Jiang et al.，2014）。乙烯通过信号转导途径调
节有关基因的表达从而调控植物体内花青素苷的含量（Takada et al.，2005；Kwon et al.，2011）。对
拟南芥的研究表明，乙烯在转录水平上通过下调 bHLH 类（GL3、TT8、EGL3）和 MYB 类（PAP1、
PAP2）转录因子的表达抑制花青素苷合成（Jeong et al.，2010）。本研究中，乙烯处理下切花花色与
对照相比明显减淡，乙烯处理显著抑制了所检测的 11 种花青素苷合成相关基因的表达，推测这些基
因都直接或间接响应乙烯信号负调控作用，进而导致花青素苷积累下降，花色减退。本课题组前期
研究成果表明，与盆栽花朵相比，牡丹‘洛阳红’切花花色品质下降，切花花瓣中 PsbHLH3、
PsWD40-1、PsWD40-2、PsMYB2、PsCHS1 和 PsF3H1 等表达量显著下降（Zhang et al.，2014b）。因
此推测乙烯可能是导致牡丹切花花色品质下降的因素之一，减少切花瓶插过程中内源乙烯的释放是
改善牡丹‘洛阳红’切花花色品质的有效途径。1-MCP 是一种高效的乙烯受体抑制剂，1-MCP 处理
能有效的抑制牡丹切花内源乙烯释放（高娟 等，2011）。本试验中，1-MCP 处理上调了 PsWD40-1、
PsWD40-2、PsF3H1 和 PsF3’H1 的表达，表明这些基因可能是响应乙烯信号调控花青素苷合成的关
键基因。1-MCP 处理最终未能有效改良切花花色，可能与其在切花后期影响切花水分生理平衡，阻
碍切花正常开放有关。
糖类物质不仅可以为植物花青素苷的合成提供能量和代谢底物（Vitrac et al.，2000；Minakuchi et
al.，2008），同时糖还以信号分子形式，通过信号转导途径调控花青素苷的合成（Hara et al.，2003）。
对拟南芥的研究发现，外源糖处理促进了调节基因 MYB75 和 PAP1 的表达（Teng et al.，2005）。经
葡萄糖处理后，拟南芥花青素苷合成结构基因 CHS、CHI、F3H、F3’H 和 DFR 的表达量也明显上
调（Solfanellic et al.，2006）。本研究中，葡萄糖处理明显促进了 PsMYB2、PsWD40-2、PsbHLH3、
PsCHS1、PsF3H1、PsF3’H1 和 PsANS1 的表达，其中对 PsWD40-2、PsF3H1 和 PsF3’H1 在切花开
放过程中起持续正调控作用，而这 3 个基因在葡萄糖乙烯复合处理中的表达量也持续高于对照。由
此可以推测，PsWD40-2、PsF3H1 和 PsF3’H1 是响应葡萄糖调控的关键基因。本研究中，PsbHLH1
是葡萄糖处理下表达量唯一下调的调节基因，而与其它基因相比，乙烯处理并未显著抑制 PsbHLH1
基因的表达。由此推测，PsbHLH1 可能不是响应乙烯和糖信号调控的关键基因。本试验中，除葡萄
糖处理使切花花青素苷含量在破绽期至盛开期持续增高并最终保持稳定外，其它处理均在半盛开期
达到峰值，且半盛开期是各个处理间明显拉开差距的时期。推测可能是切花初期花枝刚离开母体，
各处理对切花的效应还没能及时显现出来。随着瓶插时间的延长，离体切花得不到稳定的物质及能
量供给，各处理对切花产生的累积效应开始突显。外源葡萄糖处理有效地促进了切花花青素苷的积
累，并使其在切花盛开期保持稳定，可能还与其在一定程度上缓解切花后期花青素苷降解有关
（Tanaka et al.，2008）。
植物激素通常和糖类存在交互作用，形成一个复杂的调控网络进而调控植物的整个生长发育过
程。外源糖处理抑制文心兰（Chen et al.，2001）、香石竹（Verlinden & Garcia，2004）等多种植物
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内源乙烯的释放。本课题组前期研究表明，葡萄糖处理明显减少牡丹内源乙烯的生成（Zhang et al.，
2012；Wang et al.，2014），而乙烯处理促进牡丹切花内源乙烯释放（周琳 等，2009）。因此推测，
牡丹切花花色及花青素苷含量与其内源乙烯释放量呈负相关关系，葡萄糖通过抑制内源乙烯释放而
提高了切花花青素苷含量，加深了花色。乙烯信号和糖信号互作对植物花青素苷合成的调控在许多
植物中也多有阐述（Gibson et al.，2001；Das et al.，2012）。拟南芥中 EIN3 被认为是乙烯信号转导
途径中关键的正调控因子，也是葡萄糖信号和乙烯信号发生互作的关键作用位点。过表达 EIN3 基
因会降低拟南芥对葡萄糖信号的敏感性（Yanagisawa et al.，2003）。Wang 等（2014）在研究葡萄糖
延缓牡丹切花衰老进程时发现，葡萄糖信号能够降低切花对乙烯的敏感性。本研究中，葡萄糖和乙
烯复合处理与乙烯单独处理相比，在不同程度上促进了几乎所有基因的表达，表明葡萄糖通过信号
转导途径阻碍了乙烯信号对花青素苷合成的负调控作用，从而增加切花花瓣花青素苷含量，加深切
花花色。
调节基因通过编码转录因子来调节相关结构基因的表达。但由于转录因子间的复杂互作及该作
用的时空差异性，目前仅在部分模式植物体内揭示了其转录调控机制（Spelt et al.，2000；Tanaka et
al.，2008）。牡丹体内与花青素苷合成相关的调节基因如何发挥作用还需深入探讨。糖信号和乙烯信
号互作在多种植物中已得到证明，但由于信号调控途径本身的复杂性，全面揭示其内在的互作机制
还需要进一步的研究。

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