全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1448–1456.
Acta Horticulturae Sinica
1448 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0030；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–04–01；修回日期：2015–07–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31360474）；高等学校博士学科点专项科研基金博导类联合资助课题（2013651810002）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：njx105@163.com）
库尔勒香梨 kfpMYB 及其启动子的克隆和对激
素的应答反应
王博慧，孙晓霞，牛建新*
（石河子大学农学院，特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆石河子 832003）
摘 要：为明确库尔勒香梨萼片脱落和宿存与 kfpMYB 基因表达的关系，以其花器官为材料，根据库
尔勒香梨 kfpMYB 基因 cDNA 序列及梨基因组信息设计引物，通过 PCR 获得了该基因长度为 1 659 bp 的
基因组 DNA 序列和 2 440 bp 的上游调控序列，利用 PLACE 和 PlantCare 数据库进行启动子顺式作用元件
的预测分析。生物信息学分析表明，kfpMYB 启动子序列中存在一些与激素调节相关的元件，如脱落酸响
应顺式作用元件 ABRERATCAL、DPBFCOREDCDC3 和 EBOXBNNAPA，赤霉素信号抑制因子
WRKY71OS、GARE-motif 和 TATC-box，生长素诱导有关元件 NTBBF1ARROLB 和 TGA-element。利用
实时荧光定量 PCR 检测了不同生长调节物质处理对 kfpMYB 转录水平的影响，实时荧光定量 PCR 分析结
果表明 ABA、ETH、GA、NAA 和果树促控剂（PBO）对 kfpMYB 的表达均有不同程度的影响，说明这些
调控元件参与了基因的表达。
关键词：库尔勒香梨；MYB 基因；启动子；激素；调控元件
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1448-09

Cloning of kfpMYB Gene and Its Promoter in Korla Fragrant Pear（Pyrus
sinkiangensis）and Determination Their Responses to Hormones
WANG Bo-hui，SUN Xiao-xia，and NIU Jian-xin*
（College of Agriculture，Shihezi University，Xinjiang Production and Construction Crops Key Laboratory of Special Fruits
and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization，Shihezi，Xinjiang 832003，China）
Abstract：The flowers of Korla Fragrant pear（Pyrus sinkiangensis Yu）were used as materials to
make sure the relationship between Korla Fragrant pear fruit calyx shed or persistence and the expression
of the kfpMYB gene，according to kfpMYB gene’s cDNA sequence and pear genomic information designed
a pair of primers，a genomic DNA sequence with a length of 1 659 bp and an upstream regulatory sequence
with a length of 2 440 bp were obtained by PCR，the promoter’s cis-acting elements were analyzed and
predicted using PLACE and PlantCare databases. Bioinformatics analysis showed that the kfpMYB
promoter sequence included transcriptional regulatory elements related to hormonal regulation，including
three ABA-responsive cis-acting elements（ABRERATCAL，DPBFCOREDCDC3，and EBOXBNNAPA），
three GA-responsive elements（WRKY71OS，GARE-motif，and TATC-box），and two auxin-responsive

王博慧，孙晓霞，牛建新.
库尔勒香梨 kfpMYB 及其启动子的克隆和对激素的应答反应.
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elements（NTBBF1ARROLB and TGA-element）. Real-time PCR was used to determine the effects of
different hormones and growth regulators on the transcriptional level of the kfpMYB gene. The results
showed that ABA，ETH，GA，NAA and fruit control agent（PBO）affected the expression of the kfpMYB
gene. In conclusion，the results indicate that transcriptional regulatory elements are involved in the
expression of the kfpMYB gene.
Key words：Pyrus sinkiangensis；MYB gene；promoter；hormone；regulatory element

库尔勒香梨（Pyrus sinkiangensis Yu）同一树上同一花序不同序位花的萼片有的自动脱落，有的
则宿存，产生脱萼、宿萼及突萼等多种果形，造成果形不规则，特别是大量的宿萼果影响了果实品
质和外观，直接影响其产值。虽然前人在形态（何子顺 等，2007）、植物生长调节剂（何子顺 等，
2010；李林和何晓霞，2008）、砧木类型（井春芝和王允栋，2002）、授粉（刘妮 等，2011）、修剪
（邵月霞 等，2007）以及光照（亚合甫 等，2007）等因素影响库尔勒香梨萼片脱落与宿存方面进
行了研究，但均局限于生理方面，了解其分子机理具有非常重要的理论和应用价值。
近年来，本课题组研究了库尔勒香梨萼片发育规律（何子顺 等，2007）和萼片脱落过程中内
源激素的变化（牛建新和何子顺，2009）。利用 DDRT-PCR 分离获得 42 条脱萼和宿萼差异表达的片
段，其中两条与苹果的 SPL 和 MYB 转录因子有很高的同源性（张飞 等，2011；董芳园 等，2013），
利用 RACE 技术克隆到了 MYB 全长 cDNA 序列，并利用实时荧光定量 PCR 对 MYB 的表达进行了
分析，初步发现 MYB 转录因子表达高低与萼片宿存和脱落相关（Wang et al.，2014）。启动子是一
段能与 RNA 聚合酶（RNA ploymerase，RNA Pol）识别、结合和起始转录的特定 DNA 序列，它控
制基因表达（转录）的起始时间和表达的程度，是调控基因表达的重要部分。克隆基因启动子序列
并对其中的转录因子结合位点进行分析是了解基因表达模式及其调控机制的关键。MYB 基因的启
动子区大都存在与应答植物激素和光调控相关的顺式作用元件，也存在另外一些与组织特异表达相
关的增强元件（陈俊和王宗阳，2002）。因此，克隆 kfpMYB 基因 DNA 全长序列及其启动子，对了
解该基因如何应答植物激素有一定帮助。
本试验中利用实时荧光定量 PCR 检测不同生长调节物质对得到的 kfpMYB 基因表达的影响，
为进一步探明 kfpMYB 基因的表达对库尔勒香梨花萼脱落与宿存的影响提供试验依据。
1 材料与方法
1.1 库尔勒香梨 kfpMYB 的基因组 DNA 和启动子克隆
1.1.1 库尔勒香梨总 RNA的提取及 cDNA的合成
盛花期采集库尔勒香梨花，提取其总 RNA，具体操作参照北京天恩泽 RNA 提取试剂盒的说明
书。总 RNA 的浓度测定用核酸仪检测，其完整性用 1%琼脂糖凝胶电泳检测。以总 RNA 为模板，
按照反转录试剂盒 ReverTra Ace® qPCR RT Kit 的说明书合成库尔勒香梨 cDNA 的第一条链，包括基
因组 DNA 的去除。
1.1.2 库尔勒香梨 kfpMYB的基因组 DNA序列克隆
库尔勒香梨基因组 DNA 小量提取参照天根公司新型植物基因组小型提取试剂盒说明书操作。
根据已获得到的库尔勒香梨 kfpMYB 基因的 cDNA 序列设计引物。上游引物 M1 为 5′-AAGAAT
AGAGACACCGCTTACCC-3′，下游引物 M2 为 5′-CTCCCATCCTCCTCAATACCAAA-3′。以基因组
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DNA 为模板进行 kfpMYB 基因组 DNA 扩增。PCR 反应体系为：10× LA PCR BufferⅡ（Mg2+ Plus）
2.5 μL，dNTP Mixture（2.5 mmol · L-1）4 μL，模板 1 μL，上下游引物（20 μmol · L-1）l μL，LA Taq
酶（5 U · μL-1）0.25 μL，灭菌蒸馏水加至 25 μL。PCR 反应程序为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性
45 s；60 ℃退火 45 s；72 ℃延伸 2 min；35 个循环；72 ℃终延伸 7 min。
经 1%琼脂糖凝胶电泳检测扩增结果，PCR 产物用胶回收试剂盒回收。回收产物与 pMD19-T 载
体连接，转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞、进行蓝白斑筛选，通过菌液 PCR 筛选阳性克隆，由华大
基因股份有限公司对阳性克隆进行测序。
1.1.3 启动子特异片段克隆
采用新型植物基因组 DNA 提取试剂盒（北京天根）提取库尔勒香梨的基因组 DNA。用 kfpMYB
基因 cDNA 全长与梨基因组数据库（http：//peargenome.njau.edu.cn）进行比对，获得 kfpMYB 基因
上游启动子参考序列。利用参考序列设计引物，以库尔勒香梨基因组 DNA 为模板，经 PCR 扩增获
得库尔勒香梨 kfpMYB 基因上游约 2 000 bp 的序列。上游引物 M3 为 5′-AGGGTCCGCCACCGTCCT
TCAC-3′，下游引物 M4 为 5′-TGGCGAAGTATTATCGAATCCTGC-3′，PCR 反应体系和程序同上。
将 PCR 扩增片段连接到 pMD19-T 克隆载体上，获得重组质粒并进行测序，测序结果利用 DNAMAN
软件进行比对。
1.1.4 序列分析
将测序得到的 gDNA 序列和启动子序列分别在梨全基因组序列数据库（http：//peargenome.njau.
edu.cn）中进行相似性搜索，再在植物顺式调控元件数据库 PLACE（Higo et al.，1999）（http：//www.
dna.affrc.go.jp/PLACE/signalscan.html）和 PlantCare（http： //bio_informatics.psb.ugent.be/webtools/
plantcare/html/）数据库对启动子序列进行顺式作用元件预测分析（Lescot et al.，2002）。
1.2 植物生长调节剂对 kfpMYB 基因转录表达的影响
试材于 2014 年 4 月取自新疆巴音郭楞蒙古自治州沙依东园艺场。试验树为 19 年生库尔勒香梨，
株行距 3 m × 5 m，常规管理，砧木为杜梨，授粉树均为砀山梨或鸭梨。
选择长势较强的（强势树组）和长势较弱的（弱势树组）的各 24 株作为试验树，分别在初花
期（全树开花量为 5%）和盛花期（全树开花量为 50%）对库尔勒香梨花喷施 5 种生长调节剂，10
mg · L-1 NAA，300× PBO（华叶 PBO，主要成分细胞分裂素、生长素衍生物等），20 mg · L-1 GA，
500 mg · L-1 ETH，10 mg · L-1 ABA，以清水为对照，每处理重复 2 次，单株为一个重复。喷施 1 d
后，强势树组采集第 1 序位花，弱势树组采集第 4 序位花，每株各采 30 朵花，去掉花瓣，并将其从
萼片与子房交接处分割成两部分，用锡箔纸包好，迅速投入液氮带回实验室保存备用。
实时荧光定量 PCR 以 β-Actin 作为内参基因，上游引物为 ACTIN-A：5′-GCAAGGTCCAGACGA
AGG-3′，下游引物为 ACTIN-S：5′-CCATCCAGGCTGTTCTCTC-3′，库尔勒香梨 kfpMYB 基因作为
目的基因。根据本实验室前期工作中克隆得到的 kfpMYB 基因的 cDNA 序列，用 Primer Premier 5.0
软件设计特异引物，上游引物为 F1：5′-TCCTCCTTCTGATGGTCTTGTC-3′，下游引物为 F2：5′-CAG
TTGATGTCCTCGTCCTCTT-3′。实时定量 PCR 用 BIO RAD 实时荧光定量 PCR 仪完成整个试验。
PCR 反应体系为：SYBR GreenⅠMix 10 μL，模板 1 μL，上下游引物各（20 μmol · L-1）0.8 μL，ddH2O
7.4 μL，总体积为 20 μL。PCR 反应程序为：95 ℃预变性 3 s，95 ℃变性 5 s，59 ℃退火 5 s，72 ℃
延伸 20 s，40 个循环后于 72 ℃延伸 1 min。反应结束后分析荧光值变化曲线和融解曲线。试验共设
3 个重复，在一个批次完成内参基因和目标基因的 PCR 反应。相对定量分析采用比较 Ct 法，目的
基因的相对表达水平 = 2-∆∆Ct（袁继红，2010）。
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2 结果与分析
2.1 kfpMYB 基因的基因组 DNA 序列的克隆
采用引物 M1 和 M2 从库尔勒香梨中扩增到长度约 2 000 bp 的片段，该片段经克隆、PCR 检测
后，挑选阳性克隆进行测序，其长度为 1 659 bp（图 1），与其 cDNA 序列比较发现包含 1 个内含子，
长度为 219 bp，位于 359 ~ 577 nt 处（Accession No.：KT236444）。
将获得的 gDNA 序列在梨全基因组序列数据库中进行相似性搜索，发现该 gDNA 序列与 Pyrus
bretschneideri scaffold.fa 数据库中的一段同等长度的序列具有 99%的同源性，E 值为 0，这段序列位
于 scaffold10.0 中 1 354 702 ~ 1 353 362 nt 的位点上。
2.2 kfpMYB 基因启动子克隆及序列分析
用 kfpMYB 基因 cDNA 全长与梨基因组序列进行比对，获得 kfpMYB 基因上游启动子参考序列，
并据此设计引物，从库尔勒香梨基因组 DNA 中克隆到该基因的启动子，测序结果表明启动子长为
2 440 bp（图 2）。将获得的启动子序列（Accession：KT236444）在梨全基因组序列数据库中进行相
似性搜索，发现该 gDNA 序列的 1 ~ 1 115 nt 和 1 445 ~ 2 225 nt 分别与 scaffold10.0 中 1 356 598 ~
1 355 484 nt 和 1 355 486 ~ 1 354 703 nt 的同源性为 97%和 91%，E 值都为 0，说明了 kfpMYB 基因
启动子序列与砀山梨 scaffold10.0 启动子序列存在一定差异。











通过 Neural Network Promoter Prediction（http：//www.fruitfly.org/seq_tools/promoter.html）软件
在线预测该启动子的起始位点，初步确定转录起始位点为翻译起始密码子上游 1 243 nt 的 A 碱基。
将 kfpMYB 基因启动子序列进行生物信息学分析，预测的转录因子结合位点及其功能见表 1。分析结
果表明，序列中存在多数启动子具有的基本转录元件 TATA-box 和 CAAT-box，并分别位于多个点上
（图 3）。另外还发现了一些顺式调控元件，如高转录水平调控元件 5′UTR Py-rich stretch，光调控相
关元件-10PEHVPSBD、GATABOX、IBOXCORE、SORLIP1AT 和 TBOXATGAPB，胁迫相关元件
CURECORECR，花粉基因特异性表达相关元件 POLLEN1LELAT52，低温响应元件 LTRE1HVBLT49
和 LTRECOREATCOR15。还有一些与激素调节相关的元件，如脱落酸响应顺式作用元件
ABRERATCAL、EBOXBNNAPA、LTRECOREATCOR15，赤霉素相关调控元件 WRKY71OS、
GARE-motif 和 TATC-box，生长素诱导有关元件 NTBBF1ARROLB 和 TGA-element。此外，该启动
子还含有 MYB 结合位点 MBS，水杨酸响应元件 WBOXATNPR1、TCA-element，植保素合成有关
图 1 kfpMYB 基因 gDNA 的 PCR 扩增
Fig. 1 PCR production of kfpMYB gDNA
图 2 kfpMYB 基因启动子（A）的 PCR 扩增
Fig. 2 PCR production of kfpMYB promoter（A）
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元件 MYBCORE 等。这些调控元件的存在说明 kfpMYB 基因受到多种外界环境信号的调控，如水分、
激素和光等，通过参与一系列的生物学过程来调控其特定的生长发育过程。库尔勒香梨 kfpMYB 基
因的启动子含有脱落酸、赤霉素、生长素等顺式作用元件，因此推断脱落酸、赤霉素和生长素等激
素会调控 kfpMYB 基因的表达，但具体如何调控尚需进一步的试验证明。

表 1 应用 PLACE 和 PlantCARE 在线预测的启动子区顺式作用元件
Table 1 cis-acting regulatory elements analysis of promoter sequences by PLACE and plantCARE
调控序列名称
Regulatory sequence name
位置（链）
Location（chain）
序列
Sequence
位点功能
Fuction of site
-10PEHVPSBD -369 TATTCT 光调控元件 Light regulation
CATT-motif +989；+2168 GCATTC 部分光响应元件 Part of a light responsive element
GATABOX +135 等 18 个
+135 etc，18 sites
GATA 光响应元件 Light responsiveness
IBOXCORE +135 等 9 个
+135 etc，9 sites
GATAA 光调节基因上游保守序列
Conserved sequence upstream of light-regulated genes
SORLIP1AT +1735；-829；-2429；
+2364
GCCAC
GGGCC
光敏色素调控元件
Phytochrome A-regulated gene expression
TBOXATGAPB -1418 ACTTTG 光调控元件 Light regulation
CURECORECR +1012 等 8 个
+1012 etc，8 sites
GTAC 胁迫相关的顺式作用元件
Involved in oxygen-response of these genes
LTRE1HVBLT49 -792 CCGAAA 低温响应元件 Low temperature responsive element
LTRECOREATCOR15 -619；-1830 CCGAC 低温响应元件，脱落酸诱导转录调控
Low temperature responsive element，regulation of
abscisic acid-induced transcription
ARR1AT +162 等 20 个位点
+162 etc，20 sites
NGATT 细胞分裂素调节基因 ARR1 结合位点
Cytokinin regulator gene ARR1 binding site
CPBCSPOR -1504；-1682 TATTAG 细胞分裂素响应元件 Cytokinin-responsive element
ABRERATCAL +984；-1963 MACGYGB 脱落酸响应顺式作用元件 cis-acting element involved
in the abscisic acid responsiveness
EBOXBNNAPA +350 等 18 个
+350 etc，18 sites
CANNTG ABA 响应元件、储藏蛋白表达相关的顺式元件
Embryo-specific，and also can be induced by ABA
GARE-motif +1065，-1275 AAACAGA 赤霉素响应元件 Gibberellin responsive element
TATC-box -342 TATCCCA 赤霉素响应元件 Gibberellin responsive element
WRKY710S +2 278 等 11 个
+2 278 etc，11 sites
TGAC 赤霉素信号抑制因子
Transcriptional repressor of gibberellin signal
NTBBF1ARROLB +957；+1550；-1057 ACTTTA 生长素调控表达 Auxin regulated expression
TGA-element -391；+570 AACGAC 生长素反应元件 Auxin-responsive element
TCA-element -1144 CCATCTTTTT 水杨酸反应元件 Salicylic acid responsiveness
WBOXATNPR1 +434；+1868；-797；
-2138
TTGAC 调控抗病基因 NPR1 表达，影响水杨酸诱导的基因表
达 Regulate NPR1，salicylic acid（SA）-induced
WBOXNTERF3 +521；+640；-796 TGACY 参与创伤诱导的 ERF3 基因的激活
Involved in activation of ERF3 gene by wounding
MYBCORE -2254；-2281 CNGTTR 调节类黄酮（一类植保素）生物合成
Regulation of flavonoid biosynthesis
TATABOX +513 等 13 个
+513 etc，13 sites
TATAAAT，TATTAAT，
TATATAA，TTATTT，
TACAAAA，TTTTA，
TAATA，TATA，TTTTA，
TACATAAA，
TATAAAT，ATATAT
核心启动子元件
Core promoter element around-30 of transcription start
CAATBOX +57 等 28 个位点
+57 etc，28 sites
CAAT，CAATT，
CCAAT，CAAAT，
TGCCAAC
启动子、增强子区順式调控元件
Common cis-acting element in promoter and enhancer
regions
SV40COREENHAN -2173 GTGGWWHG 增强子 Enhancer
5′UTR Py-rich stretch -249；-880；-271；
-885
TTTCTTCTCT 高水平转录调控因子
cis-acting element conferring high transcription levels
MBS +794 CGGTCA MYB 结合位点 MYB binding site
POLLEN1LELAT52 +226 等 17 个位点
+226 etc，17 sites
AGAAA 花粉基因特异性表达相关元件
Pollen specific transcription

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图 3 kfpMYB 基因的启动子序列
转录起始位点用粗体表示，TATA-BOX，CAAT-BOX 均用灰色表示，部分预测的调控元件用箭头表示，
→表示相应位置的正义链，←表示相应位置的反义链。
Fig. 3 Sequence of kfpMYB gene promoter
Transcription start site is shown in bold. TATA-BOX and CAAT-BOX are highlighted. Some predicted cis elements are shown in black arrow.
→ indicate the corresponding position of the sense strand. ← represent the antisense strand corresponding position.
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2.3 植物生长调节物质处理对库尔勒香梨花器官中 kfpMYB 基因相对表达量的影响
2.3.1 蕾期和盛花期喷施不同生长调节物质对花器官中 kfpMYB基因相对表达量的影响
实时荧光定量 PCR 检测结果（图 4）表明，蕾期和盛花期喷施 ABA 和 PBO 可显著下调 kfpMYB
在花萼和子房中的相对表达量，而喷施 GA 无显著下调作用；蕾期喷施 NAA 无显著下调作用，但
盛花期喷施则有显著下调作用；蕾期喷施乙烯利（ETH）可显著下调子房中 kfpMYB 的相对表达量，
但下调幅度较少，而对花萼来说，则无显著下调作用。











图 4 库尔勒香梨蕾期和花期喷施不同生长调节物质对花器官中 kfpMYB 基因相对表达量的影响
不同小写字母表示在同一时期不同处理间基因表达量有显著差异（P < 0.05）。下同。
Fig. 4 Effect of growth regulators on kfpMYB gene relative expression in floral organs
of Korla Fragrant pear at the bud stage and flower stage
Different lowercase letters indicate significant differences among treatments within a bloom stage（P < 0.05）. The same below.

2.3.2 不同树势条件下喷施不同生长调节物质对花器官中 kfpMYB基因相对表达量的影响
实时荧光定量 PCR 检测结果（图 5）表明，对弱势树来说，喷施 ABA 和 PBO 可显著下调花器
官（花萼和子房）中 kfpMYB 的相对表达量；喷施 GA 和 NAA 可显著下调花萼中 kfpMYB 的相对表
达量，而对子房来说，则无显著下调作用；喷施 ETH 无显著作用。












图 5 不同树势下喷施生长调剂物质对花器官中 KfpMYB 相对表达量的影响
Fig. 5 Effect of growth regulators on kfpMYB gene relative expression in floral organs from Korla Fragrant pear trees
with either high vigor or low vigor

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对强势树来说，喷施 ABA、NAA 和 PBO 可显著下调花器官（花萼和子房）中 kfpMYB 的相对
表达量；喷施 ETH 可显著下调子房中 kfpMYB 的相对表达量，但却显著上调花萼中的相对表达量；
喷施 GA 对花器官（花萼和子房）中 kfpMYB 的相对表达量影响不大（图 5）。
3 讨论
激素在植物器官的发育和脱落过程中起着重要的作用（Addicott，1970）。花期是决定果形变化
的主要时期（张大海 等，1999），而且库尔勒香梨脱萼果形成的时期主要在初花至盛花阶段，末花
以后的作用逐渐递减（马宏超，2010）。已有研究报道，在初花期和盛花期喷施 NAA 10 mg · L-1 对
促进萼片脱落及减少突萼果有较好的效果，相比多效唑和乙烯利，在初花期与盛花期喷施乙烯利和
PBO 对香梨脱萼有更好的效果，尤其以 PBO 处理效果最佳，可使脱萼率提高到 90%以上（任莹莹 等，
2007）。本实验室前期的研究发现，ABA、PBO 和 NAA 处理的库尔勒香梨第 2 序位的花中 kfpMYB
基因表达水平低于未处理的花朵，由此推测 kfpMYB 很可能与库尔勒香梨萼片脱落与宿存的激素调
节有一定的关系（Wang et al.，2014）。
本试验中进一步研究发现，kfpMYB 基因启动子序列上存在多个与脱落酸、赤霉素、生长素等激
素调节相关的元件，且不同生长调节物质处理能够调控 kfpMYB 基因在脱萼果和宿萼果花器官中的
表达水平。因此，这些处理可能影响库尔勒香梨萼片的脱落和宿存，而 kfpMYB 启动子中脱落酸响
应顺式作用元件 ABRERATCAL、EBOXBNNAPA、LTRECOREATCOR15 和生长素诱导有关元件
GARE-motif 和 TATC-box 在 kfpMYB 转录调控中可能具有重要的作用。在启动子区域中含有赤霉素
响应调控元件 GARE-motif、TATC-box 和赤霉素信号抑制因子 WRKY71OS。本试验结果显示，弱
树势在蕾期和盛花期喷施 GA 对花萼中 kfpMYB 的相对表达量有显著下调作用，但强树势在蕾期和
盛花期喷施 GA 对花萼和子房中 kfpMYB 的相对表达量无显著影响。由此推测赤霉素信号抑制因子
WRKY71OS 参与调控 kfpMYB 表达。但这些元件如何调控 kfpMYB 基因的表达，哪个元件对 kfpMYB
表达是必须的，具体的调控模式等有待进一步研究。

References
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