全 文 ：园艺学报，2016，43 (2)：249–260.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0601；http：//www. ahs. ac. cn 249
收稿日期：2015–10–25；修回日期：2016–02–01
基金项目：国家科技支撑计划课题（2012BAD21B04）；国家植物种质资源共享平台项目（2005DKA21003）；山东省农业良种工程重大
课题（鲁农良字[2011]7 号）
* 同等贡献者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingsy@sdau.edu.cn）
中国部分古银杏资源遗传多样性的 AFLP 分析
及核心种质的构建
王 萱 1,*，刘晓静 1,*，邢世岩 1,**，孔倩倩 1，张艳辉 1，孙立民 1，高 燕 2
（1 山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2 烟台市昆嵛山林场，山东烟台 264112）
摘 要：利用 AFLP 技术，对来源于全国 20 个省（区）的 180 份银杏古树种质进行遗传多样性分析，
在此基础上，利用逐步聚类的方法构建核心种质。结果表明，8 对 AFLP 引物组合共扩增出 1 646 条谱带，
多态条带百分率（PPB）为 100%；平均观测等位基因数（Na）、平均有效等位基因数（Ne）、平均 Nei’s
基因多样度（H）和平均 Shannon’s 信息指数（I）分别为 2.0000、1.2575、0.1662 和 0.2746；各种质间的
遗传相似系数在 0.6904 ~ 0.9115 之间，平均值为 0.7919。建立的银杏古树核心种质保留了原始种质的 35%
的样品。t 检验结果表明，所构建的核心种质遗传多样性指数与原始种质差异不显著，能够最大程度的代
表原始种质资源。
关键词：银杏；古树；AFLP；遗传多样性；核心种质
中图分类号：S 664.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）02-0249-12

AFLP Analysis of Genetic Diversity and a Construction of the Core
Collection of Partial Ancient Ginkgo Trees in China
WANG Xuan1,*，LIU Xiao-jing1,*，XING Shi-yan1,**，KONG Qian-qian1，ZHANG Yan-hui1，SUN Li-min1，
and GAO Yan2
（1College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China；2Kunyushan Forest Farm
of Yantai，Yantai，Shandong 264112，China）
Abstract：Ginkgo biloba L.，endemic to China，is one of the oldest remained tree species. Studies
were initiated to analyze the genetic diversity of 180 ancient ginkgo trees from 20 provinces in China
based on amplified fragment length polymorphic（AFLP）marker，and a preliminary construction of the
core core collection was established by using stepwise UPGMA clustering sampling approach. Eight AFLP
primers selected were used to generate 1 646 discernible DNA bands，100% were polymorphic. High
genetic diversity was revealed（number of different alleles，Na = 2.0000；number of effective alleles，Ne =
1.2575；Nei’s gene diversity，H = 0.1662；Shannon’s information index，I = 0.2746）. The molecular genetic
similarity coefficients rang from 0.6904 to 0.9115，with an average of 0.7919. The core collection of
ancient ginkgo trees with 63 individuals account for 35% of original collection. The results of t-test

Wang Xuan，Liu Xiao-jing，Xing Shi-yan，Kong Qian-qian，Zhang Yan-hui，Sun Li-min，Gao Yan.
AFLP analysis of genetic diversity and a construction of the core collection of partial ancient ginkgo trees in China.
250 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：249–260.
showed that no significant different was found in genetic diversity indexes between the core collection and
original collection. These results demonstrated that the core collection could stand for original collection
excellently.
Key words：Ginkgo biloba；ancient tree；AFLP；genetic diversity；core collection

中国银杏（Ginkgo biloba L.）资源，尤其是银杏古树资源极为丰富。据调查发现，中国共有 23
个省（区）有银杏古树分布（邢世岩，2013）。利用科学的方法开展银杏古树种质资源遗传多样性评
价，对于挖掘优异种质具有重要意义。
AFLP 分子标记是目前较为常用的检测种质遗传多样性和种质亲缘关系分析的工具之一。核心
种质的概念是由澳大利亚学者 Frankel（1984）首先提出，即采用一定方法以最小的种质份数最大限
度的代表物种的遗传多样性。近年来，国内外关于核心种质的研究较多，但多集中在 1 年生作物上
（邱丽娟 等，2003；齐永文，2004），对于多年生木本植物，仅在苹果（张春雨 等，2009；Wei et
al.，2014）、桃（李银霞 等，2007）、石榴（沈进 等，2008）、梨（卜海东 等，2012）等果树上进
行了初步研究。
利用分子标记技术研究银杏种质资源多样性已有报道，多集中在各栽培品种（吴岐奎 等，2014；
2015）或仅针对个别省区（王利 等，2009）。本研究中，利用 AFLP 分子标记技术（翁跃进，1996；
尹佟明和黄敏仁，1997），以涵盖中国 20 个省（区）的 180 份银杏古树种质为材料，对银杏古树资
源遗传多样性进行了分析，在此基础上，初步构建了银杏古树核心种质，以期为银杏古树资源的保
存、开发与利用提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料来源及 DNA 的提取
2013 年 5 月，于山东农业大学银杏种质资源苗圃（山东泰安）和济南市药乡林场银杏种质资源
苗圃，采集 180 份银杏古树种质嫁接苗（表 1）的幼嫩叶片，放入自封袋中，再加入 10 倍质量的变
色硅胶用于干燥，干燥过程中翻动 2 ~ 3 次，硅胶变色时及时更换，以保证叶片在 12 h 之内完全干
燥，用于 DNA 的提取（Doyle，1991）。

表 1 银杏古树 AFLP 分析供试种质来源以及主要形态特征
Table 1 The origins and main characteristics of ancient ginkgo materials used in the AFLP marker experiment
编号
Code
种质来源
Source of germplasm
树龄/a
Age
主要形态特征
Main characteristic
Y1 安徽霍山 Huoshan，Anhui 800 雌；果仁糯性 Female；With waxy nuts
Y2 安徽金寨 Jinzhai，Anhui 1 000 雌 Female
Y3 安徽宁国 Ningguo，Anhui 120 雌；核用品种 Female；Stone-used
Y4 安徽宁国 Ningguo，Anhui 150 雌 Female
Y5 安徽宁国 Ningguo，Anhui 200 雌 Female
Y6 安徽潜山 Qianshan，Anhui 410 雌 Female
Y7 安徽岳西 Yuexi，Anhui 870 雌 Female
Y8 福建沙县 Shaxian，Fujian 100 雌；叶籽银杏；树冠尖塔形；叶片偏小
Female；Epiphylla；Tapered-turriform canopy；Smaller leaf
Y9 福建武夷山 Wuyishan，Fujian 1 100 雌；树冠塔形；垂乳、萌蘖较多 Female；With turriform canopy，burls and sprout tillers
Y10 福建尤溪 Youxi，Fujian 400 雌；核用品种；‘马铃’ Female；Stone-used；‘Maling’
Y11 福建尤溪 Youxi，Fujian 500 雌；‘佛手’ Female；‘Foshou’
Y12 福建漳平 Zhangping，Fujian 309 雌 Female
王 萱，刘晓静，邢世岩，孔倩倩，张艳辉，孙立民，高 燕.
中国部分古银杏资源遗传多样性的 AFLP 分析及核心种质的构建.
园艺学报，2016，43 (2)：249–260. 251

续表 1
编号
Code
种质来源
Source of germplasm
树龄/a
Age
主要形态特征
Main characteristic
Y13 甘肃徽县 Huixian，Gansu 2 000 雌；五代同堂；多萌蘖 Female；With sprout tillers and 5 generations
Y14 甘肃徽县 Huixian，Gansu 2 000 雌；复干银杏；树冠偏塔形 Female；With slant-turriform canopy and multiple trunks
Y15 广东南雄 Nanxiong，Guangdong 1 260 雌；树冠伞形；结果量大 Female；With umbrella-type canopy and high yield
Y16 广西灵川 Lingchuan，Guangxi 100 雌；具瘤状突起 Female；With tubercles
Y17 广西灵川 Lingchuan，Guangxi 500 雌 Female
Y18 广西灵川 Lingchuan，Guangxi 200 雌 Female
Y19 广西兴安 Xing’an，Guangxi 200 雌 Female
Y20 广西兴安 Xing’an，Guangxi 200 雌；复干与主干合生 Female；With multiple trunks
Y21 广西兴安 Xing’an，Guangxi 500 雌；叶籽银杏 Female；Epiphylla
Y22 贵州都匀 Duyun，Guizhou 1 000 雌；垂乳银杏 Female；With burls
Y23 贵州贵阳 Guiyang，Guizhou 1 000 雌；垂乳银杏；基部瘤状突起；异熟型果实
Female；With dichogamous fruits and tubercles
Y24 贵州印江 Yinjiang，Guizhou 400 雄 Male
Y25 贵州印江 Yinjiang，Guizhou 500 雄 Male
Y26 贵州印江 Yinjiang，Guizhou 150 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y27 贵州印江 Yinjiang，Guizhou 150 雌 Female
Y28 河北迁安 Qian’an，Hebei 2 680 雌；垂乳银杏；树冠半圆；果实大小不一；果生叶，叶生叶 Female；With burls，
semicircle canopy，fruits of varying sizes and fructicole and follicolous leaves
Y29 河北抚宁 Funing，Hebei 2 800 雌；树冠呈“V”形；多萌蘖 Female；With“V”shaped canopy and sprout tillers
Y30 河南邓州 Dengzhou，Henan 1 000 雌；叶籽银杏 Female；Epiphylla
Y31 河南嵩县 Songxian，Henan 2 350 雌；树冠阔塔形；有复干；多萌蘖；结果量大
Female；With broad-turriform canopy，multiple trunks，sprout tillers and high yield
Y32 河南西峡 Xixia，Henan 1 700 雌；树冠卵圆；多萌蘖 Female；With oval-shaped canopy and sprout tillers
Y33 河南周口 Zhoukou，Henan 1 900 雌；树冠圆头状；一半深绿色叶片，一半金黄色叶片
Female；With brachycephalic canopy and half green and half gold leaves
Y34 湖北安陆 Anlu，Hubei 2 500 雌；树冠塔形；结果量大 Female；With turriform canopy and high yield
Y35 湖北安陆 Anlu，Hubei 600 雄 Male
Y36 湖北安陆 Anlu，Hubei 110 雌；核用品种；‘梅核 46#’ Female；Stone-used；‘Meihe 46#’
Y37 湖北安陆 Anlu，Hubei 1 040 雌；叶籽银杏 Female；Epiphylla
Y38 湖北巴东 Badong，Hubei 3 000 雌；树冠塔形；多复干、萌蘖
Female；With turriform canopy，multiple trunks and sprout tillers
Y39 湖北恩施 Enshi，Hubei 2 000 雌；树冠阔塔形；有垂乳；结果量大
Female；With broad-turriform canopy，sprout tillers，burls and high yield
Y40 湖南新邵 Xinshao，Hunan 500 雌；树冠伞形；梅核品种；有萌蘖
Female；‘Meihe’；With umbrella-type canopy and sprout tillers
Y41 湖南新邵 Xinshao，Hunan 500 雌 Female
Y42 湖南新邵 Xinshao，Hunan 500 雌 Female
Y43 湖南新邵 Xinshao，Hunan 500 雌；树冠伞形；梅核品种；有垂乳
Female；‘Meihe’；With umbrella-type canopy and burls
Y44 湖南株洲 Zhuzhou，Hunan 628 雌；基部多萌蘖 Female；With sprout tillers in the root
Y45 江苏海安 Hai’an，Jiangsu 1 700 雌；树冠阔塔形 Female；With broad-turriform canopy
Y46 江苏如皋 Rugao，Jiangsu 1 200 雌；树冠阔塔形；结果量大；多萌蘖
Female；With turriform canopy，high yield and sprout tillers
Y47 江苏泰兴 Taixing，Jiangsu 600 雌；树冠卵圆形；结果量大 Female；With oval-shaped canopy and high yield
Y48 江西井冈山
Jinggangshan，Jiangxi
1 000 雌；有复干；异果银杏（近圆球形与瘦扁狭形）
Female；With multiple trunks and heterogenous fruits（spherical and flat shape）
Y49 江西信丰 Xinfeng，Jiangxi 100 雄；叶用品种；大叶 Male；Leaf-used；With large leaf
Y50 山东高密 Gaomi，Shandong 1 100 雌；树冠倒塔形；主干粗壮 Female；With pour-turriform canopy and thick trunk
Y51 山东济南 Ji’nan，Shandong 2 500 雌雄同株；结果量大 Monoecism；With high yield
Y52 山东济南 Ji’nan，Shandong 1 000 雄；树冠不规则；分枝多 Male；With irregular canopy and many ramifications
Y53 山东济南 Ji’nan，Shandong 1 400 雌；叶籽银杏；树冠卵圆；主干复干合生；有垂乳
Female；Epiphylla；With oval-shaped canopy，burls and multiple trunks
Y54 山东济南 Ji’nan，Shandong 1 000 雌；树冠塔形；结果量大 Female；With many burls and high yield
Y55 山东济南 Ji’nan，Shandong 2 500 雌雄同株；叶用品种；树冠塔形；基部萌蘖多；结果量大
Monoecism；Leaf-used；With turriform canopy，many sprout tillers and high yield
Y56 山东嘉祥 Jiaxiang，Shandong 1 000 雌；树冠塔形；具瘤状突起 Female；With turriform canopy and tubercles
Y57 山东济宁 Jining，Shandong 1 000 雌；有复干；濒危 Female；With multiple trunks；Endangered
Y58 山东黄岛 Huangdao，Shandong 500 雌；同生 2 株 Female；With 2 syngenetic plants
Y59 山东胶州 Jiaozhou，Shandong 1 300 雌；多垂乳和萌蘖 Female；With many burls and sprout tillers
Y60 山东胶州 Jiaozhou，Shandong 1 100 雌；“八子抱母”银杏；树冠塔形 Female；With turriform canopy and 8 generations

Wang Xuan，Liu Xiao-jing，Xing Shi-yan，Kong Qian-qian，Zhang Yan-hui，Sun Li-min，Gao Yan.
AFLP analysis of genetic diversity and a construction of the core collection of partial ancient ginkgo trees in China.
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续表 1
编号
Code
种质来源
Source of germplasm
树龄/a
Age
主要形态特征
Main characteristic
Y61 山东莒县 Juxian，Shandong 3 300 雌；叶用品种；垂乳、萌蘖较多；结果量大
Female；Leaf-used；With many sprout tillers，burls，and high yield
Y62 山东崂山 Laoshan，Shandong 1 000 雌 Female
Y63 山东临沂 Linyi，Shandong 1 700 雌，多代同堂；结果稀疏 Female；With several generations low yield
Y64 山东沂水 Yishui，Shandong 1 380 雌；树冠阔塔形；主干挺直；结果量大
Female；With broad-turriform canopy，thick trunk and high yield
Y65 山东沂水 Yishui，Shandong 1 380 雌；树冠卵圆；主干挺直 Female；Oval-shaped canopy；Straight trunk
Y66 山东蒙阴 Mengyin，Shandong 450 雄 Male
Y67 山东蒙阴 Mengyin，Shandong 1 300 雌 Female
Y68 山东日照 Rizhao，Shandong 500 雌 Female
Y69 山东日照 Rizhao，Shandong 100 雄 Male
Y70 山东日照 Rizhao，Shandong 1 000 雄；有子株 Male；With daughter plants
Y71 山东日照 Rizhao，Shandong 1 000 雌；垂乳银杏；树冠阔塔形；有萌蘖
Female；With broad-turriform canopy，burls and sprout tillers
Y72 山东日照 Rizhao，Shandong 300 雌 Female
Y73 山东荣城 Rongcheng，Shandong 300 雌；树冠卵圆；有复干 Female；With oval-shaped canopy and multiple trunks
Y74 山东荣城 Rongcheng，Shandong 500 雌；垂乳银杏；树冠卵圆；结果量大
Female；With oval-shaped canopy，burls and high yield
Y75 山东荣城 Rongcheng，Shandong 400 雌雄同株；树冠阔塔形 Monoecism；Broad-turriform canopy
Y76 山东荣城 Rongcheng，Shandong 300 雌；树冠塔形；多萌蘖；有垂乳
Female；With broad-turriform canopy，burls and sprout tillers
Y77 山东乳山 Rushan，Shandong 1 000 雌；垂乳银杏；树冠阔塔形 Female；With many burls and broad-turriform canopy
Y78 山东泗水 Sishui，Shandong 2 500 雄；树冠圆锥形 Male；Conical canopy
Y79 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 300 雌；树冠阔塔形；有萌蘖 Female；With broad-turriform canopy and sprout tillers
Y80 山东泰安 Tai’an，Shandong 700 雌；有萌蘖 Female；With sprout tillers
Y81 山东泰安 Tai’an，Shandong 600 雄；树冠卵圆；基部多萌蘖；有垂乳
Male；Oval-shaped canopy；With burls and sprout tillers
Y82 山东泰安 Tai’an，Shandong 600 雄；有复干；濒危 Male；With multiple trunks；Endangered
Y83 山东泰安 Tai’an，Shandong 200 雄 Male
Y84 山东泰安 Tai’an，Shandong 200 雄 Male
Y85 山东泰安 Tai’an，Shandong 100 雄 Male
Y86 山东泰安 Tai’an，Shandong 100 雄；树冠卵圆；分枝多 Male；Oval-shaped canopy；With many ramifications
Y87 山东泰安 Tai’an，Shandong 100 雄 Male
Y88 山东肥城 Feicheng，Shandong 1 000 雌；叶籽银杏；树冠卵圆形；基部多萌蘖
Female；Epiphylla；With oval-shaped canopy and many sprout tillers
Y89 山东肥城 Feicheng，Shandong 1 000 雌；叶籽银杏；树冠阔塔形；有复干
Female；Epiphylla；With broad-turriform canopy and multiple trunks
Y90 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 000 雌；树冠阔塔形；结果量大 Female；With broad-turriform canopy and high yield
Y91 山东泰安 Tai’an，Shandong 300 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y92 山东泰安 Tai’an，Shandong 300 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y93 山东泰安 Tai’an，Shandong 420 雌 Female
Y94 山东泰安 Tai’an，Shandong 420 雌 Female
Y95 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 000 雌；叶用品种；多代同堂；萌蘖丛生
Female；Leaf-used；With many sprout tillers and several generations
Y96 山东苍山 Cangshan，Shandong 500 雌；树冠阔塔形 Female；With broad-turriform canopy
Y97 山东泰安 Tai’an，Shandong 400 雌 Female
Y98 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 300 雌 Female
Y99 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 300 雌；复干与主干合生 Female；With multiple trunks
Y100 山东泰安 Tai’an，Shandong 1 300 雌；多复干；最大复干直径可达 30 cm
Female；With multiple trunks（max diameter 30 cm）
Y101 山东泰安 Tai’an，Shandong 600 雄 Male
Y102 山东泰安 Tai’an，Shandong 200 雄 Male
Y103 山东泰安 Tai’an，Shandong 200 雌 Female
Y104 山东泰安 Tai’an，Shandong 500 雌 Female
Y105 山东泰安 Tai’an，Shandong 500 雌；叶生小孢子囊银杏 Female；Epiphyllous microsporangia ginkgo
Y106 山东泰安 Tai’an，Shandong 500 雌；树冠塔形 Female；Turriform canopy
Y107 山东郯城 Tancheng，Shandong 500 雌；树冠阔塔形；结果量大 Female；With broad-turriform canopy and high yield
Y108 山东郯城 Tancheng，Shandong 500 雌；树冠不规则 Female；Irregular canopy
Y109 山东郯城 Tancheng，Shandong 2 200 雄；树冠庞大；有垂乳；发芽早，落叶迟
Male；With large canopy and burls；Sprout early，defoliate late

王 萱，刘晓静，邢世岩，孔倩倩，张艳辉，孙立民，高 燕.
中国部分古银杏资源遗传多样性的 AFLP 分析及核心种质的构建.
园艺学报，2016，43 (2)：249–260. 253

续表 1
编号
Code
种质来源
Source of germplasm
树龄/a
Age
主要形态特征
Main characteristic
Y110 山东郯城 Tancheng，Shandong 1 260 雄；树冠倒塔型；濒危 Male；Pour-turriform canopy；Endangered
Y111 山东郯城 Tancheng，Shandong 100 雄 Male
Y112 山东郯城 Tancheng，Shandong 100 雌；核用品种；‘金坠 1#’ Female；Stone-used；‘Jinzhui 1#’
Y113 山东郯城 Tancheng，Shandong 100 雌；核用品种；‘马铃 3#’ Female；Stone-used；‘Maling 3#’
Y114 山东郯城 Tancheng，Shandong 100 雌；核用品种；‘老和尚头‘ Female；Stone-used；‘Laoheshangtou’
Y115 山东郯城 Tancheng，Shandong 100 雌；核用银杏；‘大龙眼（双腚门）’Female；Stone-used；‘Dalongyan（Shuangdingmen）’
Y116 山东郯城 Tancheng，Shandong 150 雌；核用品种；‘马铃 5#’Female；Stone-used；‘Maling 5#’
Y117 山东郯城 Tancheng，Shandong 450 雌；树冠不规则 Female；With irregular canopy
Y118 山东郯城 Tancheng，Shandong 500 雌 Female
Y119 山东郯城 Tancheng，Shandong 300 雌 Female
Y120 山东安丘 Anqiu，Shandong 2 500 雄；树冠阔塔形；有复干 Male；With broad-turriform canopy and multiple trunks
Y121 山东五莲 Wulian，Shandong 100 雄 Male
Y122 山东新泰 Xintai，Shandong 2 000 雌；树冠多棱形；结果量大 Female；With multi-edged canopy and high yield
Y123 山东沂南 Yi’nan，Shandong 700 雌 Female
Y124 山东沂南 Yi’nan，Shandong 500 雌；多萌蘖 Female；With sprout tillers
Y125 山东沂源 Yiyuan，Shandong 1 300 雌；叶籽银杏；树冠塔形；叶籽银杏结果量大
Female；Epiphylla；With turriform canopy and high yield in epiphyllous seed
Y126 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠塔形；结果量大
Female；Epiphylla；With turriform canopy and high yield
Y127 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠塔形；结果量大；叶籽种实胚发育完全
Female；Epiphylla；With turriform canopy，high yield and full-grown epiphyllous seed
Y128 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠塔形 Female；Epiphylla；Tturriform canopy
Y129 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠阔塔形；双核种实；分枝及垂乳较多
Female；Epiphylla；With broad-turriform canopy，double-seed，many ramifications and
burls
Y130 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠不规则；多种实类型
Female；Epiphylla；With irregular canopy and various seed shapes
Y131 山东沂源 Yiyuan，Shandong 1 300 雌；叶籽银杏，垂乳银杏；树冠塔形
Female；Epiphylla；With turriform canopy and many burls
Y132 山东沂源 Yiyuan，Shandong 1 300 雌；叶籽银杏；树冠塔形；叶籽银杏；结果量大
Female；Epiphylla；With turriform canopy and high yield in epiphyllous seed
Y133 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶籽银杏；树冠塔形 Female；Epiphylla；Turriform canopy
Y134 山东沂源 Yiyuan，Shandong 1 400 雌；母子银杏；树冠塔形；有垂乳
Female；With turriform canopy，burls and daughter plants
Y135 山东沂源 Yiyuan，Shandong 800 雌；叶用品种；叶籽银杏；树冠塔形；结果量大
Female；Leaf-used；Epiphylla；With turriform canopy and high yield
Y136 山东枣庄 Zaozhuang，Shandong 200 雌；树冠卵圆 Female；Oval-shaped canopy
Y137 山东枣庄 Zaozhuang，Shandong 2 589 雌；叶籽银杏；树冠阔塔形；‘怀中抱子’
Female；Epiphylla；With broad-turriform canopy and multiple trunks
Y138 山东枣庄 Zaozhuang，Shandong 600 雌；树冠阔塔形；结果量大；有复干
Female；With broad-turriform canopy，high yield and multiple trunks
Y139 山东邹平 Zouping，Shandong 150 雌；叶用品种；树冠倒塔形 Female；Leaf-used；Pour-turriform canopy
Y140 山西晋源 Jinyuan，Shanxi 700 雌；树冠伞形；多萌蘖 Female；With umbrella-type canopy and sprout tillers
Y141 山西曲沃 Quwo，Shanxi 1 200 雌；结果量大；多垂乳 Female；With high yield and many burls
Y142 山西芮城 Ruicheng，Shanxi 700 雌；树冠伞形；有垂乳；多萌蘖
Female；With umbrella-type canopy burls and sprout tillers
Y143 山西太谷 Taigu，Shanxi 300 雌；叶籽银杏；种核形状多样 Female；Epiphylla；Various seed shape
Y144 陕西白河 Baihe，Shaanxi 2 000 雌；叶籽银杏；树冠伞状；复干及垂乳较多
Female；Epiphylla；With umbrella-type canopy，multiple trunks and burls
Y145 陕西西安 Xi’an，Shaanxi 1 500 雌；有垂乳；基部大量萌蘖 Female；With burls and many sprout tillers
Y146 陕西长安 Chang’an，Shaanxi 300 雄 Male
Y147 陕西长安 Chang’an， Shaanxi 600 雌 Female
Y148 陕西周至 Zhouzhi，Shaanxi 600 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y149 四川泸州 Luzhou，Sichuan 2 400 雌；垂乳银杏；树冠伞形；有复干
Female；With umbrella-type canopy，burls and multiple trunks
Y150 四川万源 Wanyuan，Sichuan 300 雌；叶籽银杏 Female；Epiphylla
Y151 四川万源 Wanyuan，Sichuan 300 雌；有大量垂乳 Female；With many burls
Y152 四川万源 Wanyuan，Sichuan 300 雌；垂乳银杏；结果量大 Female；With many burls and high yield
Y153 四川万源 Wanyuan，Sichuan 100 雌；根生垂乳 Female；With many burls in the root
Y154 四川万源 Wanyuan，Sichuan 120 雌；垂乳银杏 Female；With many burls

Wang Xuan，Liu Xiao-jing，Xing Shi-yan，Kong Qian-qian，Zhang Yan-hui，Sun Li-min，Gao Yan.
AFLP analysis of genetic diversity and a construction of the core collection of partial ancient ginkgo trees in China.
254 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：249–260.
续表 1
编号
Code
种质来源
Source of germplasm
树龄/a
Age
主要形态特征
Main characteristic
Y155 四川旺苍 Wangcang，Sichuan 130 雌；叶籽银杏 Female；Epiphylla
Y156 天津蓟县 Jixian，Tianjin 1 100 雌；树冠阔塔形；结果量大；多萌蘖
Female；With broad-turriform canopy，high yield and sprout tillers
Y157 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 500 雌；核用品种 Female；Stone-used
Y158 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 100 雌；核用品种；腾冲优良品种 Female；Stone-used；Superior in Tengchong
Y159 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌；叶籽银杏；有大量垂乳 Female；Epiphylla；With many burls
Y160 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌；叶籽银杏；有大量垂乳；有复干
Female；Epiphylla；With many burls and multiple trunks
Y161 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌；叶籽银杏；有大量垂乳；有复干
Female；Epiphylla；With many burls and multiple trunks
Y162 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 600 雌；有大量垂乳 Female；With many burls
Y163 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 600 雌 Female
Y164 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌；有大量垂乳 Female；With many burls
Y165 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌 Female
Y166 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 300 雌；有大量垂乳和复干 Female；With many burls and multiple trunks
Y167 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 200 雌；有大量垂乳 Female；With many burls
Y168 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 150 雌；垂乳银杏；有复干 Female；With many burls and multiple trunks
Y169 云南腾冲 Tengchong，Yunnan 120 雄；垂乳银杏；基部多复干 Male；With many burls and multiple trunks
Y170 浙江富阳 Fuyang，Zhejiang 1 200 雌 Female
Y171 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 100 雄 Male
Y172 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 350 雄 Male
Y173 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 100 雌 Female
Y174 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 100 雌 Female
Y175 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 100 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y176 浙江临安 Lin’an，Zhejiang 500 雌；叶用品种 Female；Leaf-used
Y177 浙江兴安 Xing’an，Zhejiang 100 雌；叶用品种；多胚大佛指 Female；Leaf-used；Dafozhi with polyembryony
Y178 重庆彭水 Pengshui，Chongqi 250 雌；有复干；“树生树”；多萌蘖、垂乳
Female；With multiple trunks，burls and sprout tillers
Y179 重庆武隆 Wuhong，Chongqi 1 000 雌；垂乳银杏；多萌蘖 Female；With sprout tillers and burls
Y180 重庆酉阳 Youyang，Chongqi 1 000 雌 Female

1.2 AFLP 体系的建立与数据分析
AFLP 体系建立参照 Vos 等（1995）的方法修改后进行，采用 PstⅠ+ MseⅠ酶切组合对基因组
DNA 进行限制性酶切，并从 64 对引物组合中筛选出 8 对多态性高且稳定的引物组合（P-GAA/
M-CAG；P-GAA/M-CTG；P-GAC/M-CAC；P-GAC/M-CTA；P-GAC/M-CTC；P-GAC/M-CTG；P-GAG/
M-CTG；P-GAT/M-CAG。其中 P-代表 GACTGCGTACATGCA，M-代表 GATGAGTCCTGAGTAA）
进行扩增分析。
聚丙烯酰胺凝胶电泳的图谱经 ABI PRISM 377 sequencer 测序仪检测片段大小，通过
GENESCAN 软件分析，并将结果转化为“01”矩阵。然后根据“01”矩阵，利用 POPGENE version
1.31 软件计算遗传多样性指标：多态条带百分率（PPB）、观测等位基因数（Na）、观测的有效等位
基因数（Ne）、Shannon’s 信息指数（I）、Nei’s 基因多样性（H）。
采用 NTSYSpc version 2.10e 计算软件，得到 Dice 相似系数 SC 矩阵，并用非加权算术平均法
（UPGMA）进行种质间的聚类分析，用 Treeplot 功能绘出聚类分析树状图。
1.3 核心种质的筛选、构建与评价
采用逐步聚类的方法，构建银杏古树的核心种质。具体选择方法是基于 180 份银杏古树材料聚
类的结果，依据其表型性状、生长情况等因素，选择优良的种质，构建样本数为原始种质总数 50%
的初级核心种质；然后对初级核心种质进行聚类分析，去掉相邻遗传相似系数最大 1 个，同时兼顾
样品的地理生态、形态分类学特征以及特性条带数量，逐步压缩为原始种质的 40%、35%、30%、
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表 2 AFLP 选择性扩增引物产生的条带多态性
Table 2 The strip polmorphism after AFLP selective
amplification
引物组合
Primers
总带数
Total
bands
多态带数
Polymorphic
bands
多态条带百分
率/%
PPB
P-GAA/ M-CAG 193 193 100
P-GAA/ M-CTG 212 212 100
P-GAC/ M-CAC 206 206 100
P-GAC/ M-CTA 199 199 100
P-GAC/ M-CTC 207 207 100
P-GAC/ M-CTG 211 211 100
P-GAG/ M-CTG 215 215 100
P-GAT/ M-CAG 203 203 100
平均 Mean 205.75 205.75 100
合计 Total 1 646 1 646 100

25%和 20%作为候选核心种质。
利用 SAS 统计软件对原始种质和各候选核心种质的遗传多样性参数进行 t 检验。以 t 值的显著
性来代表各候选核心种质与原始种质的差异显著性，从而确定核心种质。
2 结果与分析
2.1 银杏古树种质的遗传多样性
从 64 对 PstⅠ/MseⅠ随机引物组合中筛选
出 8 对条带清晰、多态性强且重复性好的引物
组合，用于 180 份银杏古树种质 DNA 的选扩
与分析，共产生 1 646 条谱带（表 2），平均每
对引物扩增产生 205.75 条谱带，其中多态带为
1 646 条，不同引物的多态条带百分率均为
100%。其中 P-GAG/M-CTG 引物产生的谱带最
多（215 条），而 P-GAA/M-CAG 引物产生的谱
带最少（193 条）。
分析 8 对引物对 180 份银杏古树种质资源
的电泳条带，产生 104 个特异性条带，且全部
为单态带，无缺失带。不同的银杏古树产生的
特异性条带不同，Y170 产生的特异性条带最
多，达到了 9 条；其次是 Y104，达到了 5 条。由此可见：所选择的的引物在银杏古树间表现了较高
的多态性水平。
采用 POPGENE 软件计算得到银杏古树种质间各项遗传多样性指数。结果表明，180 份银杏古
树种质平均观测等位基因数（Na）、平均有效等位基因数（Ne）、平均 Nei’s 基因多样度（H）和平均
Shannon’s 信息指数（I）分别为 2.0000、1.2575、0.1662 和 0.2746。应用 8 对引物扩增出的数据，
根据 Nei 和 Li（1979）的方法，计算 Dice 相似系数以非加权数据分析法（UPGMA）生成亲缘关系
树状图。180 份银杏古树种质的相似数在 0.6904 ~ 0.9115 之间，平均值为 0.7919。
2.2 核心种质的构建与评价
基于 180 份银杏古树材料聚类的结果，依据其表型性状、生长情况等因素，选择优良的种质，
构建样本数为原始种质总数 50%的初级核心种质（图 1）。
根据初级核心种质样品的聚类图，按原始种质的 40%、35%、30%、25%、20%的取样比例，考
虑种质的地理分布、表型性状、生长状况等因素，构建候选核心种质。用 Popgene32 软件计算候选
种质的多态条带百分率（PPB）、多态条带数（N）、观测等位基因（Na）、有效等位基因数（Ne）、
Nei’s 基因多样性（H）以及 Shannon’s 多样性信息指数（I）。由表 3 可知，与原始种质相比，各候
选核心种质的多态性位点数随着取样比例的下降而降低，多态条带百分率和观测等位基因没有变化。
各候选核心种质的有效等位基因数、Nei’s 基因多样性以及 Shannon’s 多样性信息指数均比原始种质
高。

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图 1 银杏古树初级核心种质种质资源基于 AFLP 分析的 UPGMA 聚类结果
材料代号同表 1。下同。
Fig. 1 UPGMA dendrogram of primary core collection of ancient Ginkgo germplasm based on AFLP
Material codes were listed in Table 1. The same below.

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表 3 各候选核心种质的遗传多样性比较
Table 3 Comparison of genetic diversity indexes of candidate core collection
候选核心种质比例/%
Candidate core collection
N PPB/% Na Ne H I
100 1 646 100 2.0000 1.2575 0.1662 0.2746
50 1 611 100 2.0000 1.2712（0.3665） 0.1769（0.2054） 0.2930（0.1535）
40 1 583 100 2.0000 1.2801（0.1881） 0.1820（0.0962） 0.3003（0.0702）
35 1 569 100 2.0000 1.2833（0.1336） 0.1842（0.0606） 0.3039（0.0536）
30 1 551 100 2.0000 1.2850（0.1216） 0.1858（0.0479*） 0.3068（0.0312*）
25 1 532 100 2.0000 1.2892（0.0764*） 0.1888（0.0258*） 0.3117（0.0166*）
20 1 480 100 2.0000 1.2932（0.0574*） 0.1915（0.0189*） 0.3162（0.0112*）
注：括号内数据为 t 值；* 表示差异显著。
Note：Number in the brackets is the t-value；* means the difference is significant at P < 0.01.

利用 SAS 统计软件对各候选核心种质的遗传参数进行 t 检验，当取样比例为 40%和 35%时，各
遗传参数与原始种质差异都不明显，所以选择样品数量较少的 35%为核心种质（图 2）。这说明构建
的核心种质对原始种质进行了有选择的选取，剔除了冗余种质后，能够很好地体现原始种质的遗传
多样性，保证了利用最少的银杏古树种质代表原始种质最大的遗传多样性。由此可以认为本试验所
构建的银杏古树核心种质在遗传上能够很好地代表原始种质。
























图 2 银杏古树 35%核心种质资源基于 AFLP 分析的 UPGMA 聚类结果
Fig. 2 UPGMA dendrogram of core collection of ancient Ginkgo germplasm based on AFLP
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3 讨论
3.1 银杏古树种质遗传多样性
关于银杏种质遗传多样性已有研究报道。王利等（2009）采用 AFLP 技术对来自山东省的 29
份古银杏种质进行了遗传关系和特异性种质的分析，其多态条带百分率（PPB）为 91.21%，相似系
数介于 0.43 ~ 0.84 之间，表明它们存在不同程度的遗传差异。吴岐奎等（2014）研究了 68 份叶用
银杏种质的遗传多样性，其多态带百分率为 99.28%。而本研究中同样采用 AFLP 分子标记对来自全
国 20 个省（区）的 180 份古银杏种质进行了研究，结果显示，其多态条带百分率（PPB）高达 100%，
相似系数为 0.6904 ~ 0.9115。这一结果高于对叶籽银杏（刘霞 等，2013）、核用银杏（吴岐奎 等，
2015）、雄株银杏（王利 等，2006）遗传多样性研究的结果。此外，检测出位点遗传多样性指标（Na、
Ne、H、和 I）也说明，供试的古银杏种质具有较高的遗传多样性，遗传变异相对广泛。
银杏古树具有较高的遗传多样性反映了该物种的生物学特性、分布特点以及进化历史。银杏因
其顽强的生命力和极强的适应性在中国分布广泛，北至辽宁，南至广东，西至甘肃、四川均有分布
（邢世岩，2013），不同种植区的气候变化和地区间较多的引种杂交也有利于其遗传变异的积累和保
持。此外，作为第四纪冰川孑遗树种，银杏还具有极长的寿命。本研究中供试的银杏古树树龄差距
较大，其中，树龄最大的来自山东莒县，迄今已有 3 300 年，而树龄最小的仅有 100 年。树龄较大
的古树可能还保留着银杏较原始的基因，而树龄小的古树往往更进化，具有现代银杏特征。与此同
时，供试种质在形态特征上（如雌雄、果实着生方式等）的差异也可能是遗传多样性较大的一个重
要原因。
3.2 银杏古树核心种质的构建
取样方法的选择一直是核心种质构建研究的重点，因为它决定哪一份种质有资格入选核心种
质。根据核心种质的概念，核心种质应该代表整个遗传资源的最大的遗传多样性。本研究中采用逐
步聚类的方法，初步构建了银杏古树的核心种质，这种方法已被许多研究所采用（王红霞 等，2013；
刘新龙 等，2014）。由于来自天津和广东的种质较少，各仅为 1 份，故直接将其归类到核心种质中，
杨美等（2011）也使用了类似方法，将种质较少的来自美洲和日本的材料直接归入了核心种质中。
核心种质是以最少的资源数量和遗传重复最大程度地代表整个遗传资源的多样性，因而，采用
合理的取样比例成为达到这一目的的关键。在国内外所构建的核心种质中，核心种质比例一般占原
始种质的 5% ~ 40%（Ortiz et al.，1998；Li et al.，2012；崔艳华 等，2003）。李自超等（2003）认
为，取样比例应根据具体物种的遗传结构和数量规模而定，总种质份数多的物种其核心种质的选取
比例可能小一些，总种质份数少的物种其核心种质的选取比例可相对大一些。本研究中，银杏古树
的总体种质共 180 份，通过对从 20% ~ 50%的 6 种不同取样比例的比较发现，35%取样比例所构建
的核心种质可以很好地代表整个资源的遗传变异。这 35%的核心种质涵盖了来自中国 20 个省（区）
的 63 份种质，并且评价结果显示核心种质的遗传多样性与原始种质没有显著差异。
本文中首次报道了银杏古树核心种质的构建，这为银杏古树种质的保存和利用提供了理论依
据。本研究室经过多年对银杏古树的调查、采穗、嫁接，已建立了银杏古树种质园，对银杏古树种
质资源进行集中管理和保护。本研究中供试材料虽涵盖了中国 20 个省（区），但仅为我国古银杏资
源的一小部分，所构建的银杏古树核心种质还只是初步，尚需要进行全面分析和研究。

王 萱，刘晓静，邢世岩，孔倩倩，张艳辉，孙立民，高 燕.
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