全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2405–2411.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0871；http：//www. ahs. ac. cn 2405
添加结球甘蓝 4 号染色体对不同基因型大白菜
抽薹及BrFLCs基因表达的影响
顾爱侠，张雅琨，赵建军，王彦华，陈雪平，申书兴*
（河北农业大学园艺学院，河北省蔬菜种质资源创新与利用重点实验室，河北保定 071001）
摘 要：在获得耐抽薹大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系 AC4 的基础上，以其为母本分别
与不同基因型的 2 个耐抽薹大白菜自交系和 2 个易抽薹自交系杂交，利用根尖染色体计数法结合结球甘
蓝 4 号染色体相对于大白菜的特异分子标记鉴定，对杂交后代进行筛选，在每个杂交组合后代中分别获
得了 2 个 2n = 21 和 2 个 2n = 20 植株。抽薹现蕾时间鉴定结果表明每个杂交组合后代中 2n = 21 的植株均
较 2n = 20 的植株抽薹现蕾时间推迟。对杂交后代及其父本植株中 BrFLCs 的表达进行了分析，结果表明
BrFLCs 基因表达量不是影响大白菜抽薹现蕾的唯一主要因素，基因组背景对抽薹现蕾时间效应大于
BrFLCs 基因，同时外源结球甘蓝 4 号染色体的添加对 BrFLCs 基因表达的效应受大白菜基因组背景的影
响。
关键词：大白菜；结球甘蓝；单体异附加系；抽薹；BrFLCs
中图分类号：S 634.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2405-07

Effects of the Added Cabbage Chromosome 4 on Bolting Time and BrFLCs
Expression of Chinese Cabbage
GU Ai-xia，ZHANG Ya-kun，ZHAO Jian-jun，WANG Yan-hua，CHEN Xue-ping，and SHEN Shu-xing*
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Key Laboratory of Vegetable Germplasm and Utilization of
Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Monosomic addition line of Chinese cabbage introduced alien cabbage chromosome 4 had
been obtained. In this research，the hybridizations between Chinese cabbage monosomic alien addition line
and four Chinese cabbage inbred lines with early or late bolting were developed. These hybrids were
identified by chromosome counting of root tip and chromosome 4 specific markers of cabbage compared
with Chinese cabbage. Two 2n = 21 and two 2n = 20 plants were obtained in every cross combination. The
results of bolting investigation for hybrids indicated that the bolting of plants with chromosome 2n = 21
were later than the plants with 2n = 20 from the same hybridized combination. The gene BrFLCs
expression in hybrids and male parents were analyzed by the Real-time PCR. The results showed that the
relative expression of BrFLCs was not the only major factor，the effect of genome on bolting and budding

收稿日期：2015–10–15；修回日期：2015–12–11
基金项目：国家自然科学基金项目（31101552，31171964）；河北省自然科学基金项目（C2014204093）；高等学校博士学科点专项科研
基金项目（20101302120006）；‘十二五’农村领域国家科技计划课题（2012AA100102-5）；河北省百人计划项目（2013100011）；河北省高
等学校科学技术研究项目（Z2010149）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shensx@hebau.edu.cn）
Gu Ai-xia，Zhang Ya-kun，Zhao Jian-jun，Wang Yan-hua，Chen Xue-ping，Shen Shu-xing.
Effects of the added cabbage chromosome 4 on bolting time and BrFLCs expression of Chinese cabbage.
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was more than that only from BrFLCs. The effect of added cabbage chromosome 4 on the BrFLCs
expression was influenced by the background of Chinese cabbage genome.
Key words：Chinese cabbage；cabbage；monosomic alien addition line；bolting；BrFLCs

抽薹是大白菜（Brassica rapa ssp. pekinensis，AA）开花结籽的前提条件，同时未熟抽薹问题也
是影响春季生产和高纬度、高海拔地区秋白菜生产的关键问题。FLC 是影响拟南芥抽薹开花春化途
径中的关键基因（Sheldon et al.，2000），该基因在白菜中有 4 个同源基因 BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3
和 BrFLC5（Schranze et al.，2002）。Yuan 等（2009）研究发现白菜中 BrFLC1 的剪接位点的 G-A
突变使基因转录本发生改变，该变异与开花时间显著相关。Zhao 等（2010）发现了控制开花时间
的 10 个 QTL 位点，揭示 BrFLC2 是主要调控基因。同时 BrFLC3（黄细松 等，2007）、BrFLC5（张
学铭 等，2014）基因位点变异也与白菜抽薹开花时间呈显著相关。
结球甘蓝（B. oleracea var. L.，CC）为绿体春化型蔬菜，较大白菜具有更强的耐抽薹性。本实
验室创制了分别添加结球甘蓝 1 ~ 9 号染色体的大白菜—结球甘蓝单体异附加系（顾爱侠 等，2006；
刘畅 等，2008；Gu et al.，2015），其中添加结球甘蓝 4 号染色体的大白菜单体异附加系 AC4 开花
时间最晚，较亲本大白菜和其他异附加系材料晚 13 ~ 23 d（刘立平，2013；许愿超 等，2015）。本
研究中以 AC4 为母本，与易抽薹和耐抽薹的大白菜高代自交系进行杂交，对其杂交后代进行根尖染
色体数和结球甘蓝 4 号染色体特异 InDel 标记鉴定，以获得不同大白菜遗传背景下添加结球甘蓝 4
号染色体的单体异附加系（2n = 21）以及对应的二倍体大白菜（2n = 20）植株；对杂交后代的抽薹
现蕾时间进行调查，分析添加结球甘蓝 4 号染色体对大白菜抽薹现蕾时间的影响，并对其开花时间
关键基因 BrFLCs 表达进行了分析。为进一步揭示大白菜抽薹开花机制和耐抽薹大白菜新品种的选
育奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试材
供试材料为易抽薹大白菜高代自交系 13-63、13-82 和耐抽薹大白菜高代自交系 13-1、13-8，均
为 2n = 20，大白菜—结球甘蓝 4 号单体异附加系 AC4（2n = 21）及其亲本大白菜和结球甘蓝，由河
北农业大学蔬菜种质资源创新与利用实验室提供，种植于河北农业大学农林教学实验基地。
1.2 不同大白菜遗传背景下添加结球甘蓝 4 号染色体的单体异附加系的合成与鉴定
将大白菜—结球甘蓝 4 号单体异附加系 AC4 的组培苗诱导生根后于 2013 年 1 月移栽到温室营
养钵中，并将易抽薹的 13-63、13-82 和耐抽薹的 13-1、13-8 大白菜自交系材料播种育苗，自然春化，
3 月初定植，常规管理。
以 AC4 为母本，分别与易抽薹和耐抽薹大白菜自交系进行杂交。将获得的杂交种接种于 1/2MS
培养基进行生根培养，切取根尖，采用常规压片法制片，通过根尖染色体数鉴定，筛选 2n = 21 和
2n = 20 的植株。选取结球甘蓝 4 号染色体相对于大白菜特异的 4 个 InDel 标记 C05-26-16、C05-34-99、
C05-14-5、C05-25-29（董辉，2014），对筛选出的植株进行鉴定，以确定是否具有结球甘蓝 4 号染
色体。
顾爱侠，张雅琨，赵建军，王彦华，陈雪平，申书兴.
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1.3 抽薹现蕾时间调查
将大白菜 13-1、13-8、13-63、13-82 自交的种子接种于培养基，与杂交后代中鉴定获得的 2n = 21
和 2n = 20 的植株同时进行扩繁，每份材料获得至少 6 个无性系后进行生根培养，根长至 2 cm 左右
时，于 2014 年 1 月 10 日移栽到温室内的营养钵中，自然春化。3 月 10 日定植于温室，常规管理。
每株系中选择 3 株生长整齐一致的，调查各材料定植后的现蕾天数。并利用 SPSS 软件对每一杂交
组合中 2n = 21、2n = 20 的植株及其父本的抽薹现蕾时间进行差异显著性分析。
1.4 荧光实时定量PCR
现蕾期取幼嫩叶片，用 Trizol 试剂（天根公司）提取总 RNA。mRNA 的反转录使用 ReverTra Ace
qPCR RT Master Mix 试剂盒（东洋纺生物科技有限公司）。BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3、BrFLC5 基
因 mRNA 序列参考 http：//brassicadb. org/brad/，通过 DNAman 比对分析序列间差异，利用 primer 5.0
设计 4 个 BrFLC 基因特异引物（表 1）。大白菜 β-actin 作为内参基因。PCR 反应程序为：98 ℃ 2 min；
98 ℃ 30 s，57 ℃ 15 s，68 ℃ 15 s，40 个循环。PCR 反应体系 20 µL，使用 KOD SYBR qPCR Mix
（TOYOBO）。采用 2-∆∆CT 法分析目标基因表达的差异。基因相对表达量均以 a1 为基准。

表 1 实时荧光定量基因表达分析的 BrFLCs 基因特异引物序列
Table 1 Sequence of specific primers used for BrFLCs expression analysis by Real-time quantitative PCR
基因
Gene
正向引物序列
Forward primer sequence
反向引物序列
Reverse primer sequence
预期扩增片段大小/bp
Fragment size
BrFLC1 AGCCAGATGGAGAAGAGT TTACCGGAAGATTGATGT 130
BrFLC2 CAAGCGAATTGAGAACAA GAGGCTGAGACAACGAGA 95
BrFLC3 AAAGTAGCCGACAAGTCA GAGGAGGAGACAACGAGAA 114
BrFLC5 ACCTTGAAGAAGCGAATG GTAGCTCTAGTTACGGACA 116
2 结果与分析
2.1 不同大白菜遗传背景下添加结球甘蓝 4 号染色体的单体异附加系的获得
采用根尖细胞中期染色体计数法，对以 AC4 为母本与不同大白菜自交系杂交的后代染色体数进
行鉴定，在每个杂交组合中分别筛选出 2 个 2n = 21（图 1，A、B），和 2 个 2n = 20（图 1，C、D）
的植株。同时利用结球甘蓝 4 号染色体相对于大白菜具有多态性的 4 个 InDel 标记，对 2n = 21 和
2n = 20 的植株进行鉴定（图 2），结果表明 2n = 21 的植株能够扩增出结球甘蓝相对于大白菜特异的
扩增产物，即为大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系；而 2n = 20 的植株只能扩增出与大白
菜相同的扩增产物，无结球甘蓝相对于大白菜特异的扩增产物，即未添加结球甘蓝 4 号染色体。

图 1 部分根尖体细胞有丝分裂
Fig. 1 Mitosis of root tip
A，B：2n = 21；C，D：2n = 20.

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图 2 结球甘蓝 4 号染色体相对于大白菜多态性标记在 2n = 21 与 2n = 20 的杂交后代及其亲本中的扩增结果
1、2、5、6、9、10、13、14：2n = 20；3、4、7、8、11、12、15、16：2n = 21；
17：AC4；18：亲本结球甘蓝；19：亲本大白菜。
Fig. 2 Amplification results of chromosome 4 polymorphic markers of cabbage compared with Chinese cabbage
on hybrids with 2n = 21 and 2n = 20 and parents
1，2，5，6，9，10，13，14：2n = 20；3，4，7，8，11，12，15，16：2n = 21；
17：AC4；18：Parent cabbage；19：Parent Chinese cabbage.

2.2 添加结球甘蓝 4 号染色体对不同基因型大白菜抽薹性的影响
AC4 与耐抽薹大白菜自交系 13-1、13-8 的杂交后代中，2n = 21 与 2n = 20 植株均较其父本的现
蕾天数短，同时 2n = 20 植株比 2n = 21 植株现蕾天数短（图 3）。以耐抽薹自交系 13-1 为父本的杂
交（AC4 × 13-1）后代中，2n = 21 与 2n = 20 植株较其父本现蕾早 6 ~ 18 d，2n = 21 植株较 2n = 20
植株晚 8 ~ 12 d；以耐抽薹自交系 13-8 为父本的杂交（AC4 × 13-8）后代中，2n = 21 与 2n = 20 植株
的现蕾天数较其父本缩短了 6 ~ 14 d，2n = 21 植株较 2n = 20 植株延后了 5 ~ 8 d。












图 3 杂交后代中 2n = 21、2n = 20 及其父本定植后的现蕾时间
Fig. 3 The budding time after permanent planting in hybrids with 2n = 21 and 2n = 20 and male parents
顾爱侠，张雅琨，赵建军，王彦华，陈雪平，申书兴.
添加结球甘蓝 4 号染色体对不同基因型大白菜抽薹及 BrFLCs 基因表达的影响.
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AC4 与易抽薹大白菜自交系杂交后代中 2n = 21 植株较 2n = 20 植株的现蕾时间推迟（图 3）：以
13-63 为父本的杂交（AC4 × 13-63）后代中 2n = 20 植株的现蕾天数比其父本早 5 d，2n = 21 植株比
其父本晚 2 ~ 3 d；2n = 21 植株较 2n = 20 植株延迟了 7 ~ 8 d。以 13-82 为父本的杂交（AC4 × 13-82）
后代中，2n = 21 与 2n = 20 植株的现蕾天数均比其父本提前了 5 ~ 10 d，同时 2n = 21 植株比 2n = 20
植株推迟了 5 d。由此可见，AC4 与不同抽薹性大白菜自交系的杂交后代中，2n = 21 的植株均较 2n =
20 植株现蕾时间延迟，即在不同大白菜遗传背景下，由于外源结球甘蓝 4 号染色体的添加推迟了植
株的现蕾期。
2.3 添加结球甘蓝 4 号染色体对不同基因型大白菜BrFLCs基因表达的影响
如图 4 所示：AC4 与耐抽薹大白菜 13-1 杂交后代中，2n = 21 植株中总的 BrFLCs 基因表达量高
于 2n = 20 植株，但低于父本，BrFLCs 基因表达量与植株的现蕾时间呈负相关关系。AC4 与耐抽薹
13-8 杂交后代中，2n = 21 植株中总的 BrFLCs 和 BrFLC1 基因表达量显著高于 2n = 20 植株及其父
本。AC4 与易抽薹 13-63 杂交后代的 BrFLCs 基因表达总量和单个 BrFLC 基因的表达量均明显低于
父本，且 2n = 21 植株的 BrFLCs 基因表达总量较 2n = 20 植株低。AC4 与易抽薹 13-82 杂交后代及
其父本中 BrFLC5 基因表达量高于其他 BrFLC 基因表达量，其中 1 个 2n = 20 植株中 BrFLCs 基因表
达总量高于其他植株，2n = 20 和 2n = 21 的植株间的 BrFLCs 基因表达总量无一致性规律。总之，4
个杂交组合后代中，仅在 AC4 与 13-1 杂交后代总 BrFLCs 基因的表达量与其现蕾期呈负相关；在其
他 3 个杂交后代群体中，2n = 20 的植株中 4 个 BrFLC 表达总量或单个基因表达量较 2n = 21 的植株
没有呈现与现蕾天数一样明显的变化规律。且在 4 个父本材料中，BrFLCs 基因表达量依次为 13-1 >
13-63 > 13-8 > 13-82，也没有与现蕾天数的变化呈现规律性变化。可见，该时期 BrFLC 基因表达量
不是影响大白菜抽薹现蕾的唯一主要因素，基因组背景对抽薹现蕾时间效应大于 FLC 基因。



图 4 杂交后代 2n = 21、2n = 20 及其父本 BrFLCs 基因表达
Fig. 4 BrFLCs expression in hybrids with 2n = 21，2n = 20 and male parents

Gu Ai-xia，Zhang Ya-kun，Zhao Jian-jun，Wang Yan-hua，Chen Xue-ping，Shen Shu-xing.
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3 讨论
添加结球甘蓝 4 号染色体的大白菜—结球甘蓝单体异附加系 AC4 与不同基因型耐抽薹和易抽薹
大白菜自交系的杂交后代中，同一杂交组合中 2n = 21 的植株均较 2n = 20 的植株抽薹现蕾时间推迟。
同时 AC4 的抽薹现蕾时间较其他分别添加结球甘蓝 1 ~ 3 号和 5 ~ 9 号染色体的单体异附加系的抽薹
现蕾时间均晚。推测原因可能是外源结球甘蓝 4 号染色体携有影响大白菜抽薹现蕾时间的基因，或
是结球甘蓝 4 号染色体的添加影响了大白菜自身与抽薹现蕾时间相关基因的表达，亦或是上述原因
综合作用的结果。外源结球甘蓝 4 号染色体对大白菜 4 个 BrFLC 基因表达的效应受大白菜基因组背
景的影响，且大白菜基因组背景对 4 个 BrFLC 基因表达影响大于结球甘蓝 4 号染色体。Wu 等（2012）
获得了在 4 个 BrFLC 基因位点上分别携带不同等位位点的白菜 BILs 株系，其研究也表明：在 BrFLC
位点存在等位变异的相同遗传背景的 BILs 株系间开花时间变异小于亲本材料间的变异幅度。
作者利用结球甘蓝相对于大白菜具有多态性的连锁群特异引物对 AC4中添加的结球甘蓝遗传物
质进行了分子鉴定，初步结果表明该单体异附加系添加了 C05 24770923 ~ 31998435 区段，该区段包
括 Bol036891、Bol036615、Bol009316 等基因（http：//119.97.203.210/cgi-bin/gb2/gbrowse/bolbase_chr/），
分别为 PHYTOCHROME B（PHYB）、SPINDLY（SPY）、TEMPRANILLO 1（TEM1）的同源基因，为
抽薹开花相关基因（http：//brassicadb.org/brad/flowerGene.php）。光敏色素 B（PHYB）是植物光周
期依赖开花途径的关键调控因子之一，PHYB 有抑制开花的作用，拟南芥（Blazquez & Weigel，1999）、
花生（Childs et al.，1997）、高粱（Weller et al.，1997）等的 phyB 突变体（功能缺失突变体）具有
早花表型。拟南芥中研究表明 SPY 在茎伸长，花诱导以及可育性中发挥着重要的作用（Swain et al.，
2002；Tseng et al.，2004；Silverstone et al.，2007）。今后将进一步研究结球甘蓝抽薹开花相关基因
在大白菜背景下的遗传表达，以及对大白菜自身抽薹开花相关基因表达等的影响，以揭示结球甘蓝
4 号染色体对大白菜抽薹现蕾时间的影响。

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